探析“基因表達”概念教學中的若干疑難問題

周 慶

(浙江省慈溪赫威斯育才高級中學 315300) 趙沛榮 (浙江省寧波市鄞州中學 315104)

“基因表達”是高中生物學教材中的重點內容，也是學生認識基因與性狀關系的橋梁。本文通過對浙科版高中生物學教材《遺傳與進化》第四章第二節“遺傳信息的表達——RNA和蛋白質的合成”中若干“基因表達”表述的探析，旨在解決部分疑惑，從而提高教學的科學性和有效性。

1 RNA聚合酶與啟動部位結合后解旋的基因數

“當RNA聚合酶與DNA分子的某一啟動部位相結合時，包括一個或者幾個基因的DNA片段的雙螺旋解開，以其中的一條鏈為模板，按照堿基互補配對原則，游離的核苷酸堿基與DNA模板鏈上的堿基配對，并通過磷酸二酯鍵聚合成與該片段DNA相對應的RNA分子。”基因的表達是以基因為單位的，為什么轉錄時RNA聚合酶與啟動部位結合后可能導致幾個基因解開雙螺旋？可聯系如下習題進行分析。

例：圖示為細胞內DNA分子上頭尾銜接的3個基因組成的結構基因群。同時且共同轉錄成一個mRNA，核糖體沿mRNA移動，直至合成完mRNA所編碼的全部多肽。該過程( A )

A．在原核細胞內①過程還未結束即可進行②過程

B．一個mRNA分子上結合多個核糖體合成的多條肽鏈都相同

C．決定①②過程開始和終止的結構存在于RNA分子上

D．①和②進行的堿基配對方式完全一致

例題中3個基因群組成的結構基因群可以稱之為“多順反子”，常見于原核生物，某些真核生物也存在。多順反子轉錄產生的一個mRNA分子可編碼多種多肽鏈，這些多肽鏈對應的DNA片段則位于同一轉錄單位內，享用同一起點和終點。由此可見，教材中所指的“一個或者幾個基因的DNA片段的雙螺旋解開”與DNA分子中“單順反子”和“多順反子”現象有關。而當幾個基因組成多順反子時，RNA聚合酶即可解開幾個基因的雙螺旋。

2 核糖體能否認讀密碼

“具體地講，核糖體認讀mRNA上決定氨基酸種類的密碼(遺傳密碼，每一個遺傳密碼是由3個相鄰核苷酸排列而成的三聯體，決定一種氨基酸)，選擇相應的氨基酸，由對應的tRNA轉運，加到延伸中的肽鏈上。”從教材表述可知，是核糖體認讀密碼，那么核糖體是如何認讀的呢？

為解決這一問題，首先要從核糖體的結構講起。核糖體是由大小兩個亞基組成的結構，其成分為rRNA和蛋白質。以原核生物的核糖體為例，其由50S大亞基和30S小亞基組成。在翻譯時，30S小亞基首先與mRNA模板相結合，30S小亞基具有專一性識別和選擇mRNA起始位點的性質，其中起始因子能協助30S亞基完成這一功能，待完成識別后再被釋放，并與50S大亞基結合。

研究發現，30S亞基通過其16SrRNA的3′端與mRNA起始密碼5′端的堿基配對結合。幾乎所有的原核mRNA上都有一個5′-AGGAGGU-3′序列，這個富嘌呤區與30S亞基上16SrRNA3′端富嘧啶區序列5′-GAUCACCUCCUUA-3′相互補。這兩個互補序列的配對使起始密碼子AUG能與起始tRNA的反密碼子結合。真核生物蛋白質合成的起始機制與原核生物基本相同[1]。

由此可見，起始密碼的認讀與核糖體有著重要關系。相關資料還指出，小亞基負責對序列特異的識別過程，如起始部分的識別、密碼子和反密碼子的相互作用等。

3 生物界的遺傳密碼是否統一

“人們認識到，除少數密碼子外，生物界的遺傳密碼是統一的。組成蛋白質的氨基酸主要有20種。”從教材表述可知，遺傳密碼的統一性存在例外性。那么究竟例外在哪里？

自1966年通用密碼表確定以來，曾被認為適用于所有生物。但1979年Barrel等首次發現在人的線粒體中，通用密碼子AUA(異亮氨酸)和UGA(終止密碼)分別編碼甲硫氨酸和色氨酸。在植物的線粒體中，也發現CGG除了可編碼精氨酸(通用密碼)外，還可編碼色氨酸[2]。此外，還發現某些遺傳密碼會對應一些特殊的氨基酸。如教材中指出的蛋白質中還可能存在其他的氨基酸。例如，在古細菌和某些真核生物中，已經發現第21種和第22種氨基酸:硒半胱氨酸(UGA，第21種)，在產甲烷菌的甲胺甲基轉移酶中發現吡咯賴氨酸(UAG，第22種)[3]。

由此可見，64種遺傳密碼與20種常見氨基酸的對應關系并非固定不變，在不同的生物中可能存在例外。而且組成蛋白質的氨基酸也并不止20種。