木薯+花生間作對作物光合特性、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響

熊軍++閆海鋒++韋紹麗++覃維治++唐秀樺++李韋柳++韋民政

摘要：為揭示木薯+花生間作對作物光能利用率及生產(chǎn)效率的影響及其機(jī)理，進(jìn)一步為生產(chǎn)提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。以木薯+花生2 ∶ 2模式間作為研究對象，利用LI-6400光合測定儀和田間調(diào)查測定方法，研究木薯+花生間作對作物的光合特性、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響。間種花生光合速率在下針期顯著高于純作，而在結(jié)莢期和成熟期顯著低于純作，分別減少3.26、0.6 μmol/（m2·s）；而間作木薯在不同時(shí)期均提高了葉片的光合速率，除苗期外均達(dá)到顯著水平，增幅在2.50%～3.29%。間作花生氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率除成熟期高于純作外，其余時(shí)期均低于純作；而間作花生與純種的蒸騰速率在苗期和下針期差異均不顯著，在結(jié)莢期和成熟期則差異顯著；間作木薯在不同時(shí)期氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均低于純作。間作提高了花生的株高、單株結(jié)果數(shù)，減少了分枝數(shù)，降低了百莢果鮮質(zhì)量、單株鮮莢果質(zhì)量、單株地上部質(zhì)量；同時(shí)降低了木薯的株高、莖粗及單株產(chǎn)量、薯長等性狀。木薯+花生間作土地當(dāng)量比（LER）大于1，土地利用率提高了8%，間作復(fù)合體系表現(xiàn)出明顯的產(chǎn)量優(yōu)勢，綜合產(chǎn)量提高3 951.60 kg/hm2。

關(guān)鍵詞：木薯；花生；間作；產(chǎn)量；光合作用

中圖分類號： S344.2文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2016）06-0165-04

收稿日期：2015-05-25

基金項(xiàng)目：廣西壯族自治區(qū)自然科學(xué)基金（編號：2011GXNFB01847）；廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)（編號：桂農(nóng)科2011YM22）；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系廣西薯類創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)（編號：nycytxgxcxtd-03-11-01）。

作者簡介：熊軍（1978—），男，湖南永州人，碩士，助理研究員，主要從事薯類作物育種與栽培技術(shù)研究。E-mail：541982389@qq.com。

通信作者：韋民政，主要從事薯類作物育種與栽培技術(shù)研究。E-mail：107856927@qq.com。木薯（Manihot esculenta crantz）是世界三大薯類作物之一，有著“地下糧倉”“淀粉之王”之美譽(yù)[1]，也是我國廣西壯族自治區(qū)重要的旱作經(jīng)濟(jì)作物，種植面積和產(chǎn)量占全國60%以上[2]。木薯是具有很大發(fā)展?jié)摿Φ脑偕茉醋魑颷3]，廣西壯族自治區(qū)已被確定為我國非糧生物質(zhì)燃料乙醇基地。花生（Arachis hypogaea）是廣西壯族自治區(qū)主要的經(jīng)濟(jì)及油料作物，常年種植面積在23.3萬hm2左右[4]。長期以來，為了緩解主要農(nóng)作物爭地矛盾，提高土地產(chǎn)出率，廣西地區(qū)的木薯+花生間作是近些年來發(fā)展較快的一種間作模式，具有比較明顯的間作優(yōu)勢。間作具有集約利用光、熱、肥、水等資源，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)高產(chǎn)高效等優(yōu)點(diǎn)[5]，能夠促進(jìn)作物產(chǎn)量增幅高達(dá)20%的產(chǎn)出效益[6-7]。目前，國內(nèi)羅興錄研究了木薯與花生不同比例間作方式，認(rèn)為木薯、花生采用適當(dāng)?shù)姆绞介g作，不僅能提高產(chǎn)量，而且能提高生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益[2]。胡飛龍等研究了不同間作模式對木薯、花生光合效率的影響，發(fā)現(xiàn)木薯花生的生長環(huán)境因子的日變化均為單峰型曲線，其中光合有效輻射、田間CO2濃度（Ca）呈開口向下曲線，不同間作措施中，間作窄行并無絕對優(yōu)勢[8]。木薯光合研究主要針對不同木薯品種間的光合差異[3，9-11]，主要是為了篩選出優(yōu)良的品種。藍(lán)新隆等研究了花生葉面積與干物質(zhì)積累的關(guān)系[12]。韋威旭研究了木薯花生間作對花生光合作用的影響，結(jié)果表明，間作會降低花生生育中期的凈光合速率[7]。在作物與花生間套種研究中也有相關(guān)間套作系統(tǒng)的研究，如小麥與花生、玉米+花生間套作等[13-14]；但是關(guān)于木薯+花生間作對不同時(shí)期作物的光合作用及農(nóng)藝性狀影響研究較少。木薯+花生間作2 ∶ 2種植模式是廣西壯族自治區(qū)常用的一種栽培模式[7]，因此本試驗(yàn)以木薯+花生間作2 ∶ 2模式為研究對象，研究木薯+花生間套種對作物農(nóng)藝性狀及不同時(shí)期的功能葉片光合特性的影響，以進(jìn)一步揭示木薯+花生間作提高作物光能利用率及生產(chǎn)效率的機(jī)理，為生產(chǎn)提供理論依據(jù)和指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地點(diǎn)的基本概況

