缺鐵及不同鐵源對(duì)水培大白菜生物量、光合參數(shù)和礦質(zhì)元素含量的影響

顏廷帥++姜振升++侯文通++劉振香++賈亮

摘要：以大白菜（Brassica pekinensis L.）為試材，研究缺鐵處理和硫酸亞鐵、檸檬酸亞鐵、檸檬酸鐵、EDTA-Fe這4種相同鐵元素濃度鐵源對(duì)水培大白菜生物量、光合參數(shù)和氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵元素含量的影響。結(jié)果表明，與缺鐵處理相比，加入不同鐵源可顯著提高大白菜植株的干質(zhì)量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度，細(xì)胞間CO2濃度顯著降低；不同鐵源處理時(shí)，大白菜老葉中的全氮含量顯著升高，鎂含量顯著降低；硫酸亞鐵、檸檬酸鐵處理時(shí)，大白菜根中的鐵元素含量升高，檸檬酸亞鐵處理時(shí)，大白菜根和新葉中的鐵元素含量升高；檸檬酸亞鐵處理時(shí)，大白菜新葉和老葉的鈣含量、新葉鎂含量顯著低于缺鐵處理和其他鐵源處理；不同鐵源處理時(shí)，大白菜根中的磷含量相對(duì)最高，而缺鐵處理時(shí)大白菜新葉中的磷含量相對(duì)最高。

關(guān)鍵詞：缺鐵；大白菜；生物量；光合參數(shù)；礦質(zhì)元素；檸檬酸亞鐵

中圖分類號(hào)： S634.106文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）06-0275-03

收稿日期：2016-01-14

基金項(xiàng)目：山東省科技重大專項(xiàng)（新興產(chǎn)業(yè)）（編號(hào)：2015ZDXX0502B02）。

作者簡(jiǎn)介：顏廷帥（1989—），男，山東臨沂人，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)與新型肥料研究。E-mail：yanaiyanzhi@163.com。

通信作者：姜振升，碩士，農(nóng)藝師，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)與新型肥料研究。E-mail：jzssdau@163.com。鐵是植物必需的微量元素，參與植物光合作用和葉綠素合成，在植物氧化還原反應(yīng)和電子傳遞過程中具有重要的作用[1]。鐵在土壤中雖然含量豐富，但植物體缺鐵的現(xiàn)象仍然比較普遍，這是由于土壤中有效鐵的含量很低，尤其在堿性土壤中，有效鐵的濃度非常低[2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界上約1/3的土壤為堿性土壤。因此，土壤有效鐵含量不足成為作物生長(zhǎng)發(fā)育最大的限制因子之一[3]。鐵肥的施用可以改善土壤的缺鐵狀況。最早的鐵肥以無(wú)機(jī)鐵源 FeSO4·7H2O 和FeCl3為主[4]，后以有機(jī)態(tài)鐵為鐵源的營(yíng)養(yǎng)液配方得到應(yīng)用，但有機(jī)態(tài)鐵性質(zhì)不穩(wěn)定在一定程度上限定了其應(yīng)用[5]，對(duì)于以何種鐵源作為鐵肥仍存在爭(zhēng)議。本試驗(yàn)以大白菜（Brassica pekinensis L.）為供試材料，采用水培方式，設(shè)置缺鐵和不同鐵源處理，探究缺鐵和不同鐵源處理對(duì)大白菜生長(zhǎng)、光合參數(shù)和礦質(zhì)元素含量的影響，為鐵肥的合理施用提供參考。

1材料與方法

1.1供試材料

3～4張葉片的大白菜幼苗，由營(yíng)養(yǎng)缽催芽生長(zhǎng)。供試水為蒸餾水，鐵含量小于0.000 1 mg/L。

1.2方法及處理

試驗(yàn)于2015年9月5日開始，采用水培法。選取長(zhǎng)勢(shì)一致的15株大白菜幼苗，轉(zhuǎn)入1/2 Hoagland和Arnon全濃度溶液[6]進(jìn)行培養(yǎng)，每天通氣2 h；待大白菜幼苗生長(zhǎng)7 d，將大白菜幼苗隨機(jī)分為5組，每組3株，分別移入缺鐵、含硫酸亞鐵（Fe2+）、檸檬酸亞鐵（Fe2+）、EDTA-Fe（Fe3+、Fe2+混合物）、檸檬酸鐵（Fe3+）的Hoagland和Arnon（全濃度）溶液中繼續(xù)培養(yǎng)18 d，每天通氣2 h，每7 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液，不同鐵源處理的鐵元素濃度均為2.8 mg/L；取樣測(cè)定。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1光合參數(shù)大白菜收獲前，用英國(guó)PP Systems公司生產(chǎn)的CIRAS-2便攜式光合作用測(cè)定儀，于09：00—11：00采用固定光強(qiáng)800 μmol/（m2·s）測(cè)定每株大白菜功能葉片相同葉位的細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和凈光合速率（Pn）等光合相關(guān)參數(shù)。

