移栽期對NC55葉片發生進程模擬模型建立

孫延國，梁曉芳，許 倩，張艷艷，劉光亮，許 娜，杜傳印，管恩森，石 屹*（.中國農業科學院煙草研究所，農業部煙草生物學與加工重點實驗室，青島 660；.山東中煙工業有限責任公司，濟南 500；.中國煙草總公司青州中等專業學校，山東 青州 6500；.山東濰坊煙草有限公司，山東 濰坊 606）

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移栽期對NC55葉片發生進程模擬模型建立

孫延國1，梁曉芳1，許 倩2，張艷艷3，劉光亮1，許 娜1，杜傳印4，管恩森4，石 屹1*
（1.中國農業科學院煙草研究所，農業部煙草生物學與加工重點實驗室，青島 266101；2.山東中煙工業有限責任公司，濟南 250014；3.中國煙草總公司青州中等專業學校，山東 青州 262500；4.山東濰坊煙草有限公司，山東 濰坊 261061）

摘 要：為合理配置煙草品種NC55大田生育期，采用田間對比試驗，設置4月25日、5月5日、5月15日3個移栽期，研究不同移栽期對 NC55葉片發生進程的影響，明確有效積溫與葉片發生的關系，并建立Richards生長動態模型。結果表明，不同移栽期并沒有改變煙草最終葉片數目，但對葉片發生動態規律有明顯影響，各部位葉片發生時間均隨移栽期推遲而縮短，但不同處理的中、上部葉發生所需有效積溫無顯著差異。建立了煙草葉片發生動態模型，R2值均在0.980以上，表明模型準確度很高；移栽期主要通過調控參數B值、K值和N值對葉片發生進程進行調控；有效積溫綜合模型的準確性好于生長時間綜合模型；煙草葉片發生模型是只有緩增期和快增期的不完整“S”型生長曲線。

關鍵詞：NC55；移栽期；葉片發生；模型

煙草生長發育及品質特色是遺傳特性、生態條件和栽培措施共同作用的結果［1-2］，在同一地區生態條件相對穩定的基礎下，栽培措施中的移栽期即成為影響煙草生長與品質的關鍵因素。不同移栽期導致煙株不同生育期對應的氣候條件不同，從而使煙株生長發育規律發生變化，進而影響煙葉的產量和品質［3-6］。煙草適宜移栽期的選擇，實質是根據煙草生長發育的持續性和階段性的要求，趨利避害，把煙草田間生長發育和煙葉成熟均安排在適宜的生態環境中。作物生長模擬方程可解釋作物生長曲線形狀，建立葉片發生與生長時間或有效積溫之間關系的動態模型，對于確定群體結構，實現農業生產的信息化、數字化具有重要意義［7-8］。

關于煙草葉片生長發育規律及移栽期對烤煙生長的影響已有較多研究［9-14］，對于煙草葉片生長動態模型構建也有報道［15-17］，但有關移栽期對煙草葉片發生規律的影響、葉片發生動態模型等研究很少。本研究選用烤煙NC55為試驗材料，研究不同移栽期對葉片發生動態特征的影響，分析有效積溫與葉片發生的關系，并以生長時間和有效積溫為自變量，建立煙草葉片發生的動態模擬模型，利用模型特征參數對其動態特征進行定量分析，為在山東合理安排NC55移栽期與葉片發生進程，提高煙葉質量，彰顯煙葉特色提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 地點及品種

試驗于2014年在山東省諸城市賈悅鎮瑯埠農場進行，土壤類型為黏質土，土壤pH 7.2，全氮1.07g/kg，堿解氮63.7mg/kg，全磷0.71g/kg，有效磷43.6mg/kg，全鉀21.7g/kg，速效鉀254mg/kg，有機質11.1g/kg。供試品種為NC55。

