珙桐果核和種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)研究

樊成麗+陳發(fā)軍+陳文年

摘 要：該文用天平稱量和游標卡尺測量相結(jié)合的方法，對珙桐果核和種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)進行了研究。結(jié)果表明，珙桐內(nèi)果皮厚度大、致密性較好、縫合線緊密，使得種子受到的機械壓迫強度較大，同時也給種子與外界進行物質(zhì)交換增加了一定的困難；珙桐種子較小，種子與果核的質(zhì)量比低；種胚的結(jié)構(gòu)完整，分化出了胚芽、胚軸、胚根及子葉結(jié)構(gòu)。珙桐種子萌發(fā)率低，其解剖學原因主要是受內(nèi)果皮厚度及致密性的影響。

關(guān)鍵詞：珙桐；果核；內(nèi)果皮；種子特性

中圖分類號 S792.99 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2016）12-0017-03

Study on the Morphology and Structure of Davidia involucrate Stones and Seeds

Fan Chengli et al.

（College of Life Science，Neijiang Normal University，Neijiang 641112，China）

Abstract：By using an electronic balance and a vernier caliper，morphology and structure of Davidia involucrate seeds and stones were studied. D. involucrate fruits possessed thicker and harder endocarps，and tightly connected carpels，which made seeds in their stones bear stronger mechanical strength and prevented seeds from exchanging materials with the outside environment. D. involucrate had smaller seeds，and the ratio of seeds to stone in each fruit was lower compared with that in walnut. However，the embryo of the species contained complete structure includinggerm，hypocotyl，radicle and cotyledon. We concluded that lower seedgermination of D. involucrate was anatomically attributed to its thicker and stony endocarp.

Key words：Davidia involucrate；Stone；Endocarp；Seed characteristics

珙桐（Davidia involucrate Baill），屬于珙桐科珙桐屬，是我國特有的單型屬植物（有人列入藍果樹科），為高大喬木，是第三紀古熱帶植物區(qū)系的殘遺種，非常珍貴，被列為國家一級保護植物[1]。幾百萬年前的地球上，曾普遍分布著珙桐，但隨著第四季冰川時代的來臨，氣溫急劇下降，大部分珙桐都被冰川吞噬而滅絕[2]，僅存在少量幸存于中國的中亞熱帶。

珙桐不僅在理論上具有重要的科學研究意義，而且在林業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用方面顯示出重要價值，可作為亞熱帶山地的造林樹種和園林綠化樹種。關(guān)于珙桐的引種和栽培，國外始于19世紀末，我國則是從20世紀60年代開始，主要是移植栽培珙桐的野生苗[2]。在自然環(huán)境下，珙桐繁殖能力很差，群落中實生苗非常少[3]。研究表明，珙桐的種子存在生理后熟的現(xiàn)象，野外條件下，珙桐果實成熟落地后，在雨水的沖擊下，被埋于地下，使得果核內(nèi)的種子85%以上均腐爛，或者有些被野獸吞食以至于發(fā)芽率極低[4]。并且，珙桐植株存在大小年現(xiàn)象，許多植株幾年都不會結(jié)實[1]。這些現(xiàn)象共同作用，使得珙桐野生苗的數(shù)量越來越少。為了保護這一瀕危植物，目前采用的重要措施之一就是人工繁殖，而種子繁殖又是人工繁殖的主要途徑。為此，本文主要是對珙桐果核、種子形態(tài)結(jié)構(gòu)進行解剖研究，以找出珙桐種子休眠的原因。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 果核 以自然成熟的珙桐果實作為研究對象，選取20顆果實，把外果皮和中果皮去除干凈，只剩內(nèi)果皮；為便于比較，同時選取20顆核桃果核作為對照，核桃為市售新疆核桃，來自于超市購買，外果皮已去除干凈，只剩內(nèi)果皮。隨機將珙桐果核和核桃果核各自依次編1～20號，分別放入不同的口袋中，并在口袋上貼上相應(yīng)的標簽。

1.1.2 實驗器材 1/10 000電子天平（型號：FA1004）、解剖鏡、烘箱、量筒（10mL）、游標卡尺、鑷子、鐵錘。

1.2 方法

1.2.1 果核外部形態(tài)特征觀察 肉眼直接觀察果核外部形態(tài)特征，再仔細、全面地觀察果核結(jié)構(gòu)特征，通過游標卡尺測量果核的徑粗等特征。