1.3.2干質(zhì)量將大白菜分為根、老葉、新葉3個(gè)部分，放于信封中置于干燥箱105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量根系和地上部的干質(zhì)量。樣品備存，用于測(cè)定氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵元素含量。

1.3.3主要元素含量測(cè)定將烘干的大白菜干樣磨碎，準(zhǔn)確稱取0.200 g，用H2SO4-H2O2 聯(lián)合消煮法煮至澄清，氮、磷、鉀含量分別采用凱氏定氮法、釩鉬黃比色法、火焰光度法測(cè)定[7]，鈣、鎂、鐵含量采用ICP-AES法測(cè)定[8]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行處理，采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1缺鐵和不同鐵源處理對(duì)水培大白菜生物量的影響

由表1可見，與缺鐵處理相比，加入不同鐵肥時(shí)，大白菜根系和地上部干質(zhì)量均顯著增加，不同鐵源處理之間大白菜根系和地上部干質(zhì)量無(wú)顯著性差異；檸檬酸亞鐵處理時(shí)，大白菜根系和地上部的干質(zhì)量相對(duì)最大，較缺鐵處理分別增加115.65%、176.98%。

2.2缺鐵和不同鐵源處理對(duì)水培大白菜光合作用的影響

由表2可見，與缺鐵處理相比，不同鐵源處理大白菜的凈光合速率顯著升高，其中，EDTA-Fe處理的大白菜凈光合速率相對(duì)最高，較缺鐵處理增加213.38%，與其他鐵源處理的大白菜凈光合速率無(wú)顯著性差異；缺鐵處理時(shí)，大白菜功能葉片胞間CO2濃度顯著高于其他處理，這可能是由于缺鐵導(dǎo)致光合電子傳遞受阻，進(jìn)而抑制光合作用，造成CO2無(wú)法被吸收利用，使CO2在細(xì)胞間隙累積；不同鐵源處理時(shí)大白菜的氣孔導(dǎo)度均顯著升高，其中，EDTA-Fe處理氣孔導(dǎo)度相對(duì)最大，較缺鐵處理增加了245.65%；大白菜細(xì)胞間隙CO2濃度較缺鐵處理顯著降低；檸檬酸亞鐵處理時(shí)，大白菜的蒸騰速率相對(duì)最高，為3.10 mmol/（m2·s）。另外，試驗(yàn)還表明，氣孔導(dǎo)度值與凈光合速率呈正相關(guān)，這與Wong等的研究結(jié)果[9]相同。

2.3缺鐵和不同鐵源處理對(duì)水培大白菜各組織元素含量和分布的影響

2.3.1鐵元素由表3可知，各處理大白菜，根中的鐵含量相對(duì)最高，老葉次之，新葉最低；在根中，硫酸亞鐵、檸檬酸亞鐵、檸檬酸鐵處理的鐵含量較缺鐵處理有顯著上升，分別上升417.80%、226.67%、442.20%；在老葉中，各處理的鐵含量無(wú)顯著性差異；在新葉中，檸檬酸亞鐵處理的鐵含量顯著高于其他處理，較缺鐵處理增加了53.79%。這說明硫酸亞鐵、檸檬酸亞鐵、檸檬酸鐵促進(jìn)了大白菜根系對(duì)鐵的吸收，同時(shí)檸檬酸亞鐵促進(jìn)了鐵向大白菜新葉運(yùn)輸；使用EDTA-Fe對(duì)大白菜根系鐵的吸收和向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)無(wú)明顯效果。

2.3.2氮、磷和鉀元素由表4可知，不同鐵源處理的大白菜全氮含量以新葉最高，老葉次之，根相對(duì)最低，缺鐵處理大白菜根的氮含量高于老葉；在根中，硫酸亞鐵處理的氮含量高于其他處理；在老葉中，不同鐵源處理的氮含量均顯著高于缺鐵處理，其中硫酸亞鐵處理最高；在新葉中，檸檬酸亞鐵處理的氮含量較其他處理有顯著降低。由于氮是易移動(dòng)的元素，缺氮情況下老葉中的氮會(huì)向新葉轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致老葉氮含量降低，缺鐵抑制了大白菜對(duì)氮的吸收。

