黔中天然次生林主要優勢樹種葉片生態化學計量特征

皮發劍，袁叢軍，喻理飛*，嚴令斌，吳磊，楊瑞1. 貴州大學生命科學學院，貴州 貴陽 55005；. 貴州大學林學院，貴州 貴陽 55005；. 貴州省林業科學研究院，貴州 貴陽 55000；4. 山地生態與農業生物工程協同創新中心，貴州 貴陽 55005

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黔中天然次生林主要優勢樹種葉片生態化學計量特征

皮發劍1， 4，袁叢軍3，喻理飛1， 4*，嚴令斌1， 4，吳磊3，楊瑞2
1. 貴州大學生命科學學院，貴州 貴陽 550025；2. 貴州大學林學院，貴州 貴陽 550025；3. 貴州省林業科學研究院，貴州 貴陽 550003；4. 山地生態與農業生物工程協同創新中心，貴州 貴陽 550025

摘要：葉片生態化學計量是研究植物生長速度、植物氮和磷的利用效率的有效方法，采用此法研究典型植物葉片C、N、P、K養分元素及其各元素計量比特征，可為退化喀斯特地區植被恢復演替的合理配置和適生植物的限制性養分元素診斷提供理論依據。以黔中喀斯特地區24種常綠、落葉優勢喬木和灌木樹種為研究對象，開展葉片生態化學計量分析與研究。結果表明，（1）研究區植物葉片的碳、氮、磷和鉀質量分數變幅較大，分別為（515.64±36.36）、（17.16±3.84）、（1.34±0.40）、和（12.25±3.91）mg·g-1。（2）當N/P＞16時，植物生長主要受P元素的限制，當N/P＜14時，受制于N元素，當14＜N/P＜16時，則植物受N、P的共同限制，本研究區的植物葉片N/P均值為13.13，主要受N限制；當N/K＞2.1，K/P＜3.4時，植物的生長受K限制；研究區的植物葉片N/K=（1.55±0.11），K/P=（9.49±0.77），整體上表現為K含量富足，而N、P養分受限。（3）不同生活型植物葉片的養分吸收利用率不同，對C、N、K吸收利用率分別是：喬木樹種＞灌木樹種，落葉樹種＞常綠樹種、闊葉樹種＞針葉樹種，闊葉樹種＞針葉樹種；而對P的吸收利用率則沒有差異；（4）C/P、C/K、C/N、P/K、和N/K是植物生長的重要生理指標，不同生活型植物葉片的C/P和C/N比值表現為常綠樹種＞落葉樹種；C/K和P/K則為針葉樹種＞闊葉樹種；喬木和灌木樹種間的元素比值關系差異不顯著。（5）植物葉片C、N、P和K的相關性為：C與K呈負相關（P＜0.05），C與P、N均不相關（P＞0.05），P與K、N呈極顯著正相關（P＜0.01），K與N相關性不顯著（P＞0.05）。

關鍵詞：植物葉片；生態化學計量學；喀斯特森林；黔中

引用格式：皮發劍， 袁叢軍， 喻理飛， 嚴令斌， 吳磊， 楊瑞. 黔中天然次生林主要優勢樹種葉片生態化學計量特征［J］. 生態環境學報， 2016， 25（5）: 801-807.

