千里香杜鵑根系生物量時空動態(tài)特征及其生態(tài)適應性

曹文俠，李文

(甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院, 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室, 中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 甘肅 蘭州 730070)

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千里香杜鵑根系生物量時空動態(tài)特征及其生態(tài)適應性

曹文俠，李文

(甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院, 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室, 中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心, 甘肅 蘭州 730070)

摘要：以東祁連山高寒杜鵑灌叢草地建群種-千里香杜鵑為對象，研究了灌叢基部和灌叢間千里香杜鵑及其他植物根系生物量水平與垂直分布特征，以及不同生育期的動態(tài)規(guī)律。結果表明，隨土層的深入，千里香杜鵑地下粗根、細根生物量，以及群落其他植物的地下活根及死根生物量均隨土層的深入顯著降低，千里香杜鵑地下細根生物量的90%分布在0～20 cm的土層中，千里香杜鵑灌叢基部生物量大于灌叢間。千里香杜鵑細根生物量在萌動期和休眠前相對較低，從6月份開始進入快速增長期，7月達最大；表層峰值的出現(xiàn)總是早于深層，而灌叢間峰值早于灌叢基部，灌叢間細根變幅活躍。群落其他植物地下生物量從萌動初開始下降，7月達最低，8月出現(xiàn)小幅增長后開始下降，在生長季末呈現(xiàn)較大幅度增長；隨土層加深，死根生物量比例增加，7, 8月份0～10 cm層土壤中千里香杜鵑活根占總生物量的比值最大，此時，群落活根總量接近或大于死根，但年平均群落死根量大于活根，深層動態(tài)升降的出現(xiàn)滯后于表層。

關鍵詞：高寒灌叢草地；千里香杜鵑；根系生物量；時空動態(tài)

青藏高原是全球氣候變化的敏感地區(qū)，同時，青藏高原環(huán)境變化對全球氣候變化具有強烈影響[1]。青藏高原東北緣的祁連山國家級自然保護區(qū)是青藏、蒙古、黃土三大高原交匯地帶，保護區(qū)內植被類型多樣，其中灌叢地4.13×105hm2，分布在海拔3000～3900 m的高山及亞高山地區(qū)的杜鵑(Rhododendronspp.)灌叢草甸和柳類(Salixspp.)灌叢草甸草地，在涵養(yǎng)水源和防止土壤侵蝕等生態(tài)服務功能的發(fā)揮中具有極其重要的地位，對維護綠洲生態(tài)系統(tǒng)的平衡和遏制荒漠化有著不可替代的作用，成為自然保護區(qū)的主要保護對象[2-3]。但高寒杜鵑灌叢草地生態(tài)服務功能的生物學機制等相關問題的研究并未得到足夠的重視，因而缺少對高寒杜鵑灌叢資源保護和利用的實際指導作用。高寒灌叢通過調整養(yǎng)分[4-5]和地上生物量[6-7]的分配，有效利用水、熱資源，以適應高寒氣候及緩沖放牧[8-9]、增溫[10-11]等給灌叢草地系統(tǒng)帶來的影響，進而改變草地系統(tǒng)土壤碳儲量[4,10-11]與微生物活動[12-13]。植物地下部分的研究對探究植物適應環(huán)境機理有十分重要的意義[14]，高寒地區(qū)灌叢草地地下生物量特征及植物根系特征是研究植物對高寒環(huán)境適應性的重要途徑[15-16]，而僅從群落水平研究地下生物量，仍不能深入理解群落內各物種的不同貢獻及種間的相互作用。

在植物地下根系統(tǒng)中，盡管細根(直徑≤1 mm)所占的比例并不大，但細根在吸收水分和礦物質、合成和儲存營養(yǎng)、通過更新與土壤微生物的相互作用，在整個生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)中起著十分重要的作用[17-18]，因此，細根的一些參數(shù)可作為評價木本植物的重要指標[19]。細根的比例直接影響根系的生理功能和對土壤資源的利用能力[20]，細根所占的相對比例越大，活躍生長的根尖數(shù)目就越多。因此，對細根的準確量化是理解植物地下生產(chǎn)力的關鍵[21-24]，也可為理解植物與土壤間的相互作用提供幫助，更是碳循環(huán)研究的重要內容[25-26]。目前，對作物地下根系空間分布及不同生育期的生物量動態(tài)規(guī)律研究很受重視[27]，對水分涵養(yǎng)植被高寒杜鵑灌叢草地建群種根系分布與細根動態(tài)規(guī)律的研究是深入理解其生態(tài)功能的重要途徑。