試驗(yàn)在廣西壯族自治區(qū)南寧市武鳴區(qū)里建英才村農(nóng)戶土地上進(jìn)行，前作為木薯。試驗(yàn)地土壤pH值為5.8，有機(jī)質(zhì)含量為13.9 g/kg，速效氮含量為94.5 mg/kg，速效磷含量為85 mg/kg，速效鉀含量為39.5 mg/kg。

1.2試驗(yàn)材料及儀器

木薯品種為華南205（廣西種植面積最大的品種）；花生品種為桂花30（廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所育成的新品種）。

光合作用參數(shù)測定采用LI-6400光合作用測定儀（美國LI-COR公司生產(chǎn)）。

1.3試驗(yàn)方法

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理，即單作木薯（A）、木薯+花生間作 （B）、單作花生 （C），每處理3次重復(fù)，隨機(jī)排列，南北行向種植，小區(qū)為4行區(qū)，行寬1.7 m，畦寬1.4 m，溝寬0.3 m，行長9 m，面積為61.2 m2。單作花生每畦種植4行，株行距15×25 cm，密度為255 000 穴/hm2；間作體系中，木薯和花生按2 ∶ 2 模式，即2行木薯，2行花生，花生種植方式同單作，密度為127 500.0穴/hm2。間作木薯每畦種2行，畦面上株行距1.0 m×1.0 m，密度為10 460 株/hm2；單作木薯每畦種2行，畦面株行距1.0 m×0.8 m，密度為14 380 株/hm2。花生、木薯于2012年3月17日種植，栽培管理按木薯和花生常規(guī)進(jìn)行。

1.4測定項(xiàng)目

1.4.1木薯和花生光合特性測定在木薯+花生間作花生苗期、下針期、結(jié)莢期、成熟期內(nèi)選晴天進(jìn)行測定，時(shí)間09：30—12：00。利用LI-6400型光合測定儀測定木薯華南205和桂花30功能葉的光合作用參數(shù)，每個(gè)作物每個(gè)處理10株，每株取3張葉片分別測定，主要測定葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率，數(shù)據(jù)取平均值。

1.4.2木薯+花生間作農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量測定調(diào)查花生、木薯的單株葉片數(shù)，每個(gè)處理調(diào)查10株。收獲時(shí)調(diào)查花生的株高、分枝數(shù)、單株果數(shù)、百果質(zhì)量、小區(qū)產(chǎn)量及小區(qū)地上生物產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀。收獲木薯時(shí)，測量木薯株高、莖粗、單株結(jié)薯數(shù)、單株薯質(zhì)量、薯塊長度、薯塊莖粗、小區(qū)產(chǎn)量，地上生物量、種頭質(zhì)量等農(nóng)藝性狀。

1.4.3計(jì)算公式

土地當(dāng)量比（LER）=Yim/Ymm+Yip/Ymp[14] 。

（1）

式中：Yim、Yip分別表示間作木薯、間作花生產(chǎn)量；Ymm、Ymp分別表示單作木薯、單作花生產(chǎn)量。LER>1為間作優(yōu)勢；LER<1為間作劣勢。

間作優(yōu)勢（kg/hm2）=Yi-（Ymm×Fm+Ymp×Fp） [14]。

式中：Yi表示間作體系產(chǎn)量，Yi=Yim+Yip；Fm、Fp分別表示木薯、花生在間作系統(tǒng)中的比例。

Fm=M/（M+P），F(xiàn)p=P/（P+M）。

式中：P表示間作系統(tǒng)中花生密度與其單作系統(tǒng)的密度比；M表示間作系統(tǒng)中木薯密度與其單作系統(tǒng)的密度比。本試驗(yàn)中Fm為0.59，F(xiàn)p為0.41。

1.5數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)用Excel 2003 計(jì)算處理各處理的平均值并繪圖，用DPS 7.05軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析，用Duncans 檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1木薯+花生間作對作物不同時(shí)期光合特性的影響