由表5可見，不同鐵源處理的大白菜磷含量以根最高，新葉次之，老葉最低，缺鐵處理的大白菜新葉中磷含量高于根；在根中，檸檬酸鐵處理的磷含量高于其他處理；在新葉中，檸檬酸亞鐵處理較缺鐵處理的磷含量有顯著降低；在老葉中，各處理的磷含量無(wú)顯著性差異；缺鐵情況下，新葉中磷含量最高，這是由于在缺鐵情況下，磷向大白菜新葉的運(yùn)輸增加，對(duì)磷的吸收也增加。

由表6可知，各處理大白菜的鉀含量以老葉最高，新葉次之，根最低；在根中，硫酸亞鐵、檸檬酸鐵處理的鉀含量顯著高于其他處理；在老葉中，各處理的鉀含量無(wú)顯著性差異；在新葉中，硫酸亞鐵處理的鉀含量相對(duì)最高，檸檬酸亞鐵處理的鉀含量最低。

2.3.3鈣、鎂元素由表7可知，各處理大白菜的鈣含量以老葉最高；在根中，各處理的鈣含量無(wú)顯著性差異；在老葉、新葉中，檸檬酸亞鐵處理的鈣含量顯著低于其他處理，檸檬酸亞鐵抑制了鈣向地上部的運(yùn)輸和分配。

由表8可知，各處理大白菜的鎂含量以老葉最高，新葉次之，根最低；在根中，硫酸亞鐵、檸檬酸鐵處理的鎂含量較其他處理有顯著上升；在老葉中，不同鐵源處理的鎂含量較缺鐵處理有顯著降低；在新葉中，檸檬酸亞鐵處理的鎂含量較其他處理有顯著降低，檸檬酸亞鐵抑制了鎂向地上部的運(yùn)輸和分配。

3結(jié)論與討論

鐵的缺乏影響植物體的生長(zhǎng)和代謝，缺鐵植物葉綠體片層結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，嚴(yán)重時(shí)葉綠體解體，光合電子傳遞鏈中斷，凈光合速率下降，同化產(chǎn)物的形成受阻[10]。本試驗(yàn)缺鐵大白菜表現(xiàn)出典型的缺鐵黃化現(xiàn)象，凈光合速率和生物量顯著降低，與前人的研究結(jié)論[10]一致。

氮、磷、鉀被稱為肥料三要素，植物對(duì)氮、磷、鉀的需要量較多，而土壤中含量較少，需要大量補(bǔ)充，而不同鐵源的加入對(duì)氮、磷、鉀在植物體內(nèi)的含量和分布產(chǎn)生影響。氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育需求量最大的營(yíng)養(yǎng)元素，既是構(gòu)成植物有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，也是植物生理代謝過程中起催化作用的物質(zhì)[11]。試驗(yàn)結(jié)果表明，缺鐵處理大白菜老葉中的氮含量顯著低于鐵處理，這是由于缺鐵抑制了大白菜對(duì)氮的吸收，而氮是可以重復(fù)利用的元素，氮含量不足情況下大白菜老葉中的氮會(huì)向新葉轉(zhuǎn)移，從而造成老葉中氮含量顯著降低。有研究表明，植物體對(duì)鐵、磷元素的吸收存在拮抗效應(yīng)[12]。本試驗(yàn)中，缺鐵處理大白菜新葉中的磷含量相對(duì)最高，這表明在缺鐵情況下磷向新葉的運(yùn)輸增加，大白菜對(duì)磷的吸收增加。鉀元素參與植物生長(zhǎng)發(fā)育中許多重要的生理生化過程，在維持細(xì)胞膨壓、調(diào)節(jié)酶的活性等過程中具有重要的作用，并且促進(jìn)了光合作用的進(jìn)程和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸[13]。本試驗(yàn)中，硫酸亞鐵和檸檬酸鐵處理的大白菜根中鉀含量顯著高于其他處理，表明加入這2種鐵肥促進(jìn)了大白菜對(duì)鉀的吸收；而檸檬酸亞鐵處理的大白菜新葉中鉀含量顯著低于缺鐵處理，表明加入檸檬酸亞鐵可能抑制了鉀元素向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。

