氮素添加對退化草原優勢種生態位與種間關聯度的影響

王 晶，朱華功

(1.中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室，北京 100093；2.中國科學院大學生命科學學院，北京 100049；3.吉林省白山市三岔子林業局，吉林江源 134700)

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氮素添加對退化草原優勢種生態位與種間關聯度的影響

王 晶1，2，朱華功3

(1.中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室，北京 100093；2.中國科學院大學生命科學學院，北京 100049；3.吉林省白山市三岔子林業局，吉林江源 134700)

摘要[目的]明確氮素添加對退化草原、優勢種生態位與種間關聯度的影響，為退化草原的管理與恢復提供理論依據。[方法]以退化草原優勢種為研究對象，分析群落物種間關聯性、物種生態位及生態位重疊，研究不同濃度的氮素添加對退化草原種間關系的影響。[結果]低、中水平氮素添加群落中羊草與多根蔥呈顯著負相關；隨著氮素濃度的增加，羊草、針茅生態位寬度逐漸變大，多根蔥生態位寬度逐漸減小。[結論]在群落的恢復過程中，氮素添加提高了羊草競爭能力。

關鍵詞退化草原；氮添加；生態位寬度；種間聯結性

由于人類活動及氣候變化的影響，我國天然草原出現不同程度的退化，表現為生產力降低、生物多樣性減少、生態系統服務功能減弱等嚴重問題[1]。氮素添加作為退化草原的管理方式，能夠在短期內補給退化草原的土養分損失，促進生產力的恢復[2-3]。生態位理論是現代生態學重要理論之一，在理解群落結構和功能[4]、種間關系[5-8]、物種多樣性[9]、群落動態理論以及種群進化等方面均具有重要理論指導作用[10]。生態位理論認為生理生態特性反映了物種對物理與環境的進化適應性[11-12]。

有關退化草地生態位與種間關聯度的研究表明，氮素添加提高優勢種的生態位寬度，使得群落演替向著有利于禾本科生長的方向進行[13]；也有研究表明氮素添加有利于亞優勢種的生態位的擴大，群落演替向著有利于雜草生長的方向進行[14]。因此，在氮素添加對退化草原群落結構的影響結論存在不一致性。May[15]認為生態位寬度指數是用來表征某個種在群落中利用資源的能力，種間關聯性是物種間相互關系的一種尺度，探討氮素添加對退化群落中優勢種生態位寬度與種間連接性能為植被的利用與管理、保護與恢復提供理論依據。筆者選取退化草原作為研究對象，探討了氮素添加對退化草原群落結構與種間關聯度的影響，以期為退化草原的恢復與管理提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究地概況試驗在中國科學院植物研究所東烏珠穆沁草原生態系統管理研究站進行，研究樣地位于內蒙古錫林郭勒盟東烏珠穆沁旗烏里雅斯太鎮(45°29′45″ N、116°58′14″ E，海拔867 m)。該地區屬于北溫帶大陸性氣候，年均溫1.4 ℃，2013年(處理前)降水量為194 mm，2014年(處理開始)為199 mm，2015年為213 mm。降雨集中分布在6～8月，約占全年降水量的70%。該區主要土壤類型為栗鈣土。研究地的主要物種有大針茅(Stipagrandis)、羊草(Leymuschinensis)、黃囊苔草(Carexkorshinskii)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)等。由于長期過度放牧，導致該地區草原普遍處于不同程度的退化狀態，生產力顯著降低，嚴重影響當地畜牧業生產[16]。

1.2方法

1.2.1試驗設計。采用完全隨機區組試驗設計，氮素添加3個水平分別為0、5 g N/(m2·a)(低水平)、10 g N/(m2·a)(中水平)，于2014～2015年5月末一次性均勻撒入樣地。施肥通常選取雨前一天或者是陰天的傍晚，以保證肥效最大化。其中2013年為本底年份，該樣地未經氮素添加處理。1.2.2植被調查。于2013～2015年每年8月中旬在每個處理小區內隨機放置面積為1 m×1 m的樣方，進行群落調查，按物種測定株高、密度(株叢數)、地上生物量。將樣方內物種齊地面刈割，帶回實驗室于70 ℃烘干至恒重，分種稱取生物量(精度為0.01 g)，通過對每個小樣方內各個種的干物質重量累加計算樣方總地上生物量(g/m2)。

1.2.3指標計算方法。

(1)物種重要值：

IV=(Y+C+A)/3

式中，IV為物種重要值；Y為相對產量；C為相對蓋度；A為相對多度。

(2)Levins(1968)生態位寬度指數：

(3)Pearson相關系數：

式中，rik代表種i和k之間的相關系數，N為樣方數目；xij和xkj分別是種i和k在樣方j中的多度值；它們分別組成2個向量xi和xk； rik可以是+1和-1之間的任何值，正值表示正相關，負值表示負相關。所求出的相關系數根據顯著水平為0.05進行統計性檢驗。

