四翼恐龍還是恐龍的性雙形現象

王旭日， 季燕南， 黑須球子， 季　強

(1.中國地質科學院地質研究所，北京100037； 2.中國地質環境監測院，北京100081； 3.中國地質大學(北京)，北京100083)

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四翼恐龍還是恐龍的性雙形現象

王旭日1， 季燕南2， 黑須球子3， 季強1

(1.中國地質科學院地質研究所，北京100037； 2.中國地質環境監測院，北京100081； 3.中國地質大學(北京)，北京100083)

摘要：根據數百件趙氏小盜龍(Microraptor zhaoianus)、顧氏小盜龍(Microraptor gui)、赫氏近鳥龍(Anchiornis huxleyi)和圣賢孔子鳥(Confuciusornis sanctus)標本的觀察研究，在數理統計的基礎上，獲得幾點認識：(1) 顧氏小盜龍與趙氏小盜龍為同物異名，趙氏小盜龍為有效名稱；(2) 在研究的標本中，只有部分標本可以觀察到這些物種的跖骨部分保存有羽毛印痕；(3) 此種現象應該是恐龍的性雙形現象，而不是所謂的“四翼恐龍”；(4) 這種現象表明，這些物種與今鳥類的關系較遠，它們應該是恐龍向鳥類進化中的絕滅旁支；(5) 在恐龍向鳥類演化的過程中，應該存在一個“滑翔”階段，而不是“四翼恐龍”階段。

關鍵詞：四翼恐龍；性雙形現象；滑翔階段；四翼階段；絕滅旁支

0引言

自從季強等(1996)報道了世界上第一只長羽毛中華龍鳥以后，中國遼西相繼發現一系列長羽毛的恐龍和基干鳥類化石，極大地推動了國際鳥類起源和鳥類飛行起源的研究。

如果說中華龍鳥、原始祖鳥和尾羽鳥的發現基本解決了鳥類是由小型獸腳類恐龍演化而來的問題(季強等，1996,1997；Ji et al., 1998)，那么此后一些長羽毛恐龍和基干鳥類化石的發現在探討鳥類起源及鳥類飛行起源演變過程的問題中發揮了重要作用，并且提出了一些觀點和理論模式。例如，趙氏小盜龍的發現被認為是支持鳥類飛行起源“樹棲”假說(爬樹)的新證據(Xu et al., 2000)；顧氏小盜龍的發現被認為是支持恐龍向鳥類演化過程中存在“四翼階段”觀點的新證據(Xu et al., 2003)；赫氏近鳥龍被認為是世界上最小的獸腳類恐龍，在一般形態上介于恐龍與鳥類之間，代表了向鳥類發展的一個過渡階段(Hu et al., 2009; Xu et al., 2009)。特別值得指出的是， Zheng等 (2013)專文討論了基干鳥類“后翅”(hind wings)及后肢羽毛(leg feathers)的演化，認為在今鳥型鳥類演化的早期階段，廣泛常見的具鱗片的腳(feet)的出現看來是次生，而且提出了鳥類演化中后肢羽毛“遠端—近端方向”縮短的模式。

近幾年來，筆者對遼西晚中生代長羽毛的恐龍和基干鳥類化石進行了觀察和研究，對鳥類起源和早期演化、鳥類飛行起源等問題又有了一些新的認識。

1標本的觀察與研究

1.1中華麗羽龍(Sinocalliopteryx)

共研究標本3件。其中，后肢跖骨(metatarsals)部分未見羽毛的標本2件，占總數的67%；后肢跖骨部分見羽毛的標本1件，占總數的33%(圖1)。

1.2近鳥龍(Anchiornis)

共研究標本89件。其中，后肢跖骨部分未見羽毛的標本46件，占總數的52%；后肢跖骨部分長羽毛的標本43件，占總數的48%(圖2)。

1.3會鳥(Sapeornis)

共研究標本8件。其中,后肢骨部分未見羽毛的標本7件，占總數的86%；后肢跖骨部分見羽毛的標本1件，占總數的14%(圖3)。

1.4孔子鳥(Confuciusornis)

共研究標本143件。其中,后肢未見羽毛的標本141件，占總數的99%；后肢跗跖骨部分見羽毛的標本2件，占總數的1%(圖4)。

圖1　中華麗羽龍的正型標本(腳上未見羽毛)Fig.1　Holotype specimen of Sinocalliopteryx(without feathers on feet)

圖2　近鳥龍標本Fig.2　Specimen of Anchiornis(a) with feathers on feet; (b) without feathers on feet