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尋找解決生態學不同尺度間轉換的方法已成為當前生態學研究中前沿和熱點。基于生物個體、群體以及系統不同層次的“內穩性”的平衡代謝理論和生態化學計量學，將各層次的研究結果統一起來，已成為生態學領域研究的新工具（賀金生等，2010）。從2000年，Elser et al.（2000）最初提出生態化學計量學這一概念，到2002年，Sterner et al. （2002）《生態化學計量學：從分子到生物圈的元素生物學》一書的出版，標志著生態化學計量學理論的確立。我國學者張麗霞等（2003）認為生態化學計量學是研究有機體的特性及行為與生態系統間的相互關系，其主要關注有機體個體的N、P相對比例和個體水平上能量與N、P元素之間平衡的維持。曾德慧等（2005）、曾冬萍等（2013）均認為生態化學計量學結合了生物學、化學和物理學等基本原理，不同的是曾德慧等認為生態化學計量學是研究生物系統能量平衡和多重化學元素（主要是C、N、P）平衡的科學，在這一點上與張麗霞等人的觀點相同，而后者主要強調了元素與能量的平衡（曾冬萍等，2013）。氮和磷是植物生長的必需礦質營養元素和生態系統最重要的限制性元素，在植物體內存在功能上的聯系，植物的生長速率與N、P元素密切相關，N、P質量分數的高低直接影響植物的生長速率；而通過光合作用同化的碳則是植物各種生理生化過程的底物和能量來源，C、N、P元素與植物生長的關系非常密切（覃林等，2011；楊惠敏等，2011）。C、N、P元素之間的化學計量比特征能夠反映植物的生態策略。已有研究表明C/N和C/P比值能反映植物生長速度并與植物氮和磷的利用效率有關（Mcgroddy et al.，2004），葉片作為植物的主要光合器官，其N/P比值的大小表征生態系統生產力受到N或P的限制作用（He et al.，2008），區域尺度上植物的氮和磷特征能反映植物特性及其對環境條件的長期響應與適應（侯學煜，1983）。已有研究認為植物葉片的 N/P可以作為判斷環境因子，特別是土壤對植物生長的養分供應狀況的指標（Wassen et al.，1995）。K是所有生物必須的營養元素，在植物體的各種生理與生物化學過程中起著重要作用（鄭炳松等，2002）106-110。

石漠化已成為我國西南喀斯特地區可持續發展的主要障礙之一，而森林植被的恢復是改善喀斯特地區生態環境的根本。在植被的恢復過程中，自然恢復的本質是群落演替（喻理飛等，2002），不同恢復階段生境提供水養能力與植物吸收利用狀況不同。提高養分利用效率和再吸收效率等適應性對策，提高植物利用效率和再利用率是喀斯特地區植物適應貧乏生境的重要競爭機制和適應策略（俞月鳳等，2015）。植物葉片生態化學計量特征可以反映植物的養分利用特征及對貧瘠環境的適應能力，因此，在喀斯特石漠化區開展優勢植物葉片生態化學計量研究，對深入了解植被生態系統的養分循環和植物生長、適應策略具有重要意義。目前，有關喀斯特植物元素及養分歸還的研究尚處于起步階段（羅緒強等，2014；汪舒雅等，2014），本文擬通過研究區24種主要優勢植物葉片的C、N、P和K的化學計量學特征研究，揭示黔中天然次生林植物營養元素之間的變化規律，以期為喀斯特地區森林演替與衰退、生態系統養分供應平衡和植物體元素組成平衡的研究提供一定的理論依據（Zhao et al.，2014）。

1　材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區位于貴州省修文縣龍場鎮沙溪村，是在典型的黔中退化喀斯特系統地段上進行的植被建植與恢復而來的天然次生林。地理坐標為東經106°36′，北緯26°51′，海拔1100～1500 m。屬溫暖濕潤的北亞熱帶季風氣候，年均溫 16.5 ℃，活動積溫4097.40 ℃，年均降雨量為1235 mm，年日照時數為1359.4 h。土壤為以白云質灰巖為主發育而來的黃色石灰土和黑色石灰土，局部地段為黃壤，土層石礫含量高，土層淺薄，分布不連續，pH 值4.0～7.4（彭麗芬等，2010）。現存植被為各種次生灌喬林，灌木林，藤刺灌叢，草坡以及石漠化荒地，植被蓋度31.6%（葛龍允等，2014）。研究區的優勢物種有光皮樺（Betula luminifera）、猴樟（Cinnamomum bodinieri）、木姜子（Litsea euosma）、構樹（Broussonetia papyrifera）、滇柏（Cupressus duclouxiana）、厚樸（Magnolia officinalis）、柳杉（Cryptomeria fortunei）、喜樹（Camptotheca acuminata）、馬桑（Coriaria nepalensis）、華山松（Pinus armandii）等。

1.2 野外采樣與分析

1.2.1 植被調查與樣品的采集

野外調查及樣品的采集主要于2013年5—8月植物生長季內進行。選取現有植被群落類型中的重要優勢樹種進行取樣，選取長勢良好沒有遮蔭的成熟葉片或松針，葉片或松針盡量大小一致，完全伸展，無病蟲害（李玉霖等，2010）。每種植物選3～6株不等，每植株選取10～12片葉片混合，每種植物30～60片。共采集24種典型植物（隸屬17科，20屬；詳見表1）。

表1　黔中喀斯特地區24種典型植物名錄Table 1　24 kinds of typical species list in Karst area of the the central of Guizhou