2.1.1木薯+花生間作對作物不同時(shí)期光合速率的影響根據(jù)圖1可知，純作花生和間作花生功能葉片的平均光合速率（Pn）在苗期純種與間作無顯著差異，在下針期間作高于純種1.35 μmol/（m2·s），隨著間作復(fù)合體系作物的生長，到結(jié)莢期和成熟期的平均Pn純種強(qiáng)于間作，間作比純種分別減少3.26、0.6 μmol/（m2·s）。而高位作物木薯長期處于光競爭優(yōu)勢，在間作體系下，木薯在花生苗期外，在下針期、結(jié)莢期、成熟期內(nèi)，間作木薯的功能葉片平均Pn均顯著高于單作，增幅2.50%～3.29%（圖2）。

2.1.2木薯+花生間作對作物不同時(shí)期氣孔導(dǎo)度的影響由圖3可知，各處理花生葉片的氣孔導(dǎo)度隨生育進(jìn)程呈“低—高—低”的趨勢。花生間作葉片的氣孔導(dǎo)度在苗期、下針期、結(jié)莢期均低于純種，苗期和結(jié)莢期差異不顯著，下針期差異顯著；從結(jié)莢期到成熟期間作花生葉片的平均氣孔導(dǎo)度顯著高于純種。

由圖4可知，高位的木薯在間作期內(nèi)，間作的葉片的氣孔導(dǎo)度均低于純種，除苗期差異不顯著外，花生的其余3個(gè)生長期內(nèi)木薯葉片的氣孔導(dǎo)度差異均達(dá)到顯著水平；間作木薯的氣孔導(dǎo)度在花生苗期、下針期、結(jié)莢期內(nèi)均比純種減少 0.05 mol/（m2·s）。

2.1.3木薯+花生間作對作物不同時(shí)期蒸騰速率的影響蒸騰作用是植物水分代謝的重要生理指標(biāo)[17]。圖5顯示，在花生的整個(gè)生育期，花生間種和純種葉片的蒸騰速率呈現(xiàn)出“低—高—低”變化趨勢，在花生苗期和下針期間種均低于純種，但差異不大，分別減少4.79%、1.33%；在結(jié)莢期和成熟期，間種的蒸騰速率比純種分別高3.22%、8.55%，成熟期間作顯著高于純種。

間作期內(nèi)木薯葉片的蒸騰速率呈逐漸上升的趨勢（圖6），間作木薯葉片的蒸騰速率均小于純種，在苗期間作與純種差異不顯著，其余間作時(shí)期內(nèi)間作木薯均顯著小于純種。

間作木薯蒸騰速率變化趨勢與上述的氣孔導(dǎo)度變化趨勢相似，說明氣孔導(dǎo)度對木薯植株蒸騰有直接影響。

2.2木薯+花生間作對作物產(chǎn)量的影響

由表1可知，木薯+花生間作的土地當(dāng)量比（LER）在本試驗(yàn)中大于1，說明具有間作優(yōu)勢，土地利用率提高了8.0%。

與單作相比，木薯+花生間作極顯著降低了木薯鮮薯和花生鮮莢果產(chǎn)量，間作木薯鮮薯產(chǎn)量降低36.5%，間作花生鮮莢果產(chǎn)量則降低了55.1%，但間作復(fù)合體系表現(xiàn)出明顯的產(chǎn)量間作優(yōu)勢，增加3 951.60 kg/hm2，說明木薯+花生間作具有明顯的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量優(yōu)勢，而間作優(yōu)勢來自木薯產(chǎn)量。

2.3木薯+花生間作對作物農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的影響

2.3.1木薯+花生間作對花生農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響由表2可知，間作復(fù)合體系下花生的株高顯著于純種，分枝數(shù)則低于純種。在花生產(chǎn)量性狀中，間作提高了花生的單株結(jié)果數(shù)，間作花生平均單株結(jié)果數(shù)比純種顯著多3.3 個(gè)/株；花生純種的百莢果鮮質(zhì)量、單株鮮莢果質(zhì)量、單株地上部質(zhì)量均高于間作，分別比間作高6.84、3.92、2.47 g，其中百莢果鮮質(zhì)量、單株地上部質(zhì)量均極顯著高于間作，單株鮮莢果質(zhì)量則顯著高于間作。花生純種經(jīng)濟(jì)系數(shù)比間作略高，但兩者差異不顯著（表3）。

2.3.2木薯+花生間作對木薯農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的影響由表4可知，木薯純種的株高、莖粗高于間作，其株高差異達(dá)到極顯著水平，莖粗差異則達(dá)到顯著水平。在木薯產(chǎn)量性狀中，間作體系下木薯單株產(chǎn)量、薯長、莖粗、種頭、單株地上部質(zhì)量均低于純種，其中木薯單株產(chǎn)量、薯長、莖粗的差異均達(dá)到極顯著水平，種頭、單株地上部質(zhì)量差異則達(dá)到顯著水平；間作的單株結(jié)薯數(shù)極顯著高于純種。間作木薯的經(jīng)濟(jì)系數(shù)比純種高，但差異不大（表5）。