鎂和鈣是植物所必需的中量元素，鎂在光合作用、酶的活化和蛋白質(zhì)合成等進(jìn)程中具有重要作用[14]。鈣能穩(wěn)定細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，存在于液泡中的鈣具有滲透調(diào)節(jié)作用，細(xì)胞的正常有絲分裂需要少量鈣的參與，鈣作為第二信使在細(xì)胞轉(zhuǎn)導(dǎo)中具有重要作用[15-16]。鈣含量不足容易引起大白菜干燒心[17]。缺鐵情況下，大白菜老葉中的鎂含量有顯著下降，可能是由于缺鐵情況下葉綠素合成受阻，光合速率下降[18]。缺鐵情況下，檸檬酸亞鐵處理老葉和新葉中的鎂和鈣含量有顯著降低，這說明加入檸檬酸亞鐵可能抑制了大白菜對(duì)鈣和鎂向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。

總之，加入不同鐵源，顯著增加了大白菜的生物量和光合效率，促進(jìn)了大白菜對(duì)氮的吸收，抑制了大白菜對(duì)磷的吸收；檸檬酸亞鐵處理大白菜使其對(duì)鐵的吸收效率相對(duì)最高，但抑制了對(duì)鉀、鈣、鎂向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)；與其他鐵源處理大白菜相比，EDTA-Fe處理的大白菜對(duì)鐵的吸收相對(duì)最弱。硫酸亞鐵、檸檬酸鐵處理對(duì)大白菜的生長(zhǎng)、生物量和元素含量均有正向影響，然而考慮到土壤施肥過程中，硫酸亞鐵遇空氣易氧化，造成土壤中鐵的有效濃度降低，因此，綜合考慮，大白菜以檸檬酸鐵作為鐵肥相對(duì)較好。

參考文獻(xiàn)：

[1]吳慧蘭，王寧，凌宏清. 植物鐵吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和調(diào)控的分子機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 植物學(xué)通報(bào)，2007，24（6）：779-788.

[2]Guerinot M L，Yi Y. Iron：nutritious，noxious，and not readily available[J]. Plant Physiology，1994，104（3）：815-820.

[3]Lindsay W L，Schwab A P. The chemistry of iron in soils and its availability to plants[J]. Journal of Plant Nutrition，1982，5（4/5/6/7）：821-840.

[4]Chaney R L，Muns J B，Cathey H M. Effectiveness of digested sewage sludge compost in supplying nutrients for soilless potting media[J]. J Am Soc Hort Sci，1980，105：485-489.

[5]De Bootdt M，Veronck O. The physical properties of the substratesinhorticulture[J]. Acta Horticulture，1972（26）：37-44.

[6]Hoagland D R，Arnon D I. The water-culture method for growing plants without soil[M]. California Agricultural Experiment Station，1950.

[7]鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000.

[8]Anderson K A. Micro-digestion and ICP-AES analysis for the determination of macro and micro elements in plant tissues[J]. Atomic Spectroscopy，1996，17（1）：30-33.

[9]Wong S C，Cowan I R，F(xiàn)arquhar G D. Leaf conductance in relation to rate of CO2 assimilation：Ⅰ. Influence of nitrogen nutrition，phosphorus nutrition，photon flux density，and ambient partial pressure of CO2 during ontogeny[J]. Plant Physiology，1985，78（4）：821-825.

[10]金亞波，韋建玉，王軍. 植物鐵營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展Ⅰ：生理生化[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（32）：10215-10219.

[11]郝建軍，于洋，張婷. 植物生理學(xué)[M]. 北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2013.

[12]鄭錄慶. 水稻鐵磷互作的分子機(jī)理及富鐵轉(zhuǎn)基因水稻研究[D]. 杭州：浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，2009.

[13]胡篤敬，董任瑞，葛旦之. 植物鉀營(yíng)養(yǎng)的理論與實(shí)踐[M]. 長(zhǎng)沙：湖南科學(xué)技術(shù)出版社，1993：58-109.

[14]汪洪，褚天鐸. 植物鎂素營(yíng)養(yǎng)的研究進(jìn)展[J]. 植物學(xué)通報(bào)，1999，16（3）：245.

[15]Marschner H，Rimmington G. Mineral nutrition of higher plants[J]. Plant Cell and Environment，1988，11：147-148.

[16]Hepler P K. Calcium：a central regulator of plant growth and development[J]. The Plant Cell，2005，17（8）：2142-2155.

[17]Mynard D N，Gersten B，Vernell H F. The distribution of calcium as related to internal tip-burn variety and calcium nutrition in cabbage[J]. Pro Amer Soc Hort Sci，1965，86：392-396.

[18]Spiller S，Terry N. Limiting factors in photosynthesis：Ⅱ. Iron stress diminishes photochemical capacity by reducing the number of photosynthetic units[J]. Plant Physiology，1980，65（1）：121-125.