1.2.2 樣品處理及元素測定

為減小實驗誤差，先將采集的樣品用自來水沖洗至少1次，去掉灰塵及泥沙等雜物，然后用蒸餾水沖洗3次。將采集的樣品放至75 ℃恒溫下烘箱烘干，然后將烘干的植物葉片用粉碎機粉碎，測定葉片C、N、P、K等營養元素含量。其中，全C含量采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定，凱氏定氮法測定全N含量，硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗分光光度法測定全P含量，硝酸-高氯酸消化-火焰光度法測定全K含量（搖董鳴等，1996）。

1.3 數據分析

C、N、P和K采用質量含量，C/P、C/K、C/N、P/K、N/P和N/K均采用質量比。分析植物葉片C、N、P和K以及C/P、C/K、C/N、P/K、N/P和N/K的分布范圍和變異特征。采用SPSS 21.0軟件對數據進行統計分析，為了滿足正態分布的要求，在進行相關分析和One-Way ANOVA方差分析之前，首先將數據轉換為自然對數形式，正態分布性檢驗采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test，即K-S檢驗。

2　結果與分析

2.1 黔中喀斯特植物組成及葉片 C、N、P、K生態化學計量學總體特征

共采集了24種樹種（詳見表1），按植物生活型劃分為喬木（8種）、灌木（16種）。其中，占比重較大的科是薔薇科（4個種），占總種數的16%。按常綠和落葉劃分，常綠植物7種、落葉植物18種；按針闊林可分為針葉植物3種，闊葉植物22種。

由表2可以看出，采集的24種典型植物葉片樣品中，C、N、P、K元素質量分數變化范圍都比較大，養分元素質量分數呈現 C（515.64±36.36）mg·g-1＞N（17.16±3.84）mg·g-1＞K（4.44～19.70）mg·g-1＞P（1.34±0.40）mg·g-1。由變異系數可以看出，其中C變化最小，C/K（變化范圍為23.35～128.08）變異程度最大。

2.2 不同生活型植物葉片C、N、P、K含量比較

研究區喬木和灌木所占比例分別為 32%和 64%，僅C差異達顯著水平（P＜0.05），灌木顯著小于喬木。其余的P、K、N、C/P、C/K、C/N、P/K、N/P和N/K的差異均不顯著（P＞0.05）（表3）。N/P比值均小于14。

表2　葉片C，N，P，K生態化學計量學總體特征Table 2　C， N， P， K ecological stoichiometry characteristic of Leaves in Karst area of the the central of Guizhou

表3　黔中喀斯特不同生活型植物的葉片養分組成比較Table 3　Plant leaf nutrient composition comparison of different life forms in Karst area

常綠和落葉所占比例分別為28%和68%，僅N元素在兩者間差異顯著，落葉樹種高于常綠樹種（表4），N/P兩者無顯著差異（P＞0.05），但均小于14；常綠植物葉片C/P和C/N顯著高于落葉植物（P＜0.05），C/K為常綠大于落葉（P＜0.05）。

表4　黔中喀斯特不同生長型植物的葉片養分組成比較Table 4　Plant leaf nutrient composition comparison of different growth type in Karst area

針葉和闊葉比例分別為12%和84%，2種不同葉形之間的C、K、N、C/K、C/N、P/K和N/P差異達顯著水平（P＜0.05）（表5），針葉樹種C、C/K、C/N、P/K含量高，針葉植物葉片C質量分數平均值為（560.11±8.31）mg·g-1，顯著高于闊葉植物葉片（508.6±34.94）mg·g-1。闊葉樹種K、N含量高，闊葉植物葉片K、N質量分數均顯著高于針葉植物葉片的K、N質量分數（P＜0.05），但N/P均小于14。

表5　黔中喀斯特不同葉型植物的葉片養分組成比較Table 5　Plant leaf nutrient composition comparison of different leaf type in Karst area

2.3 植物葉片C、N、P、K之間的關系

元素間的相關性分析表明（圖1），C與K呈顯著的負相關（P＜0.05），P與K呈極顯著的正相關（P＜0.01），N和P呈極顯著正相關（P＜0.01），其余元素間相關性不顯著。