因此，本研究以東祁連山高寒杜鵑灌叢的優(yōu)勢種—千里香杜鵑(Rhododendronthymifolium)為對象，從物種水平研究其地下根系的基本參數(shù)及根系生物量的水平和垂直分布特征，以及不同生育期的動態(tài)規(guī)律及與其他植物間的關系，反映整個群落的地下動態(tài)特征及其在系統(tǒng)中的功能，為全面了解該系統(tǒng)的生態(tài)特征及人為擾動下的群落穩(wěn)定機制提供理想的入口，并為千里香杜鵑灌叢草地的有效保護、科學管理與合理利用提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1樣地自然概況

試驗地位于祁連山東段的甘肅省天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)，地理坐標N 37°11′-37°13′，E 102°29′-102°33′，海拔從2950 m的河谷地帶向南延伸至海拔4300 m的馬牙形石峰，達到該區(qū)的最高峰馬牙雪山。境內地形受馬牙雪山和雷公山強烈隆起的影響，形成東西向的峽谷地帶，西高東低，金強河上游流貫其中，兩側山峰高出谷地百米至數(shù)百米，區(qū)內形成山地和河谷兩大典型地形。在海拔3050 m以上的山地陰坡成帶分布著高寒杜鵑灌叢草甸與高寒柳灌叢草甸，階地與河谷帶分布有金露梅(Potentillafruticosa)灌叢草地，陽坡則以高寒草甸草原為主。全區(qū)氣候寒冷潮濕，空氣稀薄，太陽輻射強烈。年均溫-0.1 ℃，1月平均氣溫-18.3 ℃，7月12.7 ℃，>0 ℃的年積溫1380 ℃，水熱同期，年日照時數(shù)2600 h，年降水量416 mm，多為地形雨，主要集中于7-9月，植物生長季為120～140 d。年蒸發(fā)量1592 mm。無絕對無霜期，僅分冷、熱兩季。

1.2試驗設計與取樣方法

試驗地選在遠離牧民居住點，無伐薪、破壞程度較輕、灌叢較密、受放牧活動干擾很小的杜鵑灌叢，位于甘肅農(nóng)業(yè)大學高山草原試驗站正南的泉干溝中段(馬牙雪山前山，東北坡)，面積約為1 km2，海拔3130 m，坡向北偏東5°，坡度35°，灌層蓋度73%，高85～90 cm，群落優(yōu)勢種為千里香杜鵑與頭花杜鵑(R.capitatum)，分蓋度均在40%以上，亞優(yōu)勢種為山生柳(Salixoritrepha)，分蓋度為20%以上，伴生種主要有鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、金露梅、烈香杜鵑(R.anthopogonoides)、高山繡線菊(Spiraeaalpina)、紅花巖生忍冬(Lonicerarupicola)、剛毛忍冬(Lonicerahispida)等，灌下草本植物主要有珠芽蓼(Polygonumviviparum)和北極果(Arctousalpinus)，總蓋度30%～40%。

試驗于2006年5-11月間進行，取樣時間綜合考慮千里香杜鵑生長發(fā)育的幾個關鍵階段：萌動期、展葉開花期、莖葉快速生長和次年花芽分化發(fā)育期、種子果實發(fā)育成熟期、休眠前期共5個時期。在樣地內隨機選取30株樣叢，進行檢測。并從中選擇出5個標準株叢，無明顯的病蟲危害，生長狀況良好，株叢高度和叢分枝數(shù)為群落中該種杜鵑的平均值，樹冠無明顯的干枯折損，周圍至少有3叢以上同種杜鵑株叢。