顏廷帥 姜振升 侯文通 劉振香 賈亮

摘要：以大白菜（Brassica pekinensis L.）為試材，研究缺鐵處理和硫酸亞鐵、檸檬酸亞鐵、檸檬酸鐵、EDTA-Fe這4種相同鐵元素濃度鐵源對(duì)水培大白菜生物量、光合參數(shù)和氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵元素含量的影響。結(jié)果表明，與缺鐵處理相比，加入不同鐵源可顯著提高大白菜植株的干質(zhì)量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度，細(xì)胞間CO2濃度顯著降低；不同鐵源處理時(shí)，大白菜老葉中的全氮含量顯著升高，鎂含量顯著降低；硫酸亞鐵、檸檬酸鐵處理時(shí)，大白菜根中的鐵元素含量升高，檸檬酸亞鐵處理時(shí)，大白菜根和新葉中的鐵元素含量升高；檸檬酸亞鐵處理時(shí)，大白菜新葉和老葉的鈣含量、新葉鎂含量顯著低于缺鐵處理和其他鐵源處理；不同鐵源處理時(shí)，大白菜根中的磷含量相對(duì)最高，而缺鐵處理時(shí)大白菜新葉中的磷含量相對(duì)最高。

關(guān)鍵詞：缺鐵；大白菜；生物量；光合參數(shù)；礦質(zhì)元素；檸檬酸亞鐵

中圖分類號(hào)： S634.106文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2016）06-0275-03

收稿日期：2016-01-14

基金項(xiàng)目：山東省科技重大專項(xiàng)（新興產(chǎn)業(yè)）（編號(hào)：2015ZDXX0502B02）。

作者簡(jiǎn)介：顏廷帥（1989—），男，山東臨沂人，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)與新型肥料研究。E-mail：yanaiyanzhi@163.com。

通信作者：姜振升，碩士，農(nóng)藝師，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)與新型肥料研究。E-mail：jzssdau@163.com。鐵是植物必需的微量元素，參與植物光合作用和葉綠素合成，在植物氧化還原反應(yīng)和電子傳遞過程中具有重要的作用[1]。鐵在土壤中雖然含量豐富，但植物體缺鐵的現(xiàn)象仍然比較普遍，這是由于土壤中有效鐵的含量很低，尤其在堿性土壤中，有效鐵的濃度非常低[2]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界上約1/3的土壤為堿性土壤。因此，土壤有效鐵含量不足成為作物生長(zhǎng)發(fā)育最大的限制因子之一[3]。鐵肥的施用可以改善土壤的缺鐵狀況。最早的鐵肥以無(wú)機(jī)鐵源 FeSO4·7H2O 和FeCl3為主[4]，后以有機(jī)態(tài)鐵為鐵源的營(yíng)養(yǎng)液配方得到應(yīng)用，但有機(jī)態(tài)鐵性質(zhì)不穩(wěn)定在一定程度上限定了其應(yīng)用[5]，對(duì)于以何種鐵源作為鐵肥仍存在爭(zhēng)議。本試驗(yàn)以大白菜（Brassica pekinensis L.）為供試材料，采用水培方式，設(shè)置缺鐵和不同鐵源處理，探究缺鐵和不同鐵源處理對(duì)大白菜生長(zhǎng)、光合參數(shù)和礦質(zhì)元素含量的影響，為鐵肥的合理施用提供參考。

1材料與方法

1.1供試材料

3～4張葉片的大白菜幼苗，由營(yíng)養(yǎng)缽催芽生長(zhǎng)。供試水為蒸餾水，鐵含量小于0.000 1 mg/L。

1.2方法及處理

試驗(yàn)于2015年9月5日開始，采用水培法。選取長(zhǎng)勢(shì)一致的15株大白菜幼苗，轉(zhuǎn)入1/2 Hoagland和Arnon全濃度溶液[6]進(jìn)行培養(yǎng)，每天通氣2 h；待大白菜幼苗生長(zhǎng)7 d，將大白菜幼苗隨機(jī)分為5組，每組3株，分別移入缺鐵、含硫酸亞鐵（Fe2+）、檸檬酸亞鐵（Fe2+）、EDTA-Fe（Fe3+、Fe2+混合物）、檸檬酸鐵（Fe3+）的Hoagland和Arnon（全濃度）溶液中繼續(xù)培養(yǎng)18 d，每天通氣2 h，每7 d更換1次營(yíng)養(yǎng)液，不同鐵源處理的鐵元素濃度均為2.8 mg/L；取樣測(cè)定。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1光合參數(shù)大白菜收獲前，用英國(guó)PP Systems公司生產(chǎn)的CIRAS-2便攜式光合作用測(cè)定儀，于09：00—11：00采用固定光強(qiáng)800 μmol/（m2·s）測(cè)定每株大白菜功能葉片相同葉位的細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和凈光合速率（Pn）等光合相關(guān)參數(shù)。