3　討論

3.1 植物葉片C、N、P、K的化學計量學特征

葉片的C含量表征著植物吸收營養所能同化C的能力和營養利用效率的高低，決定了不同群落或植物種類固C效率高低。研究表明，黔中喀斯特區24種典型植物葉片C的質量分數（515.64±36.36）mg·g-1（表 2）高于全球 492種陸生植物葉片（464.00±32.10）mg·g-1（Elser et al.，2000），高于阿拉善荒漠區植物葉片（379.01±55.42）mg·g-1（張珂等，2014）6538-6547，高于暖溫帶北京周邊地區58種植物葉片（451 mg·g-1）（韓文軒等，2009），相較于其它地區的植物固碳效率而言，該區植物的固C效率更高。

氮和磷是植物生長的必需礦質營養元素，同時也是生態系統最重要的限制性元素，與植物的生長速率密切相關（Elser，2000）。本研究區植物葉片N的質量分數（17.17±3.84）mg·g-1顯著低于全球陸地植物（20.60±12.20）mg·g-1（Elser et al.，2000），且低于全國陸地植物（20.20 mg·g-1）（Han，2005），說明喀斯特地區植物的生長受到一定程度的 N限制；但是顯著高于北方阿拉善荒漠植物（10.65±7.91）mg·g-1（張珂，2014）6538-6547，這驗證了Chapin et al（1991）高緯度地區的植物更易受N元素限制的研究結果。黔中典型樹種葉片P質量分數（1.35±0.40）mg·g-1顯著低于全球植物葉片（1.99±1.49）mg·g-1（Elser，2000）、中國區域陸地植物（1.49±0.99）mg·g-1（Han，2005），而顯著高于北方荒漠植物（1.04±0.8）mg·g-1（張珂，2014）6538-6547，這和Chapin et al.（1991）認為的低緯度地區植物更易受P元素限制的研究結果并不一致。

K是所有生物必須的營養元素，是植物體中含量最豐富的陽離子，在各種生理與生物化學過程（包括光合作用）中起著重要作用（鄭炳松，2002）106-110。黔中喀斯特區24種典型植物葉片的K質量分數為 12.25 mg·g-1，高于滇池流域富磷區域植物（10.54 mg·g-1）（閻凱等，2011）353-361。植物的K含量與其自身的抗旱、抗病害能力密切相關，喀斯特地區土壤貧瘠，生境惡劣，植物會選擇性地吸收富集更多的K元素來應對貧瘠環境，以提高對惡劣環境的抗性（閻凱等，2011）353-361。

3.2 植物葉片的 C/P、C/K、C/N、P/K、N/P和N/K的化學計量學特征

C/N、C/P、N/P是植物生長的重要生理指標（吳統貴等，2010），自然界中N和P元素供應往往受限，使得N和P成為陸地生態系統植物生長的主要限制性元素（Elser et al.，2000）。根據Koerselman 和Meulema對植物生長限制性因子的N/P閾值的研究（Koerselman and Afm，1996），葉片N/P＜14時，群落水平上植物生長主要受N限制；N/P＞16時，植物生長主要受P限制；當14＜N/P＜16時，植物生長受N和P共同限制。結合研究區主要優勢種N/P值變化范圍介于 8.08～18.33之間，平均值為（13.13±2.32），表明黔中喀斯特區森林群落植物生長主要受N限制。

根據Venterink et al.（2003）對K元素限制閾值的劃分標準：當N/K＞2.1，K/P＜3.4時，植物的生長受 K元素限制，研究區（表 2）植物葉片N/K=（1.55±0.11）＜2.1，K/P=（9.49±0.77）＞3.4，說明研究區植物生長并未受到K元素限制，這可能與植物在嚴酷生境中長期形成的生存策略有關。

植物葉片的C/N和C/P意味著植物吸收營養所能同化C的能力，在一定程度上反映了植物的營養利用效率，也代表著不同群落或植物固C效率的高低，即C積累速率和存儲能力與限制植物生長的N 和P供應相關聯（王晶苑等，2011）587-595。從植物生活型來看，常綠樹種的C/N、C/P值均顯著高于落葉樹種，此現象反映了常綠樹種葉片具有較高的C含量（王晶苑等，2011）587-595，在單位N、P養分條件下，常綠樹種葉片的固C效率比落葉樹種要高；一般情況下，闊葉樹種的C/N、C/P高于針葉樹種（王晶苑等，2011）587-595，但本研究區針葉樹種的C/N、C/P顯著高于闊葉樹種。植物葉片的化學計量特征與葉片生物量有關，每個樹種葉片的不同生長發育階段的養分含量、葉片壽命、葉片生物量等具有一定的差異，本研究樣品采集于夏季，只有夏季通量，沒有各季通量，而結果表明針葉樹種在喀斯特地區的C利用效率最高（表5），原因可能是針葉樹種的通量高，但總量不夠。