李鵬等[28]在伯姆[29]提出1/4營養(yǎng)面積取樣法的基礎上，提出了樣圓法研究刺槐(Robiniapseudoacacia)根系，這比隨機取樣方法誤差更小，本研究借鑒了李鵬等[30]、趙忠等[31]的研究思路，并結合應用Tomlinson等[32]的土鉆法，以減少對植被的破壞性挖掘。分別于每個樣株的灌叢基部(植冠垂直投影邊緣至灌基區(qū))和灌叢間(同種杜鵑的不同株叢間距的中心點)各選5個取樣點，用直徑10 cm土鉆分3層(0～10 cm, 10～20 cm和20～30 cm)取樣，并將同層的5鉆土樣混合后作為1個重復。杜鵑根的地下分布以沿坡面向上分布為主，因此坡地取樣點布設在樣叢的兩側和上方(圖1)。經(jīng)試驗前測試，該取樣方法與隨機取樣間差異并不顯著(P>0.05)，但可減少取樣的工作量。當土鉆遇石塊或大根粗根難以正常下鉆時，可適當變換鉆的位置。

圖1　杜鵑根取樣示意圖Fig.1　Sampling of R. thymifolium roots

將取好的樣品裝入塑料袋內并編號，帶回室內進行分離，不能及時分離的樣品在-20 ℃貯藏，直到被完全分離，所有樣品的加工處理在20 d內完成[33]。根系和土壤用濕篩法[29]進行沖洗分離，沖洗工具由2個不同孔徑(0.44和0.30 mm)的篩子組成，其中大孔徑的篩子在上，小孔徑的篩子在下，沖洗時較粗的根留在大孔徑的篩子中，細毛根則留在小孔徑的篩子中，待泥水沖干凈后即可達到根系與土壤完全分離的目的，再用鑷子將根系從兩個篩子中挑出，用沉淀法清除細沙等，挑除枯枝、葉和苔蘚等雜物。通過根的分枝模式、顏色、末端特點、彎曲程度和抗拉彈性等物理特性及氣味等將千里香杜鵑根與其他灌木根系及草本(包括根莖)進行分離[33],并進一步區(qū)分活根和死根[34]。

根據(jù)千里香杜鵑根系的形態(tài)與結構特征，從活根中分揀出千里香杜鵑根系與非千里香杜鵑植物根系(主要包括其他灌木及草本植物的根和根莖)，并參照前人關于粗根和細根的劃分標準[24,29]，進一步將千里香杜鵑根按骨干根(直徑Φ≥5 mm)，粗根(Φ=1～5 mm)與細根(Φ≤1 mm)進行分揀，分類裝入信封中在80 ℃的烘箱中烘至恒重，稱其干重。

1.3千里香杜鵑根系的主要識別要點

本研究參考前人的方法[29,35-36]，并以杜鵑灌叢群落主要植物根系的單獨挖掘識別為基礎，對千里香杜鵑根系進行了準確識別和分離。千里香杜鵑細根較易與珠芽蓼、北極果及苔草(Carexspp.)根混淆。珠芽蓼根較直，無表皮、中空，輕扭搓時有明顯變形，而杜鵑根手感剛挺，有較大彈性。北極果細根黑、具縱紋、質軟、光滑，苔草根光滑、直伸均勻，根的色澤也有明顯差別。所有杜鵑根在濕潤狀態(tài)下容易分揀，初檢時為防錯檢，借助于解剖鏡識辨。不同杜鵑一般較少同時出現(xiàn)在同一土樣中，出現(xiàn)時，也容易分辨。千里香杜鵑根系黑褐色、多扭曲不直、手感堅挺，7月份根系快速生長期顏色變亮變淺，10月底根皮發(fā)黑褐色。通過在燒杯清水中進行懸浮，來輔助篩選出色澤鮮活的明顯活根及質軟的幼根。對色澤較暗的根可輕輕用力進行牽拉，如果韌性和彈性較好，且拉斷后截面及髓部鮮活，則可判定為活根，否則為死根，并與輕質和重質死根碎痟一并計算為死根。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2007進行數(shù)據(jù)的初步整理，用SPSS 17.0對同層不同時期根系生物量進行單因素方差分析(One-way ANOVA)。