1.3.2干質(zhì)量將大白菜分為根、老葉、新葉3個(gè)部分，放于信封中置于干燥箱105 ℃殺青30 min，75 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量根系和地上部的干質(zhì)量。樣品備存，用于測(cè)定氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵元素含量。

1.3.3主要元素含量測(cè)定將烘干的大白菜干樣磨碎，準(zhǔn)確稱取0.200 g，用H2SO4-H2O2 聯(lián)合消煮法煮至澄清，氮、磷、鉀含量分別采用凱氏定氮法、釩鉬黃比色法、火焰光度法測(cè)定[7]，鈣、鎂、鐵含量采用ICP-AES法測(cè)定[8]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行處理，采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和差異顯著性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1缺鐵和不同鐵源處理對(duì)水培大白菜生物量的影響

由表1可見，與缺鐵處理相比，加入不同鐵肥時(shí)，大白菜根系和地上部干質(zhì)量均顯著增加，不同鐵源處理之間大白菜根系和地上部干質(zhì)量無(wú)顯著性差異；檸檬酸亞鐵處理時(shí)，大白菜根系和地上部的干質(zhì)量相對(duì)最大，較缺鐵處理分別增加115.65%、176.98%。

2.2缺鐵和不同鐵源處理對(duì)水培大白菜光合作用的影響

由表2可見，與缺鐵處理相比，不同鐵源處理大白菜的凈光合速率顯著升高，其中，EDTA-Fe處理的大白菜凈光合速率相對(duì)最高，較缺鐵處理增加213.38%，與其他鐵源處理的大白菜凈光合速率無(wú)顯著性差異；缺鐵處理時(shí)，大白菜功能葉片胞間CO2濃度顯著高于其他處理，這可能是由于缺鐵導(dǎo)致光合電子傳遞受阻，進(jìn)而抑制光合作用，造成CO2無(wú)法被吸收利用，使CO2在細(xì)胞間隙累積；不同鐵源處理時(shí)大白菜的氣孔導(dǎo)度均顯著升高，其中，EDTA-Fe處理氣孔導(dǎo)度相對(duì)最大，較缺鐵處理增加了245.65%；大白菜細(xì)胞間隙CO2濃度較缺鐵處理顯著降低；檸檬酸亞鐵處理時(shí)，大白菜的蒸騰速率相對(duì)最高，為3.10 mmol/（m2·s）。另外，試驗(yàn)還表明，氣孔導(dǎo)度值與凈光合速率呈正相關(guān)，這與Wong等的研究結(jié)果[9]相同。

2.3缺鐵和不同鐵源處理對(duì)水培大白菜各組織元素含量和分布的影響

2.3.1鐵元素由表3可知，各處理大白菜，根中的鐵含量相對(duì)最高，老葉次之，新葉最低；在根中，硫酸亞鐵、檸檬酸亞鐵、檸檬酸鐵處理的鐵含量較缺鐵處理有顯著上升，分別上升417.80%、226.67%、442.20%；在老葉中，各處理的鐵含量無(wú)顯著性差異；在新葉中，檸檬酸亞鐵處理的鐵含量顯著高于其他處理，較缺鐵處理增加了53.79%。這說明硫酸亞鐵、檸檬酸亞鐵、檸檬酸鐵促進(jìn)了大白菜根系對(duì)鐵的吸收，同時(shí)檸檬酸亞鐵促進(jìn)了鐵向大白菜新葉運(yùn)輸；使用EDTA-Fe對(duì)大白菜根系鐵的吸收和向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)無(wú)明顯效果。

2.3.2氮、磷和鉀元素由表4可知，不同鐵源處理的大白菜全氮含量以新葉最高，老葉次之，根相對(duì)最低，缺鐵處理大白菜根的氮含量高于老葉；在根中，硫酸亞鐵處理的氮含量高于其他處理；在老葉中，不同鐵源處理的氮含量均顯著高于缺鐵處理，其中硫酸亞鐵處理最高；在新葉中，檸檬酸亞鐵處理的氮含量較其他處理有顯著降低。由于氮是易移動(dòng)的元素，缺氮情況下老葉中的氮會(huì)向新葉轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致老葉氮含量降低，缺鐵抑制了大白菜對(duì)氮的吸收。