圖3　會鳥標本(腳上未見羽毛)Fig.3　Specimen of Sapeornis(without feathers on feet)

圖4　孔子鳥標本(腳上未見羽毛)Fig.4　Specimen of Confuciusornis(without feathers on feet)

1.5小盜龍(Microraptor)

共研究標本146件。其中，趙氏小盜龍標本112件，占總數的77%；后肢跖骨部分長羽毛的“顧氏小盜龍”標本34件，占總數的23%。

從以上統計結果來看，這些恐龍或基干鳥類的跖骨或跗跖骨部分多數未見羽毛，有的兩性之間的比率相差很大，其中只有近鳥龍兩性之間的比率較為接近。一種直觀而合理的解釋是，這種現象可能與化石本身的保存狀況有關，但這并不意味著這些物種的跖骨或跗跖骨部分都應當長有羽毛。近鳥龍的二者比率較為接近表明，或許有些物種的跖骨或跗跖骨部分原先就不長羽毛，而是發育了鱗片，只不過埋藏條件不合適而沒有保存下來；或許有些物種的跖骨或跗跖骨部分原先就發育羽毛，只不過埋藏條件不合適僅僅部分保存下來。

2011年，Marugán-Lobón等對孔子鳥的四肢骨骼和尾部羽毛進行了研究，保存尾翎的標本僅占總數的18%，沒有保存尾翎的標本占總數的28%，不能確定是否有尾翎的標本占總數的54%。這一結果表明，恐龍或基干鳥類化石是否保存皮膚衍生物(羽毛、鱗片等)確實與保存狀況有關(Marugán-Lobón et al., 2011)。

2趙氏小盜龍與顧氏小盜龍

在早白堊世熱河生物群中，奔龍類化石是比較常見的，如中國鳥龍(Sinornithosaurus)、小盜龍(Microraptor)、長羽盜龍(Changyuraptor)等，其中尤以小盜龍最為出名。

2000年，徐星等命名了第一種奔龍類恐龍，即趙氏小盜龍(Microraptorzhaoianus)(圖5)，其第一趾的位置相對較低，趾爪纖長、強烈彎曲且具屈肌結節，倒數第二趾節加長；前肢相對較長；股骨小轉子基部發育副脊；尾椎較少，一般少于26節，中部尾椎約是前部背椎長度的3～4倍；牙齒更加接近鳥類，前緣無鋸齒，后部牙齒齒冠與齒根之間發育基部收縮。因此徐星等認為趙氏小盜龍是世界上最小的具有樹棲(爬樹)本領的非鳥類恐龍(Xu et al., 2000)。

圖5　趙氏小盜龍標本Fig.5　Specimen of Microraptor zhaoianus

2002年3月，Norell等報道了1件遼寧北票古生物博物館收藏的奔龍化石。這件標本的最大特點在于四肢均發育了具有羽軸和羽片的對稱羽毛，而且后肢跖骨部分也似乎保存了羽毛印痕。當時作者認為其應歸于趙氏小盜龍，因此沒有再給以新名(Norell et al., 2002)(圖6)。

圖6　小盜龍標本(據Norell等，2002)Fig.6　Specimen of Microraptor sp.(after Norell et al., 2002)

2002年8月，Czerkas等重新研究了Norell等(2002)描述的標本，并命名了1個新的屬種：Cryptovolanspauli，以具有完全愈合的鳥類的胸骨、不少于28節尾椎、第三手指的第一指節長于第三指節等為特征，認為其是一種會飛的奔龍類恐龍(Czerkas et al., 2002)。

2003年，徐星等命名了一種新的小盜龍：顧氏小盜龍(Microraptorgui)(圖7)，以橈骨發育明顯的二頭肌結節、很短的第一手指、強烈彎曲的恥骨及弓形彎曲的脛骨為特征而區別于趙氏小盜龍。此外，顧氏小盜龍的跖骨部分至少發育了14根大的羽毛，遠端的羽毛不對稱發育，近端的羽毛對稱發育而且較短。徐星等(2003)認為，顧氏小盜龍的發現提供了新的證據，表明奔龍類恐龍的基干類群是四翼動物，也許可以滑翔，代表了向積極飛行階段發展的中間過渡類型。

圖7　顧氏小盜龍Fig.7　Microraptor gui(a) specimen; (b) ecological restoration

從以上情況來看，有以下3個問題值得討論。

(1) 徐星等(2000)命名的小盜龍屬在先，肯定是合法有效的名稱；而Czerkas等(2002)提出的“Cryptovolans”一名明顯是一個無效名稱，應當予以廢棄。