2結果與分析

2.1千里香杜鵑地下不同直徑根系生物量特征及時空動態(tài)

群落中，千里香杜鵑不同直徑根生物量特征及時空動態(tài)變化如圖2所示。灌叢基部和灌叢間千里香杜鵑粗根、細根及總活根生物量隨土層的深入均表現(xiàn)出逐漸降低的規(guī)律，且0～10 cm和10～20 cm土層千里香杜鵑根生物量不同生育期波動較大，其中0～10 cm變幅最大，而20～30 cm變動很小，基本保持相對平穩(wěn)。在整個試驗期，灌叢基部和灌叢間0～30 cm土層千里香杜鵑粗根生物量均在8月20日達最大，但灌叢基部是灌叢間的1.33倍。灌叢基部0～10 cm土層粗根生物量占0～30 cm土層總粗根生物量的比例為50%～76%，最大比值出現(xiàn)在7月14日；灌叢間0～10 cm土層粗根生物量占總粗根生物量的比例為59%～93%，最大比值出現(xiàn)在8月20日。灌叢基部和灌叢間0～30 cm土層千里香杜鵑細根生物量均在7月14日達最大，6月13日最小，從水平空間分布動態(tài)看，杜鵑細根生物量峰值出現(xiàn)的先后順序為灌叢基部早于灌叢間；從垂直空間看，0～10 cm土層早于10～20 cm層，10～20 cm層又早于20～30 cm層。千里香杜鵑總活根生物量灌叢基部和灌叢間均在8月20日最大，除6月13日外，灌叢基部0～30 cm土層總活根生物量顯著高于灌叢間，灌叢基部0～10 cm土層總活根占0～30 cm土層總活根的比例為53%～77%，灌叢間為55%～89%。

2.2群落中除千里香杜鵑外的其他植物不同類型根系生物量特征及時空動態(tài)

千里香杜鵑灌叢群落中除千里香杜鵑外的其他所有植物總活根生物量特征及時空動態(tài)變化如圖3所示。隨著土層深度增加，其他植物根系生物量急劇降低。杜鵑群落除千里香杜鵑外的其他所有植物總活根生物量在7月份之前處于下降過程，7月后才開始較快增長，比千里香杜鵑細根開始增長的時間相對滯后。

千里香杜鵑灌叢群落地下總活根、地下總死根和地下總根生物量均隨著深度增加，數(shù)量急劇降低(圖4)。群落地下0～10 cm土層總活根生物量在7、8月較高，9月小幅下降，生長季末又略有增長。10～20 cm和20～30 cm土層變化趨勢基本一致，都在7月處于低谷，且變幅較小。從水平分布看，0～10 cm土層除杜鵑之外的其他植物的地下生物量，以及地下總活根生物量的增長在灌叢基部早于灌叢間。總體上，地下死根生物量也有相似的動態(tài)規(guī)律，即先降后升，以7、8月份植物旺盛生長期較低，從灌叢基部數(shù)據(jù)看，這一升降總是以表層出現(xiàn)較早，且0～10 cm土層死根組織的生物量變動較大。地下總根仍是0～10 cm土層的生物量遠大于其他兩層，9月份時，10～20 cm和20～30 cm土層總根量接近。0～20 cm土層總根量于8、9月份后開始增加，于11月初達到較高水平，而20～30 cm 11月初較低。

2.3杜鵑群落中千里香杜鵑根系所占的比例及動態(tài)