1.2 試驗設計

試驗設置3個移栽期處理：4月25日（T1）、5月5日（T2）和5月15日（T3），3次重復，田間隨機區組排列，種植密度及施肥按照當地生產方案執行。

1.3 測定項目及方法

各處理移栽時、移栽后每隔10天，于每小區選取3株煙苗，自第1片真葉起，測量葉片數目；將葉芽（自莖尖向下約5cm）取下，用70%乙醇配制的FAA固定液固定后置于體視顯微鏡50倍鏡下觀察，測量葉片數目及每片葉片長、寬，檢測花芽分化情況，具體操作流程參考相關文獻［18］。

試驗田安裝小型氣象站，記錄煙草生育期內氣象數據信息。有效積溫=（t-t0）d，其中t0（生物學零度）定位10 ℃，t為平均溫度，d為計算天數［11，19］。

1.4 數據分析

數據分析采用Excel、SPSS軟件進行。多重比較利用duncan分析法。利用SPSS軟件將煙草葉片數目與生長時間和有效積溫進行擬合，運用Richards方程Y=A/（1+eB-Kx）1/N建立煙草葉片發生動態模型。其中，A為終極生長量參數，B為初值參數，K為生長速率參數，N為形狀參數。通過推導，可得出以下次級生長特征參數：平均生長速率V a=A K/（2 N+4），最大生長速率Vmax=AK/（N+1）（N+1）/N，生長速率達最大時的生長時間TVmax或有效積溫CVmax=（B-lnN）/K，生長速率達最大時的生長量WVmax=A/（N+1）1/N，緩慢增長期與快速增長期的拐點時間 D1或拐點有效積溫 C1=｛B+l n 2-l n［N2+3 N+N（N2+6 N+ 5）0.5］｝/K，快速增長期與穩定增長期的拐點時間D2或拐點有效積溫C2=｛B+ln2-ln［N2+3N-N（N2+6N+ 5）0.5］｝/K，生長量達最大量99%的拐點時間D3或拐點有效積溫C3=｛B-ln［（100/99）N-1］｝/K，緩慢生長階段持續時間GD1=D1，有效積溫GC1=C1，快速生長階段持續時間GD2=D2-D1，有效積溫GC2=C2-C1，穩定生長階段持續時間 GD3=D3-D2，有效積溫GC3=G3-G2。具體推導過程參考相關文獻［20-23］。

2 結 果

2.1 體視顯微鏡下煙草葉片發生的判斷

煙草葉片分化時，莖尖外層細胞分裂形成葉原基；葉原基長到長度達1 mm左右時，葉軸兩側開始向外伸展形成側翼狀，此即為葉片出現［1］。

煙草葉芽不同時期的分化狀態如圖1所示，利用軟件對各時期所有葉芽葉片的長、寬進行測量，結果發現，體視顯微鏡下可觀測到的最小葉片長度均為0.06～0.10cm，寬度均為0.04～0.06cm，這與葉片發生時的狀態是一致的。因此，體視顯微鏡下可觀測到的長度約0.06～0.10cm、寬度約0.04～0.06cm大小的葉片即為新生葉片。利用體視顯微鏡可方便、準確判定葉片的出生時間及葉片數目。

圖1 煙草葉芽不同時期分化狀態Fig.1 Tobacco leaf bud differentiation process

2.2 移栽期對煙草葉片發生動態的影響

不同移栽期煙草葉片發生動態規律如圖2所示，3個處理煙苗移栽時均為11片葉左右，大田生育期內葉片數目變化均呈現先慢后快的規律，最終葉片數目基本一致，均達到45片葉左右；但各處理達到最大葉片數的時間不同，表現為T1處理大于T2、T3處理。

對不同部位葉片發生的時間和有效積溫進行分析，結果如表1所示，各處理發生下部葉（第8新生葉）、中部葉（第16新生葉）和上部葉（第24新生葉）的時間大小順序均為 T1＞T2＞T3，其中T1下部葉發生時間與T2、T3達到顯著性差異，3個處理中、上部葉發生時間均達到顯著性差異；T3處理發生下部葉的有效積溫顯著高于T1、T2處理，而各處理發生中部葉、上部葉的有效積溫均無顯著性差異。