1.2.4數據處理。數據分析采用R語言3.3.2版本，R語言中SPAA程序包為生態位寬度指數、生態位重疊指數、種間關聯系數等指數的計算提供程序支持。

2結果與分析

2.1氮素添加對生態位寬度的影響由表1可知，2013年為本底年份，2014～2015為試驗處理年份，未添加氮素的退化群落中，羊草、針茅、苔草生態位逐年變寬，糙隱子草、多根蔥生態位幾乎不變；銀灰旋花生態位寬度呈縮小趨勢。低水平氮素添加的群落中，羊草、針茅、苔草、多根蔥的生態位寬度呈擴大趨勢，其中羊草的生態位寬度增長幅度最大，與本底年份相比增加了42.8%；糙隱子草、銀灰旋花生態位寬度呈縮小趨勢。中水平氮素添的群落中，羊草生態位寬度增加，與本底年份相比增加了56.4%；銀灰旋花生態位寬度變窄，針茅、糙隱子草、苔草、多根蔥生態位寬度先增加后減小。隨氮素濃度的增加，只有羊草生態位寬度持續性增加，其他物種生態位寬度處于波動中。

表1　氮素添加群落中主要物種生態位寬度指數

2.2氮素添加對種間關聯度的影響種間聯結性指不同物種在空間分布上的相互關聯性，通常是由于群落生境的差異影響了物種分布所引起的。種間聯結性通常表現為正聯結、負聯結、不聯結3種形式。退化群落中主要物種多根蔥(Alliumpolyrhizum)、苔草(Carexkorshinskii)、羊草、銀灰旋花(Convolvulusammannii)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、大針茅(Stipagrandis)。分析2014～2015年3種氮素添加水平下群落中優勢種的聯結性，結果表明在未添加氮素的群落中，羊草與針茅呈顯著負關聯，與其他物種關聯不顯著；在低水平氮素添加群落中，羊草與針茅、多根蔥顯著負關聯；在中水平氮素添加群落中，羊草與多根蔥呈顯著負關聯，羊草與針茅關聯性減弱(圖1～3)。

注：顯著性關聯P<0.05。Note：Significant correlation P<0.05.圖1　無氮素添加優勢物種間種間關聯度半矩陣Fig.1　Half-matrix diagram of interspecific association among dominant species with no nitrogen addition

注：顯著性關聯P<0.05。Note：Significant correlation P<0.05.圖2　低水平氮素添加優勢物種間種間關聯度半矩陣Fig.2　Half-matrix diagram of interspecific association among dominant species with a low level nitrogen addition

注：顯著性關聯P<0.05。Note：Significant correlation P<0.05.圖3　中水平氮素添加優勢物種間種間關聯度半矩陣Fig.3　Half-matrix diagram of interspecific association among dominant species with a moderate nitrogen addition

3結論與討論

該研究通過退化群落氮素添加對主要物種生態位與種間關聯度的分析表明：低水平、中水平氮素添加群落中羊草生態位寬度擴大，多根蔥生態位寬度減小，說明氮素添加促進退化群落中羊草與多根蔥種比其他種更為激烈。種間聯結度分析表明羊草與多根蔥種間聯結度呈顯著負相關關系，說明該2個物種種間競爭隨氮濃度的增加日益加劇，進而表明氮素添加提高了群落中羊草的競爭力。

生態位反映物種對資源的利用狀況，一般認為生態位越寬，物種對環境的適應能力越強，該物種也常伴隨著較高的生態位重疊，反之，生態位寬度較小的物種對資源利用能力較弱。在退化草地的研究中，施肥促進了禾草的生長，降低了雜草類的優勢地位[17]。林麗等[18]對退化草地功能群生態位分化的研究表明，禾草類功能群的生態位寬度在生長季前期處于增加趨勢，但生態位寬度低于雜類草；至7月中旬生態位寬度大于雜類草，并繼續增加。雜類草生態位寬度的季節動態呈不斷縮小的趨勢。造成上述現象的原因是禾草類返青較早易被啃食，這為返青較遲的雜類草提供了較大的資源空間，使得雜類草在植被空隙中得到更好地生長。該研究表明，禾草類生態位變寬，并未出現生態位先增加后降低的趨勢，導致上述原因的不同可能是不同群落中土壤養分差異所致。王仁忠[19]將土壤水分、有機質含量、土壤含鹽量作為3個資源維度計算放牧條件下羊草草原主要植物種群的生態位寬度與生態位重疊指數，結果發現羊草在上述資源上生態位寬度最大。這與該研究結果一致，表明羊草對資源環境的利用能力最強，體現了退化群落中羊草對氮的利用效率較高。

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作者簡介王晶(1990- )，女，吉林白山人，碩士研究生，研究方向：恢復生態學。

收稿日期2016-04-25

中圖分類號S 812.29

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)15-028-03

Effects of Nitrogen Addition on Niche and Species Association of Dominant Species in Degraded Grassland

WANG Jing1,2, ZHU Hua-gong3

(1. State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, The Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093; 2. College of Life Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049; 3. Sanchazi Forestry Bureau in Baishan City, Jilin Province, Jiangyuan, Jilin 134700)

Abstract[Objective] The aim was to study effects of nitrogen addition on dominant species niche and species association in degraded grassland, to provide theoretical basis for management and restoration of degraded grassland. [Method] Species associations, niche and niche overlaps of dominant species were analyzed to indicate relationships among species in degraded grassland under different concentrations of nitrogen addition. [Result] The results showed that negative significant association was observed between Leymus chinensis and Allium polyrhizum when low and medium level nitrogen was added into community; Increasing nitrogen could expand the niche breadth of Leymus chinensis and Stipa grandis, at the same time, narrow the niche breadth of Allium polyrhizum.[Conclusion] During the recovery of degraded community, nitrogen addition can improve the competitive ability of Leymus chinensis.

Key wordsDegraded grassland; Nitrogen addition; Niche breadth; Species association