千里香杜鵑根系占杜鵑群落的比例如圖5所示，其中千里香杜鵑活根生物量占群落總活根生物量的比率波動較大(圖5)。總體上，10～20 cm土層千里香杜鵑活根比值較高，其余兩層差異不明顯，最低值出現(xiàn)在6月，7月是杜鵑生長發(fā)育的最佳時期，這一比值無論從水平、還是垂直空間均達到了最高峰 (只有灌叢間0～10 cm層8月測值才達到最高)，之后開始下降，但11月初又有小幅回升。0～10 cm土層千里香杜鵑活根生物量比率在不同生長階段間變動相對緩和， 10～20 cm土層千里香杜鵑活根生物量比率增幅劇烈。 千里香杜鵑活根生物量比率及其動態(tài)在水平空間尺度上并無顯著差異。千里香杜鵑群落總死根與總活根生物量的比值變化明顯，不同土層中死根生物量的年平均值大于活根，且隨土層的加深，總死根與總活根生物量比值增大，但不同土層間差異明顯，萌動期這一比值在3個土層間較為接近，但隨著生長高峰期的到來，10～20 cm和20～30 cm土層中死根比例顯著上升，但0～10 cm土層死根量有輕微降低，并于生長旺盛期出現(xiàn)活根總量大于死根的階段，之后月份比值開始增長，但灌叢基部與灌叢間無明顯差異。

圖2　千里香杜鵑地下不同直徑根生物量特征及時空動態(tài)Fig.2　Different diameter roots biomass temporal dynamic of R. thymifolium 　不同小寫字母表示同層根系不同日期間差異顯著(P<0.05)。下同。Different small letters indicate the significant differences (P<0.05) under the same soil layers among different date. The same below.

圖3　千里香杜鵑群落中其他植物總活根生物量時間動態(tài)Fig.3　Live roots biomass temporal dynamic of non R. thymifolium community

圖4　千里香杜鵑群落地下根生物量時間動態(tài)Fig.4　Biomass temporal dynamic of R. thymifolium community roots

圖5　杜鵑活根、死根生物量比率的時間動態(tài)Fig.5　Biomass percentage temporal dynamic of R. thymifolium community in total live and dead roots

3討論

根系的生長積累與周轉，是植物對環(huán)境溫度、水分的反映，也是植物地上與地下相互作用與平衡的結果[37]。研究分析東祁連山高寒杜鵑灌叢群落優(yōu)勢種——千里香杜鵑的地下根系分布特征與時空動態(tài)，有助于更好理解植物對高寒環(huán)境的適應策略及其在生態(tài)系統(tǒng)中的地位與作用。千里香杜鵑根系活根與死根生物量隨土層深度的增加表現(xiàn)出逐漸降低的規(guī)律，活根大部分分布于表層土壤中。群落中除千里香杜鵑外的其他植物地下總活根、地下總死根及群落地下總生物量也隨土層深度的增加急劇降低，這一規(guī)律與其他生態(tài)系統(tǒng)中地下生物量的垂直分布規(guī)律一致[38]。但千里香杜鵑灌叢植物的根系分布相對較淺，這與高寒地區(qū)深層土壤溫度過低，影響根系活動有關。

千里香杜鵑活根生物量在年內不同生育期的動態(tài)變幅隨土層深度的增加依次減小，其中，0～10 cm土層變幅最大，20～30 cm土層保持相對平穩(wěn)。高寒灌叢植物生長的主要限制因素是溫度，受土壤溫度及理化特性的影響，細根生物量多集中分布于表層，隨土層深度的增加而減少，較深土層對溫度響應遲滯。不同土層細根分布的差異是細根功能轉換的反映，也是對土壤資源有效性變化的反映[39]。表層土壤養(yǎng)分含量高、水分充足、溫度較為適宜，細根主要集中在表層內以獲取水分和養(yǎng)分，而少量分布在下層的細根主要功能為吸收水分[40]。本研究中，0～10 cm土層千里香杜鵑細根從6月份開始進入快速生長期，于7月達最大，且0～10 cm土層千里香杜鵑細根生物量峰值的出現(xiàn)早于深層。10～20 cm土層的千里香杜鵑細根生物量峰值出現(xiàn)在8月，這可能與表層土壤首先受到氣溫回升的影響有關。從水平分布動態(tài)看，灌叢基部千里香杜鵑細根生物量大于灌叢間。從水平空間分布看，灌叢間的千里香杜鵑細根生物量峰值出現(xiàn)早于灌叢基部，這可能是因為灌叢間能接收到更多的太陽輻射，土壤溫度提升較快，從而加快了植物地下部分的活動所致。