2.3 煙草葉片發生動態模型建立

分別建立了不同移栽期煙草葉片發生動態模型，將3個處理數據綜合分析，建立了煙草葉片發生綜合模型（圖3），參數如表2所示。各處理模型的R2值均大于0.980，表明方程對數據的擬合度較好。3個處理模型參數中的A值（終極生長量參數）變異較小，而B值（初值參數）、K值（生長速率參數）和N值（形狀參數）變異較大，表明移栽期對煙草最終葉片數目影響不大，而主要通過調控參數B值、K值和N值對葉片發生進程進行調控。

圖2 不同移栽期煙草葉片數目動態變化Fig.2 Dynamic changes of tobacco leaf number under different transplanting time

表1 不同移栽期煙草葉片發生動態規律Table 1 Dynamic regularity of tobacco leavf initiation under different transplanting time

表2 煙草葉片發生動態模型參數Table 2 Parameters of tobacco leaf initiation dynamic model

圖3 煙草葉片發生動態模型Fig.3 Tobacco leaf initiation dynamic mode

2.4 煙草葉片發生動態模型特征參數及生長特性分析

根據方程推導出各模型的生長特征參數，如表3所示。各處理的葉片平均發生速率基本一致；最大出葉速率大小順序為 T2＞T1＞T3，達到最大速率的生長時間大小順序為 T1＞T2＞T3，有效積溫大小順序為T2＞T1＞T3；T3處理緩增期持續時間（GD1）和有效積溫（GC1）小于T1、T2處理，而快增期、穩增期相應持續時間（GD2、GD3）和有效積溫（GC2、GC3）大于T1、T2處理，表明移栽期主要通過溫度影響出葉速率。

綜合分析表明，煙草平均出葉速率為0.605葉/天，最大出葉速率為1.129葉/天，最大出葉速率出現時間為移栽后47.722 d，有效積溫為551.544 ℃；3個時期大小順序為緩增期＞快增期＞穩增期；下、中、上部葉發生時間分別為移栽后20.490、32.927、42.112 d，有效積溫分別為 220.709、372.533、484.658 ℃；移栽后51.720 d、有效積溫602.179 ℃時，葉片數目達到最大值。模型曲線中快增期與穩增期的拐點時間T2和有效積溫C2與定量期拐點時間T3和有效積溫C3基本一致，即在該曲線中，穩增期幾乎不顯現。

表3 煙草葉片發生動態模型特征參數Table 3 Characteristic parameters of tobacco leaf initiation dynamic model

2.5 煙草葉片發生動態模型的檢驗

利用本試驗煙草葉片數目的觀測值及 2015年諸城3個不同移栽期（5月1日、5月11日、5月21日）試驗煙草葉片數目的觀測值對相關模型進行驗證，采用觀測值與模擬值的均方根差（RMSE）表示模型的模擬精度（表4）。同時繪制觀測值與綜合模型模擬值1：1關系圖，檢驗模型的可靠性（圖4）。

由表4可知，各處理兩個方程的RMSE值大小順序均為T1＞T2＞T3，表明隨移栽期推遲，模型精度升高；有效積溫綜合模型的RMSE值小于生長時間模型，表明有效積溫模型精度高于生長時間模型。2015年試驗數據對模型的檢驗結果與2014年基本一致，且生長時間模型的RMSE值較2014年降低，而有效積溫模型的RMSE值較2014年略有上升。

由圖4可以看出，兩年數據實測值與模擬值均較好地分布在1：1線兩側，表明模型的準確性較高。

表4 煙草葉片發生動態模型RMSE檢驗Table 4 RMSE test of tobacco leaf initiation dynamic model

3 討 論

圖4 煙草葉片數目觀測值與模型模擬值比較Fig.4 Compared with the tobacco leaf number measured and simulated