1.2.2 果核、種子質(zhì)量測定 將珙桐和核桃兩種果核置于40℃烘箱中烘72h，烘制完成后取出材料備用。使用電子天平，分別稱量1～20號珙桐果核和核桃果核的質(zhì)量，作相應(yīng)的記錄。使用小鐵錘、鑷子等工具，敲取出果核內(nèi)的種子，記錄珙桐果核內(nèi)種子的粒數(shù)，并用電子天平稱量種子質(zhì)量，記錄數(shù)據(jù)。

1.2.3 種子質(zhì)量與果核質(zhì)量比值 根據(jù)測出的果核質(zhì)量和種子質(zhì)量數(shù)據(jù)，計算兩種果核中每一粒果核的種子質(zhì)量與果核質(zhì)量之比，并依各自編號作好記錄。

1.2.4 內(nèi)果皮厚度測量 在測量完種子質(zhì)量后，取出破碎的珙桐內(nèi)果皮，挑選果核的縱剖面，使用游標卡尺測量果核剖面上內(nèi)果皮的較厚部分，每一果核測量6處并作好記錄，然后取其平均值作為該果核較厚部分的代表值。再選取珙桐果核剖面較薄部分，每一果核也測量6處并作好記錄，然后取其平均值作為該果核較薄部分的代表值。同時用相同的方法，測量核桃的較厚和較薄部分作為對照。

1.2.5 內(nèi)果皮致密性測定 從珙桐內(nèi)果皮碎片材料中隨機地取出7份（每一份不超過1顆果實的內(nèi)果皮量），將每一份內(nèi)果皮碎片用電子天平稱質(zhì)量，再使用10mL的量筒，運用阿基米德原理測量出同一份內(nèi)果皮的排水體積，運用公式：密度=質(zhì)量/體積，計算出每一份內(nèi)果皮的密度，并以7份的平均值作為珙桐內(nèi)果皮密度的代表值。使用完全相同的方法，測量出核桃內(nèi)果皮的密度作為對照。

1.2.6 種子形態(tài)結(jié)構(gòu)觀察 將珙桐、核桃的種子用蒸餾水浸泡12h后，取出種子，擦去種子表面的水分。先用肉眼觀察種子的形態(tài)特征，再置于解剖鏡下觀察種子的顏色、形狀、大小等特征，然后解剖種子，觀察其結(jié)構(gòu)。

1.2.7 數(shù)據(jù)計算處理 采用Excel進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，使用Origin軟件繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 果核和種子外部形態(tài)特征 珙桐和核桃果核的表面都有深淺不一的溝，果核的果皮都比較堅硬，珙桐果核含1～4粒種子，核桃果核只含1顆種子。從表1可以看出，珙桐和核桃的種子在形狀、表面狀況和胚乳有無等方面有所不同，但胚的組成部分在解剖鏡下都能觀察到。

2.2 果核和種子質(zhì)量 由表2可知，珙桐的果核質(zhì)量平均只有2.078g，比核桃的果核平均質(zhì)量小3.494g，低62.7%；珙桐單個果核里的平均種子質(zhì)量只有0.12g，而核桃則是2.794g，珙桐僅為核桃的4.29%；珙桐的單粒種子質(zhì)量更小，平均只有0.070 9g，只是核桃單粒種子平均質(zhì)量的2.54%。顯然，無論是從單粒果核來看還是從單粒種子來看，珙桐都比核桃小很多。另外，在所有的珙桐果核中，質(zhì)量大于2.000g的果核共有12粒，在這12粒相對較大的珙桐果核中，卻有3粒果核（1、4、9號果核）其內(nèi)種子的總質(zhì)量小于0.100g。同時，珙桐果核內(nèi)種子總質(zhì)量大于0.100g的果核也有12粒，在這些種子質(zhì)量相對較大的果核中，也有部分果核（11、17、18號果核）的質(zhì)量小于2.000g。可見，果核大，其內(nèi)的種子質(zhì)量不一定就大；同樣地，種子質(zhì)量大，該果核質(zhì)量也不一定就大。也就是說，珙桐果核質(zhì)量與其內(nèi)的種子質(zhì)量之間不完全一致。