細根的生長與死亡具有明顯的季節(jié)性動態(tài)[21,41]，灌叢基部、灌叢間千里香杜鵑細根動態(tài)變化表現(xiàn)為5、6月萌動期最低，7月份最高，之后又開始下降。這一動態(tài)變化反映出千里香杜鵑與環(huán)境溫度因子之間的一種適應。5月份植物隨著土壤的消融和溫度的回升，植物開始進入一個新的生長季，但由于植物同化作用尚未完全建立，因此植物需要以自身細根能量貯備的消耗為代價，因而出現(xiàn)了6月份細根生物量的暫時性快速下降。隨著植物營養(yǎng)生長的加快，細根也進入快速生長期，以保證植物對水分及營養(yǎng)的需要，細根生物量于7月份達到最高峰，之后由于氣溫逐漸開始降低，植物生長減緩，細根的生長速度也隨之降低。另外，這一變化是否還與降水有關尚需進一步探討。

千里香杜鵑與其他植物間的關系是千里香杜鵑優(yōu)勢地位的體現(xiàn)。群落中除千里香杜鵑外的其他植物的活根生物量在7月之前處于下降過程，7月后才開始較快增長，至8月達到一小峰值，9月后略有下降，但從整個生長季的動態(tài)看，呈明顯的“U”字型曲線，即生長季開始時群落中其他植物根系具有較高的生物量，隨著植物地上部分的生長發(fā)育而下降，至生長季末，地下生物量升至最大。這是因為其他植物主要為千里香杜鵑灌下的草本植物及少量其他灌木，因受杜鵑冠層的遮擋，下層草本植物和其他灌木的發(fā)育受到一定抑制。另外，草本植物中珠芽蓼所占比例較高，其發(fā)達的塊莖在生長期出現(xiàn)營養(yǎng)從地下部分向地上部分流轉，而生長季末出現(xiàn)從地上部分向地下部分流轉的趨勢，可能是形成以上變化的主要原因。千里香杜鵑群落地下總活根生物量，在0～10 cm土層表現(xiàn)為7、8月較高，9月小幅下降，生長季末又略有增長的“雙峰型”變化趨勢，10～20 cm和20～30 cm土層變化趨勢與0～10 cm基本一致，這與宇萬太和于永強[42]的研究結果一致。

群落總死根與總活根之比的峰值表層早于深層，這同樣是表層土壤溫度回升較早，促進了細根的生長和死根的分解，而細根的死亡與周轉受溫度的影響[43-44]。千里香杜鵑活根在整個地下活根中所占的比例在萌動初開始下降，6月達最低，可能與杜鵑主要進行營養(yǎng)生長有關，而此時草本植物等其他植物根量也因早期返青萌發(fā)生長消耗而出現(xiàn)下降，但降幅滯后于杜鵑，7月千里香杜鵑根量比已居全生長季最高，而后適度下降。7月中下旬千里香杜鵑的根量比居全年最高，這與千里香杜鵑占居群落地上的高層優(yōu)勢空間，獲得充足的光熱資源，較早開始快速生長，而底層草本植物及其他中層灌木則受到一定程度的抑制有關。但相對而言，較早時期千里香杜鵑開花及展葉期葉量較少，對底層的遮蔽較小，底層植物實現(xiàn)了分蘗等早期的生長準備，并為生長季末達到較高的地下生物量(根、根莖、分蘗節(jié)等)做好了必要的貯備。這一特點也對千里香杜鵑灌叢草地群落中不同植物種的共存與多樣性維持有重要意義。