煙草葉片數目受遺傳特性、環境因素影響［1］。研究表明，苗期低溫會導致煙草出現早花現象，葉片數減少［24-26］，因此，選擇適宜移栽期，能夠趨利避害，使煙草生長發育處于適宜環境中。本研究表明，移栽時間不同并沒有使煙草葉片數目發生變化，3個處理最終葉片數均為45片左右，但各處理達到最大葉片數的時間大小順序為T1＞T2=T3，這可能是因為T1處理移栽時雖然溫度較低，但沒有達到誘導早花發生的臨界溫度，煙株仍正常生長，只是葉片出生速率低于T2、T3處理，導致最終達到最大葉片數時間大于T2、T3處理。研究發現，煙草各部位葉片發生時間均隨著移栽期推遲而縮短，且差異達到顯著性，但發生中、上部葉所需有效積溫沒有顯著差異，表明在一定范圍內熱量條件是影響煙草葉片發生的主要因素，煙草葉片發生需達到一定的有效積溫才能實現。根據模型推導出有效葉發生時間均隨移栽期推遲而依次縮短3 d左右，而有效積溫均隨移栽期推遲而升高10～20 ℃左右，表明各處理葉片發生所需有效積溫變化幅度小于生長時間變化幅度。煙草下部葉（第8新生葉）、中部葉（第16新生葉）、上部葉（第24新生葉）發生所需有效積溫分別為220.709、372.533、484.658 ℃左右，這與前人研究結果基本一致［11，19］。

作物生長模型的構建可對作物生長過程進行定量描述，明確作物生長規律，是作物種植管理決策現代化的基礎及輔助決策的有力工具［7］。目前針對小麥、水稻、玉米等作物生長模型的構建與利用已開展了大量研究［27-29］，而對煙草生長模型的研究尚處于起步階段。有研究報道利用Logistic方程構建煙草葉片數目變化模型［30］，但Logistic方程具有固定拐點，且具有明顯的三階段生長趨勢，較難準確模擬煙草葉片發生過程。本研究首次利用Richards方程模擬構建了煙草大田期葉片發生模型，推導出特征參數，對煙草葉片發生過程進行了定量分析，并對模型進行了驗證。研究表明，移栽期主要通過初值參數、生長速率參數和形狀參數對葉片發生過程進行調控。綜合分析表明，煙草葉片數目增長曲線實際是只包括緩增期和快增期兩個時期的不完整的“S”曲線，緩增期時間大于快增期，這與煙草生產實際是完全相符的，煙株葉片經快增期快速發生并于移栽后51 d左右時達到最大值，此后生長頂端開始分化花芽，葉片不再出現葉片緩慢增加現象，進入生殖生長階段。

作物生長模型的準確性決定了其在生產應用中的適用性。RMSE檢驗分析結果表明，不同年份之間不同移栽時間的煙草葉片發生動態均與生長模型規律基本一致；但水分條件、施肥用量等栽培措施對煙草生長發育也有較大影響，而不同栽培條件對煙草葉片發生規律影響的研究較少。因此，該模型目前可用于指導當地常規栽培措施管理下的煙葉生產，通過模型可準確掌握煙草葉片發生動態，預測煙草生長趨勢。對其是否能支持其他栽培條件變化對煙草葉片發生進程影響的參考模型還不能確定，關于不同栽培措施下煙草葉片發生模型的建立及優化需要進一步研究。

4 結 論

在種植品種、其他栽培措施一致的條件下，在一定時間跨度內不同移栽期不會改變煙草最終葉片數，但會改變煙草葉片發生規律，表現為各部位葉片的發生時間隨移栽期推遲而縮短，但同一部位葉片發生所需有效積溫基本一致。構建了煙草葉片發生模型，R2均在0.980以上，煙草葉片發生模型是只包括緩增期和快增期兩個時期的不完整的“S”曲線；該模型可用于指導當地常規栽培措施管理下的煙葉生產。

參考文獻

［1］ 中國農業科學院煙草研究所.中國煙草栽培學［M］.上海：上海科學技術出版社，2005.