圖1　黔中喀斯特區植物葉片C、N、P、K之間的關系Fig. 1　Relationship between leaf C， N， P and K of plant in Karst area desert

3.3 不同生活型植物葉片的養分適應特征

不同生活型植物對養分的適應策略不同。通常情況下，落葉樹種葉片的養分含量高于常綠樹種，闊葉樹種的養分含量高于針葉樹種。然而，本研究對C養分的吸收利用結果并不支持上述結論，黔中喀斯特地區常綠與落葉樹種對C的吸收利用率與存儲能力不存在顯著性差異，僅喬木樹種高于灌木。N質量分數直接決定其光合能力的高低，N質量分數越高，葉片光合能力越強（栗忠飛等，2013）。植物對 N的吸收利用率表現為常綠樹種＜落葉樹種，即落葉樹種葉片的光合能力更強；對K的吸收利用率表現為針葉樹種顯著小于闊葉樹種。植物葉片的C含量低，而N、P含量高，意味著其光合速率較高，生長速率快，對生長所需資源的競爭能力強（王凱博等，2011）。本研究區闊葉樹種的C顯著低于針葉樹種，而N含量則顯著高于針葉樹種，由此可知，喀斯特地區闊葉樹種對資源的競爭能力較針葉樹種強。

3.4 植物葉片C、N、P、K之間的關系

元素之間的相關性分析結果表明，黔中喀斯特區樹種C和N相關性不顯著，這和張珂等（2014）6538-6547對阿拉善荒漠典型植物葉片碳、氮、磷化學計量特征的研究結果一致。由圖1可知，黔中喀斯特植物對N、P的吸收成一定比例，即植物單位N營養所能同化C量越高，則其單位P營養所能同化的C量也就越高，這一研究結果與滇池流域（閻凱，2011）353-361、阿拉善荒漠（張珂等，2014）6538-6547、濱海鹽地堿蓬（李征等，2012）植物葉片碳、氮、磷的化學計量特征不一致，說明了喀斯特地區的植物在固定C的過程中對元素N、P利用效率的權衡策略不同于其它地區的植物類群。在退化森林生態系統的植被恢復過程中，合理的森林經營管理有助于植物的生長，而樹種的生長特性、光照、水分以及營養特征是森林經營管理中必須考慮的因素，研究區典型植物葉片的 P、N、K呈極顯著正相關（P＜0.01），植物葉片的N、P、K吸收具有一定的比例組成和協調關系（羅緒強，2014），這3種元素中任一種元素的缺乏都會影響植物的生長發育，在森林的經營管理中，施混合肥更有利于植物對養分的吸收利用（黃建軍等，2003）。

4　結論與展望

（1）研究區樹物種 N/P值變化范圍介于8.08～18.33之間，平均值為（13.13±2.32），表明黔中喀斯特區森林群落植物生長主要受 N限制。而N/K=（1.55±0.11）＜2.1，K/P=（9.49±0.77）＞3.4，說明研究區植物整體上表現為K含量富足。

（2）不同植物葉片之間C、N、P和K的相關性表現為：P與K呈極顯著的正相關（P＜0.01），N 與P呈極顯著正相關（P＜0.01），說明N、P以及P、K吸收成一定的比例。

（3）不同生活型植物葉片元素之間及元素計量比之間的差異性，表明了不同生活型植物在養分適應策略不同。C的存儲能力與吸收利用率表現為：喬木樹種＞灌木樹種（P＜0.05），而常綠與落葉樹種，針葉與闊葉樹種之間則差異不顯著。不同生活型樹種對P的吸收利用率無顯著差異性；對N的吸收利用率則表現為落葉樹種＞常綠樹種（P＜0.05），闊葉樹種＞針葉樹種（P＜0.05）；對K的吸收利用率表現為闊葉樹種＞針葉樹種（P＜0.05）。

（4）葉片C/N、C/P值常綠樹種均顯著高于落葉樹種，C/N值表現為針葉樹種高于闊葉樹種；葉片N/P值與植物的生活型無顯著相關。

（5）在森林經營管理中，植物的養分元素可作為森林經營調控的一個重要參考指標，不同生活型的物種對養分的需求和利用不同，這對充分發揮森林群落生活型間的資源利用具有重要的實踐意義。