由表5可見，不同鐵源處理的大白菜磷含量以根最高，新葉次之，老葉最低，缺鐵處理的大白菜新葉中磷含量高于根；在根中，檸檬酸鐵處理的磷含量高于其他處理；在新葉中，檸檬酸亞鐵處理較缺鐵處理的磷含量有顯著降低；在老葉中，各處理的磷含量無(wú)顯著性差異；缺鐵情況下，新葉中磷含量最高，這是由于在缺鐵情況下，磷向大白菜新葉的運(yùn)輸增加，對(duì)磷的吸收也增加。

由表6可知，各處理大白菜的鉀含量以老葉最高，新葉次之，根最低；在根中，硫酸亞鐵、檸檬酸鐵處理的鉀含量顯著高于其他處理；在老葉中，各處理的鉀含量無(wú)顯著性差異；在新葉中，硫酸亞鐵處理的鉀含量相對(duì)最高，檸檬酸亞鐵處理的鉀含量最低。

2.3.3鈣、鎂元素由表7可知，各處理大白菜的鈣含量以老葉最高；在根中，各處理的鈣含量無(wú)顯著性差異；在老葉、新葉中，檸檬酸亞鐵處理的鈣含量顯著低于其他處理，檸檬酸亞鐵抑制了鈣向地上部的運(yùn)輸和分配。

由表8可知，各處理大白菜的鎂含量以老葉最高，新葉次之，根最低；在根中，硫酸亞鐵、檸檬酸鐵處理的鎂含量較其他處理有顯著上升；在老葉中，不同鐵源處理的鎂含量較缺鐵處理有顯著降低；在新葉中，檸檬酸亞鐵處理的鎂含量較其他處理有顯著降低，檸檬酸亞鐵抑制了鎂向地上部的運(yùn)輸和分配。

3結(jié)論與討論

鐵的缺乏影響植物體的生長(zhǎng)和代謝，缺鐵植物葉綠體片層結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，嚴(yán)重時(shí)葉綠體解體，光合電子傳遞鏈中斷，凈光合速率下降，同化產(chǎn)物的形成受阻[10]。本試驗(yàn)缺鐵大白菜表現(xiàn)出典型的缺鐵黃化現(xiàn)象，凈光合速率和生物量顯著降低，與前人的研究結(jié)論[10]一致。

氮、磷、鉀被稱為肥料三要素，植物對(duì)氮、磷、鉀的需要量較多，而土壤中含量較少，需要大量補(bǔ)充，而不同鐵源的加入對(duì)氮、磷、鉀在植物體內(nèi)的含量和分布產(chǎn)生影響。氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育需求量最大的營(yíng)養(yǎng)元素，既是構(gòu)成植物有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，也是植物生理代謝過程中起催化作用的物質(zhì)[11]。試驗(yàn)結(jié)果表明，缺鐵處理大白菜老葉中的氮含量顯著低于鐵處理，這是由于缺鐵抑制了大白菜對(duì)氮的吸收，而氮是可以重復(fù)利用的元素，氮含量不足情況下大白菜老葉中的氮會(huì)向新葉轉(zhuǎn)移，從而造成老葉中氮含量顯著降低。有研究表明，植物體對(duì)鐵、磷元素的吸收存在拮抗效應(yīng)[12]。本試驗(yàn)中，缺鐵處理大白菜新葉中的磷含量相對(duì)最高，這表明在缺鐵情況下磷向新葉的運(yùn)輸增加，大白菜對(duì)磷的吸收增加。鉀元素參與植物生長(zhǎng)發(fā)育中許多重要的生理生化過程，在維持細(xì)胞膨壓、調(diào)節(jié)酶的活性等過程中具有重要的作用，并且促進(jìn)了光合作用的進(jìn)程和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸[13]。本試驗(yàn)中，硫酸亞鐵和檸檬酸鐵處理的大白菜根中鉀含量顯著高于其他處理，表明加入這2種鐵肥促進(jìn)了大白菜對(duì)鉀的吸收；而檸檬酸亞鐵處理的大白菜新葉中鉀含量顯著低于缺鐵處理，表明加入檸檬酸亞鐵可能抑制了鉀元素向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。

