生命之樹詮釋

魏亞男

(華東師范大學生命科學學院 上海 200241)

建立在生物進化論基礎上的“生命之樹”概念是由達爾文在其著作《物種起源》中首次明確提出的，認為地球上的一切生命形式都起源于一個共同祖先，并且物種之間的關系及其進化歷史有著一種樹狀結構的關聯，這就像一棵樹，有樹根、樹干和枝葉，每一個物種演化水平不同，在生命之樹上居于特定位置。生命之樹不僅有助于人類理解生命和各大門類生物的起源、演化和彼此之間親緣關系，還能加深人們對現有生物多樣性及其演化歷史和趨勢的理解和認識。隨著形態學、細胞學、生物化學和古生物學等方面證據的不斷積累，人們對各類生物的認識逐步加深，生命之樹的主干及各級分支的內涵也隨之發生變化。

1 生命之樹的經典劃分

生物的分類已經從18世紀的兩界系統發展到20世紀得到廣泛認可的的五界系統，即原核生物界、原生生物界、植物界、菌物界和動物界。而各級分支也分別建立了眾多的分類系統。例如，被子植物有恩格勒系統、克朗奎斯特系統等；昆蟲綱有廣義和狹義之分等。

2 生命之樹基部分支的變化

分子生物學和計算科學的快速發展, 使得利用核苷酸或氨基酸等分子信息闡明生物類群間的親緣關系成為可能，經過20余年的積累，人們對生物之樹的認識有了新的突破。分子系統學家Woese等[1]使用16srRNA和蛋白質延伸因子E F-T u和E F-G的基因序列和ATP酶基因的α和β兩個亞單位序列構建了細菌、古細菌和真核生物三域的系統樹，認為系統樹的根位于細菌主干之內；真核生物與古細菌較接近，構成主干姊妹群，從而與細菌并列。三域系統的問世打破了過去人們對生物界的認識，自提出就得到廣泛的支持。但是，近年來三域系統也受到二域系統的挑戰。二域系統認為所有的生物分別歸為細菌域和古菌域, 其中真核生物歸為古菌域, 并起源于泉古菌。

3 細菌與古細菌主干的演化

近年來，在關于細菌和古細菌系統學研究中，最重大的發現是橫向基因轉移[2]，這與達爾文的基因是縱向傳遞、物種間基因交流是隔離的理論相悖。橫向基因轉移是微生物中一種普遍現象，將近10%的基因是這樣獲得的，甚至一些古細菌有一半的基因是通過這種途徑獲得的，由此給系統分類帶來更大的困難。在細菌中，藍藻門和棲熱菌門處于系統發育樹的基部，柔膜細菌類曾歸屬于硬壁菌門下的柔膜菌目，而最新的基于同源子序列家族(homologous subsequence family，HFS)的研究發現：其與硬壁菌門的乳桿菌目、芽孢桿菌目、梭菌目并不聚為一支，具有獨立起源，因此將其提升為柔膜細菌門(圖1)。古細菌系統學研究較少，現僅知其可分為廣古菌和泉古菌兩類。

圖1 細菌系統發育樹

4 真核生物主干演化歷程中的幾個重要支系

4.1 蕨類植物的系統地位 Pryer等[3]利用4個基因(18sRNA,AtPB,RBCL,RPS4)的差別對現存高等植物的主要類群進行系統發育分析。從系統樹上可以看出，這些現存維管植物被分為3個單系群(所謂單系群是指來源于一個祖先的所有類群)：石松類、種子植物以及由松葉蕨類、厚囊蕨類、木賊類和薄囊蕨類構成的蕨類植物(圖2)。這顛覆了石松類屬于蕨類植物的傳統觀點。

圖2 高等植物系統發育樹

4.2 被子植物分類系統的修訂 經過世界各地的植

物系統學家通力合作，目前已經基本完成對現代被子植物系統發育框架的構建, 并提出被子植物APG分類系統[4]。在這個系統中，包括基部類群、金粟蘭目、木蘭類、單子葉植物、金魚藻目和真雙子葉植物等主要分支。APG分類系統使人們對被子植物主要類群間的親緣關系以及系統演化過程有了全新的認識。例如，依據真花學說，木蘭類植物是最原始的被子植物，這種觀點長久以來一直被人們普遍接受，而APG分類系統中被子植物最基部類群是無油樟目、睡蓮目及木蘭藤目；被子植物分為單子葉植物和雙子葉植物的觀點也被動搖，因為雙子葉植物并非單系群。

4.3 最原始的多細胞動物 曾經認為最原始的多細胞生物是海綿，這一認識或許會被改寫。將櫛水母的基因組序列與海綿、水母、絲盤蟲以及兩側對稱動物等其他不同類群的生物進行比較后發現，系統發育樹上的基部類群竟然是櫛水母[5]。櫛水母的神經系統較海綿的更復雜，這與越原始的生物生理結構就越簡單的傳統觀點相左。

4.4 脊椎動物的祖先 脊椎動物的祖先是文昌魚還是海鞘？成年尾索動物海鞘個體結構非常簡單，類似海葵，因此在早年研究中海鞘的分類地位十分低級。而長期以來，頭索動物文昌魚一直被認為是脊椎動物的姊妹類群，比海鞘更接近于脊椎動物。但基于最近的分子生物學實驗，依據18sRNA構建的發育樹卻表明，海鞘與脊椎動物聚成一支，而文昌魚卻與棘皮動物聚在一起[6]。

4.5 泛甲殼動物學說的提出 節肢動物分類中，有顎類包括甲殼類、多足類和六足類，這一認識被普遍接受和支持。而Giribet等[7]依據8個DNA序列的分子信息及303個形態特征提出的泛甲殼動物學說與經典的節肢動物系統發生概念有很大的差異(圖3)，因而引起學界的密切關注。該學說認為，甲殼類與六足類親緣關系最近，它們共同構成泛甲殼動物，與多足類是姊妹群關系。

圖3 節肢動物的系統樹

4.6 哺乳動物中的變化 基于線粒體DNA序列的分子證據顯示，鯨類與偶蹄目有著非常近的親緣關系，并且應該放置于偶蹄目下，使傳統認為的偶蹄目的3個亞目組成一個單系群的觀點受到強有力的挑戰，也打破鯨類和偶蹄目各為一個單元的經典分類學劃分[8]。在形態學上食蟲類并沒有明顯的地理區域性表現，而分子系統學卻分辨出了勞亞獸類和非洲獸類兩個有明顯地理分布和起源的大類群，說明在哺乳動物不同支系中，相似的形態和行為可以經過平行演化而產生[9]。