（6）不同樹種對養分的吸收利用效率是不一樣的，根據不同物種對養分的需求不同，在退化植被的恢復過程中，可以通過合理配置植物來為構建高效的森林群落結構提供有效途徑，將固碳能力高的樹種與低固碳能力的樹種，高需求N、低需求P樹種與高需求P、低需求N的樹種進行搭配。然而，要比較樹種間的生態化學計量差異僅研究1個季節是比較片面的，因為每個樹種葉片在不同生長發育階段的養分含量、葉片壽命、葉片生物量等具有一定的差異，所以深入了解不同樹種葉片之間元素含量的季節差異性變化，明確研究區典型優勢樹種的具體化學計量比是我們下一步要解決的問題。

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DOI：10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.05.011

中圖分類號：X173； S718.5

文獻標志碼：A

文章編號：1674-5906（2016）05-0801-07

基金項目：貴州省科技廳重大基礎研究（黔科合JZ字［2014］2002）；“十二五”農村領域國家科技計劃課題研究子課題（2012BAD22B010402）

作者簡介：皮發劍（1990年生），女，碩士研究生，從事石漠化植被恢復與治理研究。E-mail: zypifajian@163.com

*通信作者：喻理飛，（1963年生），教授，博士生導師，從事喀斯特退化生態系統植被恢復研究。E-mail: gdyulifei@163.com

收稿日期：2016-01-30

Ecological Stoichiometry Characteristics of Plant leaves from the Main Dominant Species of Natural Secondary Forest in the Central of Guizhou

PI Fajian1， 4， YUAN Congjun1， 2， YU Lifei1*， YAN Lingbin1， 4， WU Lei2， YANG Rui1
1. College of Life Sciences， Guizhou University， Guiyang 550025， China；2. College of Forestry， Guizhou University，550025， China； 3. Guizhou Academy of Forestry， Guiyang 550005， China；4. Collaborative Innovation Center for Mountain Ecology &Agro-Bioengineering， Guiyang 550005， China

Abstract：Ecological stoichiometry of leaf is an effective method to study plant growth and utilization efficiency to nitrogen as well as phosphorus. The study of nutrient elements such as C， N， P， K in the leaf of typical plants and the characteristics of stoichiometric ratio among various elements by the ecological stoichiometry is beneficial as theoretical foundation for an appropriate plant selection and diagnose of limiting nutrient elements of adaptive plants to vegetation restoration and succession in degraded karst region. The ecological stoichiometry in different leaves from 24 species of evergreen and deciduous tree as well as shrubs in karst regions of central Guizhou were stuied， the results indicated that， （1） C， N， P， K in the plant leaves ranged from 448.42 to 568.54 with an average of （515.64±36.36） mg·g-1for C， 8.71 to 25.94 with an average of （17.16±3.84） mg·g-1for N， 0.77 to 2.52 with an average of （1.34±0.40） mg·g-1for P， and 4.44 to 19.7 with an average of （12.25±3.91） mg·g-1for K. （2） Study on the threshold of N/P on the growth of plants by Koerselman and Meulema， When N/P＞ 16， the plant growth is mainly limited by the P element， when the N/P ＜14， subject to the N elements， when common limit 14 ＜N/P ＜ 16， then the plants in N， P. The change range of the N/P value of the average is 13.13 ＜ 14 which implied that plant growth was primary limited by N. （3） Different life forms of plant leaf had different utilization of nutrients the orderd of C， N， K absorption and utilization were: tree species ＞ shrub， evergreen ＞ deciduous tree species；broad-leaved species＞conifers， while the P absorption and utilization is no difference among these species. （4） C/P， C/K， C/N， P/K，and N/K is an important physiological indicators of the growth of plants， the C/P and C/N ratio showed that evergreen species ＞deciduous trees species； but C/K and P/K was conifer ＞ broad-leaved species； the elements ratio between the tree and shrub species are not significant. （5） the correlation of C， N， P， and K from leaves showed that N and P， and K and P were positively correlated， C and K were negatively correlated， no significant relation was found between C and N， C and P， and K and N in disagreement.

Key words：plant leaves； ecological stoichiometry， karst forest； the center of Guizhou