［2］Walter A， Schurr U.Dynamics of Leaf and Root Growth：Endogenous Control versus Environmental Impact ［J］.Annals of Botany， 2005， 95： 891-900.

［3］ 劉德玉，李樹峰，羅德華，等.移栽期對烤煙產量、質量和光合特性的影響［J］.中國煙草學報，2007，13（3）：40-46.

［4］ 李文卿，陳順輝，柯玉琴，等.不同移栽期對烤煙生長發育及質量風格的影響［J］.中國煙草學報，2013，19 （4）：48-53.

［5］ 張喜峰，張立新，高梅，等.不同移栽期對陜南烤煙氮鉀含量、光合特性及經濟性狀的影響［J］.中國煙草科學，2013，34（4）：20-24.

［6］ 鹿瑩，梁曉芳，管恩森，等.移栽時間對烤煙光合特性、產量和品質的影響［J］.中國煙草科學，2014，35（1）：48-53.

［7］林忠輝，莫興國，項月琴.作物生長模型研究綜述［J］.作物學報，2003，29（5）：750-758.

［8］ 邢黎峰，孫明高，王元軍.生物生長的Richards模型［J］.生物數學學報，1998，13（3）：348-353.

［9］ 劉國順，符云鵬，高致明，等.豫西雨養煙區烤煙生長發育規律研究［J］.河南農業大學學報，1998，32（增刊）：1-8.

［10］劉雪松，劉貞琦，劉振業.煙草苗期生長規律及光合特性研究［ J］.中國煙草學報，1993，1（4）：21-26.

［11］張東啟，郭盧，錢益亮，等.烤煙葉片發生、成熟與有效積溫的關聯分析［J］.中國農學通報，2014，30（10）：105-110.

［12］黃一蘭，李文卿，陳順輝，等.移栽期對煙株生長、各部位煙葉比例及產、質量的影響［J］.煙草科技，2001 （11）：38-40.

［13］胡鐘勝，楊春江，施旭，等.烤煙不同移栽期的生育期氣象條件和產量品質對比［J］.氣象與環境學報，2012，28（2）：66-70.

［14］袁靜，鄭學山，崔建云，等.移栽期對烤煙氣象條件及性狀的影響［J］.中國農學通報，2013，29（34）：154-157.

［15］Khamis A， Ismail Z.Comparative Study on Nonlinear Growth Model to Tobacco Leaf Growth Data ［J］.Journal of Agronomy， 2004， 3（2）： 147-153.

［16］招啟柏，顧世梁，俞惠梅，等.煙草葉片生長的動態分析［J］.中國煙草學報，2004，10（2）：12-20.

［17］招啟柏，廖文程，孔光輝，等.移栽期對烤煙葉片生長動態的影響及其模型的建立［J］.中國煙草學報，2013，19（4）：41-54.

［18］段玉琪，晉艷，楊宇虹，等.體視顯微鏡法觀察烤煙花芽分化的研究［J］.中國農學通報，2011，27（3）：143-146.

［19］錢益亮，崔會會，邵伏文，等.有效積溫對烤煙葉齡及成熟度的影響［J］.中國煙草科學，2013，34（6）：15-19.

［20］Richards F J.A flexible growth for empirical use ［J］.Journal of Experimental Botany， 1959， 10（2）： 290-300.

［21］朱慶森，曹顯祖，駱亦其.水稻籽粒灌漿的生長分析［J］.作物學報，1988，14（3）：182-193.

［22］孟兆江，孫景生，段愛旺，等.調虧灌溉條件下冬小麥籽粒灌漿特征及其模擬模型［J］.農業工程學報，2010，26（1）：18-23.