鎂和鈣是植物所必需的中量元素，鎂在光合作用、酶的活化和蛋白質(zhì)合成等進(jìn)程中具有重要作用[14]。鈣能穩(wěn)定細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，存在于液泡中的鈣具有滲透調(diào)節(jié)作用，細(xì)胞的正常有絲分裂需要少量鈣的參與，鈣作為第二信使在細(xì)胞轉(zhuǎn)導(dǎo)中具有重要作用[15-16]。鈣含量不足容易引起大白菜干燒心[17]。缺鐵情況下，大白菜老葉中的鎂含量有顯著下降，可能是由于缺鐵情況下葉綠素合成受阻，光合速率下降[18]。缺鐵情況下，檸檬酸亞鐵處理老葉和新葉中的鎂和鈣含量有顯著降低，這說明加入檸檬酸亞鐵可能抑制了大白菜對(duì)鈣和鎂向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)。

總之，加入不同鐵源，顯著增加了大白菜的生物量和光合效率，促進(jìn)了大白菜對(duì)氮的吸收，抑制了大白菜對(duì)磷的吸收；檸檬酸亞鐵處理大白菜使其對(duì)鐵的吸收效率相對(duì)最高，但抑制了對(duì)鉀、鈣、鎂向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)；與其他鐵源處理大白菜相比，EDTA-Fe處理的大白菜對(duì)鐵的吸收相對(duì)最弱。硫酸亞鐵、檸檬酸鐵處理對(duì)大白菜的生長(zhǎng)、生物量和元素含量均有正向影響，然而考慮到土壤施肥過程中，硫酸亞鐵遇空氣易氧化，造成土壤中鐵的有效濃度降低，因此，綜合考慮，大白菜以檸檬酸鐵作為鐵肥相對(duì)較好。

參考文獻(xiàn)：

[1]吳慧蘭，王寧，凌宏清. 植物鐵吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和調(diào)控的分子機(jī)制研究進(jìn)展[J]. 植物學(xué)通報(bào)，2007，24（6）：779-788.

[2]Guerinot M L，Yi Y. Iron：nutritious，noxious，and not readily available[J]. Plant Physiology，1994，104（3）：815-820.

[3]Lindsay W L，Schwab A P. The chemistry of iron in soils and its availability to plants[J]. Journal of Plant Nutrition，1982，5（4/5/6/7）：821-840.

[4]Chaney R L，Muns J B，Cathey H M. Effectiveness of digested sewage sludge compost in supplying nutrients for soilless potting media[J]. J Am Soc Hort Sci，1980，105：485-489.

[5]De Bootdt M，Veronck O. The physical properties of the substratesinhorticulture[J]. Acta Horticulture，1972（26）：37-44.

[6]Hoagland D R，Arnon D I. The water-culture method for growing plants without soil[M]. California Agricultural Experiment Station，1950.

[7]鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2000.

[8]Anderson K A. Micro-digestion and ICP-AES analysis for the determination of macro and micro elements in plant tissues[J]. Atomic Spectroscopy，1996，17（1）：30-33.

[9]Wong S C，Cowan I R，F(xiàn)arquhar G D. Leaf conductance in relation to rate of CO2 assimilation：Ⅰ. Influence of nitrogen nutrition，phosphorus nutrition，photon flux density，and ambient partial pressure of CO2 during ontogeny[J]. Plant Physiology，1985，78（4）：821-825.

[10]金亞波，韋建玉，王軍. 植物鐵營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展Ⅰ：生理生化[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，35（32）：10215-10219.

[11]郝建軍，于洋，張婷. 植物生理學(xué)[M]. 北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2013.

[12]鄭錄慶. 水稻鐵磷互作的分子機(jī)理及富鐵轉(zhuǎn)基因水稻研究[D]. 杭州：浙江大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，2009.

[13]胡篤敬，董任瑞，葛旦之. 植物鉀營(yíng)養(yǎng)的理論與實(shí)踐[M]. 長(zhǎng)沙：湖南科學(xué)技術(shù)出版社，1993：58-109.

[14]汪洪，褚天鐸. 植物鎂素營(yíng)養(yǎng)的研究進(jìn)展[J]. 植物學(xué)通報(bào)，1999，16（3）：245.

[15]Marschner H，Rimmington G. Mineral nutrition of higher plants[J]. Plant Cell and Environment，1988，11：147-148.

[16]Hepler P K. Calcium：a central regulator of plant growth and development[J]. The Plant Cell，2005，17（8）：2142-2155.

[17]Mynard D N，Gersten B，Vernell H F. The distribution of calcium as related to internal tip-burn variety and calcium nutrition in cabbage[J]. Pro Amer Soc Hort Sci，1965，86：392-396.

[18]Spiller S，Terry N. Limiting factors in photosynthesis：Ⅱ. Iron stress diminishes photochemical capacity by reducing the number of photosynthetic units[J]. Plant Physiology，1980，65（1）：121-125.