(2) 如果Czerkas等提出的“Cryptovolans”一名是無效名稱，并將其視為小盜龍的同物異名，那么他們提出的“pauli”種名該如何處理呢？很明顯，Czerkas等(2002)提出的種名“pauli”早于徐星等(2003)提出的種名“gui”，所以只能將Microraptorgui視為M.pauli的同物異名。在這種情況下，M.gui就是一個無效名稱，應當予以廢棄。

(3) 徐星等命名顧氏小盜龍時明確指出，其與趙氏小盜龍的最大區別在于橈骨發育明顯的二頭肌結節、很短的第一手指、強烈彎曲的恥骨及弓形彎曲的脛骨。問題在于，在保存很好的成年期趙氏小盜龍標本中也能見到這些特征，二者之間的區別并不十分明顯。這些特征似乎在不同生長階段的個體中有所差異，也許這些差異與標本保存狀況有關，更有可能的是與性別不同(即同種異形)有關。

因此，筆者認為，Czerkas等和徐星等給出的這些特征并不足以作為區分屬間或種間的特征，無論是“Cryptovolanspauli”還是“Microraptorgui”，它們都與Microraptorzhaoianus同物異名，趙氏小盜龍是唯一有效的名稱。

3“四翼恐龍”還是“性雙形”現象？

在現生動物中，“性雙形”現象(Sexual dimorphism)是常見的、普遍存在的現象，如雄獅與雌獅、公鹿與母鹿等。在現生的鳥類中，這種現象更加明顯，兩性個體間的差別很大，如雄性孔雀與雌性孔雀、公雞與母雞等。在古生物中，“性雙形”現象也是客觀存在的，如雄性孔子鳥與雌性孔子鳥、雄性達爾文翼龍與雌性達爾文翼龍、雄性貴州龍與雌性貴州龍等。當然，在古生物中，要區別一些物種的性別一般難度較大，一是在埋藏過程中受到了成巖作用影響，化石發生了變形，一些大型恐龍，如馬門溪龍、山東龍等，就難以判別它們的性別；二是取決于化石的保存狀況，原本的一些結構特征沒有保存下來，也難以判別它們的性別。熱河生物群中的孔子鳥如果沒有保存尾翎，同樣不能判別它們的性別。正因為如此，往往會將一些古生物中性別之間的差異作為不同物種之間的鑒定依據(圖8)。

圖8　動物的性雙形現象Fig.8　Sexual dimorphism of animals(a) African lions (after Kramer et al., 1994); (b) red deer (after Kramer et al., 1994); (c) peafowls; (d) golden pheasants; (e) Mandarin ducks

鄭曉廷等(2013)專文論述了基干鳥類的后翅及后肢羽毛的演化。他們根據11件基干鳥類標本的研究，認為不同基干鳥類增大的后肢羽毛是客觀存在的，表明普遍發育鱗片的腳在今鳥型鳥類演化(ornithuromorph evolution)的早期階段看來是次生的，而且后肢羽毛在初鳥類演化(avialan evolution)階段是逐漸變短的(Xu et al.,2000)(圖9)。

圖9　虛骨龍類恐龍后肢羽毛的演化(據鄭曉廷等, 2013)Fig.9　Evolution of hindlimb feathers of coelurosauria dinosaurs(after Zheng et al., 2013)

鄭曉廷等(2013)的結論十分耐人尋味，也令人費解。如果將他們的結論解讀一下，就是說，在恐龍演化的后期階段，恐龍腳上的鱗片演變成了羽毛，在初鳥類演化階段逐漸變短乃至消失，到了今鳥型鳥類演化早期階段，鳥類的腳上又重新發育了羽毛。簡言之，從恐龍到今鳥型鳥類，后肢羽毛的演化經歷了“鱗片—羽毛—鱗片”這樣一個過程。

4結論

(1) 眾所周知，羽毛是由鱗片演化而來的，那么羽毛在發展過程中是否可能“反演化”成鱗片？這種情況是否可以得到現代生物學研究成果的支持？這些疑問在于是否真的存在這樣一個過程，或者說，腳上(跖骨部分)長有羽毛的恐龍或基干鳥類在演化上根本就與今鳥型鳥類無關。筆者認為，腳上具羽毛的今鳥型鳥類應當是由腳上具鱗片的其他長羽毛恐龍演化而來。