千里香杜鵑群落死根占總根系生物量的比值8月最小，這可能是7月較高的土壤溫度促進了微生物對死根組織的分解的結果。因為死根在總地下根量中所占比例很高，所以相應的總地下生物量也是全年中最低時期。從千里香杜鵑群落總死根與總活根生物量比值看，不同土層中死根生物量的年平均值大于活根，且隨土層的加深，這一比值逐漸增大，這與高寒區(qū)植物死根分解代謝較慢，出現(xiàn)積累有關。萌動期(5、6月)這一比值在3個土層間較為接近，但隨著生長高峰期(7、8月)的到來，10～20 cm和20～30 cm土層中這一比值顯著上升，而0～10 cm土層死根量有輕微降低，并于生長旺盛期出現(xiàn)活根總量大于死根的階段，8月后比值開始增長，但灌叢基部與灌叢間無明顯差異。總體上，10～20 cm土層為千里香杜鵑活根比值最高的土層，其余兩層差異不明顯，這既可能是千里香杜鵑與其他植物間的地下競爭有關[45]，也可能是千里香杜鵑分布于10～20 cm土層的粗根比例較高，更新較緩。千里香杜鵑活根占總活根生物量的比率變幅較大，最低值出現(xiàn)在5、6月千里香杜鵑萌動期，這一比值于7月份達最高。

從以上分析可以看出，千里香杜鵑地下細根主要分布在0～20 cm的淺層土壤中，并主要集中分布在灌叢基部；千里香杜鵑的細根從6月份開始快速增長，7月達最大，這與植物地上的旺盛生長期吻合，且灌叢間細根變幅比冠基下活躍；活根、死根更新的月動態(tài)變幅規(guī)律明顯，深層動態(tài)升降的出現(xiàn)滯后于表層。千里香杜鵑通過根系在垂直與水平空間的適應性分布，有效利用土壤及光熱資源，并與群落中其他植物間保持適宜的競爭與穩(wěn)定共存關系，奠定了其在群落中的優(yōu)勢地位。千里香杜鵑在其不同生育時期通過細根的生長更新及時空動態(tài)變化，以適應高寒地區(qū)的低溫等嚴酷生境，在杜鵑灌叢草地生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)與生態(tài)功能維持中發(fā)揮著重要作用。

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DOI：10.11686/cyxb2015323

*收稿日期：2015-06-29；改回日期：2015-09-30

基金項目：國家自然科學基金(31360569)資助。

作者簡介：曹文俠(1970-)，男，甘肅會寧人，副教授，博士。E-mail: caowx@gsau.edu.cn

* 1Spatio-temporal trends for fine root biomass of alpineRhododendronthymifoliumand their significance for ecological adaptation in Qilian Mountains

CAO Wen-Xia, LI Wen

GrasslandScienceCollegeofGansuAgriculturalUniversity,GrasslandEcosystemKeyLaboratoryofMinistryofEducation,Si-no-U.S.ResearchCentersforSustainableGrasslandandLivestockManagement,Lanzhou730070,China

Abstract:Rhododendron thymifolium is a dominant species in alpine azalea shrub land in Eastern Qilian Mountains. The horizontal and vertical distribution of root biomass for R. thymifolium and of other associated plant species were measured under the shrub canopy and in the gaps between plants of R. thymifolium, and seasonal trends were monitored. Coarse and fine-root biomass, and other species root biomass decreased with increasing soil depth. For R. thymifolium, 90% of fine root biomass was located in the 0-20 cm soil layer, and root biomass under the shrub canopy was greater than that in the between-plant gaps. The fine-root biomass of R. thymifolium was less during the germination period and pre-dormancy periods; the fine roots grew rapidly from June, and reached peak values in July. Peak values always occurred earlier in the surface layer than in the deep layer, and roots in gap areas appeared earlier than those in the shrub canopy area. Gaps between shrubs were regions of active fine root growth. Root biomass of other species began to decline from the sprout period, and was low in July, then reached a maximum at the end of the growing season. The annual average dead root biomass was greater than live root biomass, the dead∶live root biomass ratio increased with soil depth.

Key words:alpine shrub land; Rhododendron thymifolium; root biomass; spatio-temporal trends

http://cyxb.lzu.edu.cn

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CAO Wen-Xia, LI Wen. Spatio-temporal trends for fine root biomass of alpineRhododendronthymifoliumand their significance for ecological adaptation in Qilian Mountains. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(7): 52-61.