［23］李國強，湯亮，張文宇，等.不同株型小麥干物質積累與分配對氮肥響應的動態分析［J］.作物學報，2009，35 （12）：2258-2265.

［24］韓錦峰，岳彩鵬，劉華山，等.烤煙生長發育的低溫誘導研究-I、苗期低溫誘導對烤煙頂芽發育及激素含量的影響［J］.中國煙草學報，2003，8（1）：25-29.

［25］金磊，晉艷，周冀衡，等.苗期低溫對烤煙花芽分化及發育進程的影響［J］.中國煙草科學，2007，28（6）：1-5.

［26］招啟柏，呂冰，王廣志，等.苗期低溫對烤煙葉數及現蕾時間的影響［J］.中國煙草學報，2008，14（3）：27-35.

［27］顧蘊倩，劉雪，張巍，等.灌漿期弱光逆境對小麥生長和產量影響的模擬模型［J］.中國農業科學，2013，46 （5）：898-908.

［28］馮陽春，魏廣彬，李剛華，等.水稻主莖出葉動態模擬研究［J］.中國農業科學，2009，42（4）：1172-1180.

［29］尚宗波，楊繼武，殷紅，等.玉米生長生理生態學模擬模型［J］.植物學報，2000，42（2）：184-194.

［30］陳釗，魏子全，張騫，等.移栽期對烤煙品種龍江851生長規律的影響［J］.現代化農業，2011（8）：25-28.

Establishment of Simulation Model for the Impact of Transplanting Time on Leaf Initiation in Tobacco NC55

SUN Yanguo1， LIANG Xiaofang1， XU Qian2， ZHANG Yanyan3， LIU Guangliang1，XU Na1， DU Chuanyin4， GUAN Ensen4， SHI Yi1*
（1.Tobacco Research Institute of CAAS， Key Laboratory of Tobacco Biology and Processing， Ministry of Agriculture，Qingdao 266101， China； 2.China Tobacco Shandong Industrial Co.， Ltd， Jinan 250014， China； 3.Qingzhou Secondary Specialized Schools， China National Tobacco Corporation， Qingzhou， Shandong 262500， China； 4.Shandong Weifang Tobacco Limited Company， Weifang， Shandong 261061， China）

Abstract:In order to reasonably arrange field growth period of tobacco variety NC55， field experiments with three transplanting time treatments （04-25， 05-05， 05-15） were carried out to study the effects of transplanting time on the initiation process of tobacco leaves，to identify the relationship between effective accumulated temperature and leaf initiation， and to establish dynamic models.The results showed that transplanting time did not change the final number of leaves， but the dynamic change of leaf initiation was significantly affected by transplanting time.The initiation time of leaves was shortened as the transplanting time delayed.However， the effective accumulated temperature required for the initiation of middle and upper leaves had no significant difference among different treatments.The dynamic models of leaf initiation were established with high precision， as the R2values of all models were higher than 0.980.The transplanting time affected the dynamic process of leaves initiation mainly by controlling B， K and N values.The accuracy of the model with growth time as independent variable was better than that of the model with effective accumulated temperature as independent variable.The dynamic model of tobacco leaf initiation was an incomplete “S” type growth curve， which included slow growth period and rapid growth period only.

Keywords:NC55； transplanting time； leaf initiation process； simulation model

中圖分類號：S572.01

文章編號：1007-5119（2016）02-0047-07

DOI：10.13496/j.issn.1007-5119.2016.02.009

基金項目：山東省煙草專賣局項目“山東濃香低害煙葉研究與開發”（201101）；山東中煙工業有限責任公司項目“濰坊基地特色品種NC55配套生產技術體系研究”（201201010）

作者簡介：孫延國，男，碩士，研究實習員，從事煙草栽培生理研究。E-mail：sunyanguo@caas.cn。*通信作者，E-mail：shiyi@caas.cn

收稿日期：2015-10-12 修回日期：2015-12-02