3結(jié)論與討論

3.1木薯+花生間作不同時(shí)期光合效率的差異

本研究中木薯在間作期內(nèi)不同時(shí)期均提高了葉片的光合速率，而降低了花生的光合速率，說明間作使木薯和花生均具有很強(qiáng)的光適應(yīng)性，在光照條件改變的情況下，其光合特性會發(fā)生相應(yīng)變化，這和前人研究結(jié)果[14-17]相似。主要是因?yàn)槟臼?花生“一高一矮”的間作栽培模式改變了純種田間的小氣候環(huán)境，由于木薯是高稈作物，間作栽培后田間的光照吸收及通風(fēng)條件的改善，加之木薯生育期正處于生長前期，同時(shí)受到邊際效應(yīng)的影響，強(qiáng)光的吸收對木薯的生長比較有利。處低位作物的花生受到高位作物木薯遮陰的影響，處于相對的光照劣勢，光合效率總體有所下降，此結(jié)果與韓全輝等報(bào)道的“木薯+花生間作條件下，花生凈光合速率總體下降”的研究結(jié)果[18]一致。因此，木薯+花生間作具有提高木薯的光合速率，降低矮位的花生的光合速率，對于高效利用光能具有積極作用。

在間作復(fù)合體系中所測的其他光合指標(biāo)，間作木薯不同生長期葉片的氣孔導(dǎo)度均減小，蒸騰速率降低，水分利用效率則提高；間作花生的氣孔導(dǎo)度總體呈“低—高—低”趨勢，但在成熟期氣孔導(dǎo)度比純種增大。間作花生會在苗期和下針期降低花生蒸騰速率，這些時(shí)期花生生長快，水分利用效率較高，而在結(jié)莢期和成熟期的花生蒸騰速率提高，說明水分利用效率降低，花生衰老較快，研究結(jié)果和韋威旭的套種木薯對花生中后期光合影響[7]相一致。氣孔是植物水分及氣體交換的通道和CO2進(jìn)入細(xì)胞的門戶，控制葉片和大氣之間的CO2和水分交換，氣孔的閉合程度對光合作用與蒸騰作用會產(chǎn)生直接影響[18-20]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，間作木薯氣孔的開閉程度直接影響蒸騰作用，而跟凈光速率變化的趨勢相反，說明間作下木薯各生育時(shí)期的光合速率的上升并不是完全是由氣孔導(dǎo)度開閉大小所致，也可能是由于其他非氣孔因素阻礙了CO2的吸收利用；花生不同時(shí)期光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率變化趨勢不一致，說明花生也可能由于非氣孔因素阻礙CO2的吸收利用，其內(nèi)在機(jī)理須進(jìn)一步研究。

3.2木薯+花生間作對作物農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的影響

木薯+花生間作復(fù)合體系下對2種作物的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量都有較大影響，間作提高了花生的株高，減少了分枝數(shù)；在花生產(chǎn)量性狀中，相同面積下，間作提高了花生的單株結(jié)果數(shù)，降低了百莢果鮮質(zhì)量、單株鮮莢果質(zhì)量、單株地上部質(zhì)量，這與韓全輝等的研究結(jié)果[21]相似；花生純種經(jīng)濟(jì)系數(shù)比間作略高，但兩者相差不大。高位木薯的主要農(nóng)藝性狀株高、莖粗與產(chǎn)量性狀單株產(chǎn)量、薯長、莖粗、種頭、單株地上部質(zhì)量等均低于純種；間作木薯的經(jīng)濟(jì)系數(shù)和純種相差不大。雖然木薯+花生間作與單作相比，極顯著降低了木薯鮮薯和花生鮮莢果產(chǎn)量，但是木薯+花生間作LER在本試驗(yàn)中大于1，說明花生光合雖受到一定影響，但是復(fù)合群體中高位木薯的優(yōu)勢得以充分發(fā)揮，實(shí)現(xiàn)了對光能高效利用，間作復(fù)合體系表現(xiàn)出明顯的產(chǎn)量間作優(yōu)勢，土地利用率提高了8%，綜合產(chǎn)量增加3 951.60 kg/hm2。

3.3提高間作體系中作物光合效率及產(chǎn)量的主要事項(xiàng)

據(jù)焦念元等報(bào)道，高桿作物玉米凈光合速率提高則是光照所致，而花生處于光照競爭劣勢，其凈光合速率大幅降低[15]，因此為了盡可能發(fā)揮木薯+花生間作復(fù)合群體的最大優(yōu)勢，為了能夠利用強(qiáng)光和弱光，提高作物的光能轉(zhuǎn)化效率，使木薯和花生的產(chǎn)量都能夠提高，在間作時(shí)，除了相對選擇耐陰性、早熟的花生品種和株型直立的木薯品種之外，還要在栽培時(shí)縮短木薯與花生的共生期，有利于降低木薯對花生的不利影響。

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