(2) 根據對遼西幾種長羽毛恐龍和孔子鳥標本的統計研究，發現這些恐龍或基干鳥類的跖骨或跗跖骨部分多數均未見羽毛，有的兩性之間比率相差很大，其中只有近鳥龍兩性之間的比率較為接近。統計結果表明，腳上(跖骨部分)顯示羽毛與否確與保持狀況有關，同樣說明以顧氏小盜龍、近鳥龍等為代表的一些恐龍或基干鳥類確實存在性雙形現象，不能將腳上(跖骨部分)長羽毛的雄性恐龍標本稱為“四翼恐龍”，而將腳上不長羽毛的雌性恐龍標本稱為“非四翼恐龍”。

(3) 雄性近鳥龍腳上(跖骨部分)確實長有羽毛，但它的確不具有滑翔或飛行能力，那么將其后肢稱為“后翅”是否合適？在生物學中，翅膀是有明確定義的，而且往往與飛行相關。

(4) 從獸腳類恐龍腰帶和后肢的結構來看，股骨頭是插在髖臼中的，這種結構表明其適合于作前后運動，而不利于側向煽拍運動。這說明，即使恐龍的腳上發育了羽毛，其主要功能應與性展示有關，與滑翔或飛行無關。

圖10　生態復原圖Fig.10　Ecological restoration(a) Anchiornis huxleyi(the feet of the male have feathers, while those of the female have no feathers); (b) Microraptor zhaoianus(the feet of the male have feathers, while those of the female have no feathers)

(5) 德國的始祖鳥目前共發現11件標本。以往發現的10件標本中有些沒有保存羽毛印痕，有些保存了羽毛印痕，但腳上(跗跖骨部分)均未保存羽毛印痕。Foth等(2014)報道了德國發現的第11件始祖鳥標本，不但其身體、前肢、后肢和尾部均很好地保存了羽毛印痕，而且其腳上也清晰保存了較短的羽毛印痕。這是一個很好的例證，說明始祖鳥同樣也具有性雙形現象。筆者贊同他們的觀點，羽毛的出現最初是功能性的，主要與保溫或展示(異性吸引)有關，而非飛行(圖10)。

綜上所述，在恐龍向鳥類演化的過程中，并沒有什么“四翼恐龍”(four-winged dinosaurs)，也不存在什么“四翼階段”(tetrapteryx stage)。筆者認為，在恐龍向鳥類演化過程中，性雙形現象是普遍存在的，腳上長羽毛的恐龍或基干鳥類不是演化的主系，而是絕滅的旁支，它們與今鳥型鳥類和現生鳥類無關。

參考文獻：

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Four-winged dinosaurs or sexual dimorphism of dinosaurs

WANG Xuri1, JI Yannan2, KUROSU Mariko3, JI Qiang1

(1. Institute of Geology, Chinese Academy of Geological Sciences, Beijing 100037, China; 2. China Geological Environmental Monitoring Institute, Beijing 100081, China; 3. China University of Geosciences (Beijing), Beijing 100083, China)

Abstract：In recent years, several theropod dinosaurs with pennaceous feathers attached to the metatarsus have been reported from Western Liaoning, China. The findings are considered as new evidence to support the ″tetrapteryx″ hypothesis. By examining hundreds of specimens of Microraptor zhaoianus, ″M. gui″, Anchiornis huxleyi and Confuciusornis sanctus, and with mathematical statistics, we find that: (1) ″M. gui″ is synonymous with M. zhaoianus, and M. zhaoianus is a valid name. (2) Only some studied specimens show clear pennaceous feathers attached to the metatarsus or tarsometatarsus. (3) It is surely considered as sexual dimorphism, not the so-called four-winged dinosaurs. (4) These species have a distant relationship with birds, and they may be evolutionarily extinct collateral branches. (5) During the evolution from dinosaurs to birds, there should be a ″gliding″ stage, rather than a ″four-winged dinosaur″ stage.

Keywords：four-winged dinosaur; sexual dimorphism; gliding stage; tetrapteryx stage; extinct collateral branch

doi:10.3969/j.issn.1674-3636.2016.01.1

收稿日期：2015-07-15；修回日期：2015-11-12；編輯：詹庚申

基金項目：國家科學技術部973項目(2012CB822004)，中國地質調查局地質調查項目(12120114026801)

作者簡介：王旭日(1979—)，男，助理研究員，博士，地層古生物專業，主要從事中生代脊椎動物研究工作，E-mail: wang198109@163.com

中圖分類號：Q915+3

文獻標識碼：A

文章編號：1674-3636(2016)01-0001-06