2.3 種子質(zhì)量與果核質(zhì)量比值 每一果核中的種子質(zhì)量與該果核質(zhì)量比值的對比如圖1所示。由圖1可知，珙桐種子總質(zhì)量與果核質(zhì)量的比值在5%上下波動，平均為5.88%；核桃的比值在50%上下波動，平均為49.87%。顯然，核桃的種子與果核的比值要比珙桐高的多，即對珙桐而言，其果核的果皮在果核中所占份量要比核桃高的多。

2.4 內(nèi)果皮厚度 由表3可知：珙桐內(nèi)果皮最厚部分的平均值為7.77mm，核桃內(nèi)果皮最厚部分的平均值為6.98mm，經(jīng)成組數(shù)據(jù)間平均數(shù)的t-檢驗表明，t=1.483，當df=7-1=6時，t0.05=2.447，顯然t0.05，因此，就內(nèi)果皮的最厚部分而言，珙桐與核桃無顯著差異。珙桐內(nèi)果皮最薄部分的平均值為3.49mm，核桃內(nèi)果皮最厚部分的平均值為1.73mm，同樣經(jīng)成組數(shù)據(jù)間平均數(shù)的t-檢驗，t=3.314，當df=7-1=6時，t0.05=2.447，顯然t>t0.05，P<0.05，因此，就內(nèi)果皮的最薄部分而言，珙桐與核桃有著顯著差異，珙桐要明顯大于核桃。雖然二者的內(nèi)果皮的最厚部分沒有明顯的差異，但最薄的部分卻有著顯著的差異，因此珙桐的內(nèi)果皮總的看來要比核桃的厚一些。

2.5 內(nèi)果皮致密性 由表4可知，珙桐內(nèi)果皮平均密度為0.55g/mL，核桃內(nèi)果皮平均密度為0.366g/mL，兩者相比珙桐內(nèi)果皮密度明顯地大于核桃。顯然，就內(nèi)果皮而言，珙桐的致密性要大得多。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 果核與種子大小 本研究中，珙桐果核質(zhì)量大，其種子質(zhì)量不一定大；珙桐種子質(zhì)量大，該果核質(zhì)量也不一定就大。王偉偉等研究表明，種子生長發(fā)育和果皮生長發(fā)育是獨立的，其資源消耗也是相對獨立的，即果皮和種子兩者的生長無相關(guān)性[5]。因此，在珙桐選種時，不能只靠果核的形態(tài)大小和質(zhì)量的輕重來判斷其內(nèi)部種子的質(zhì)量大小。

3.1.2 種子大小與幼苗成長 有研究表明，重量大的種子或大粒種子比小粒種子具有較豐富的貯藏物質(zhì)[6]，本研究中，珙桐種子質(zhì)量遠比核桃種子質(zhì)量小得多，顯然，珙桐種子比核桃種子含有更少的貯藏物質(zhì)。另外，本研究中珙桐的種子質(zhì)量與果核質(zhì)量的比值要比核桃的對應(yīng)比值小的多，顯然珙桐的種子在果核中占的比例更小。種子的這些特點對于幼苗的成長是不利的，這可能是珙桐分布區(qū)幼苗稀少的原因之一。

3.1.3 內(nèi)果皮厚度、致密性與種子萌發(fā) 本研究中，珙桐內(nèi)果皮厚度明顯比核桃內(nèi)果皮厚度大，同時珙桐內(nèi)果皮的致密性也比核桃的致密性大，這可能是導致珙桐內(nèi)果皮堅硬的直接原因。高致密性導致珙桐內(nèi)果皮高硬度，這種堅硬的內(nèi)果皮對種胚具有強烈的機械約束作用。同時，高致密性的內(nèi)果皮也能有效地阻擋種子與水分和空氣的接觸，這是影響珙桐發(fā)芽及發(fā)芽率的關(guān)鍵因素。另外，核桃果核的縫合線相對疏松，當核桃種子吸水膨脹時，能很容易沖破內(nèi)果皮的機械束縛，而珙桐內(nèi)果皮縫合線則十分致密牢固，即使種子吸水膨脹也難以沖破縫合線的限制。可見，珙桐內(nèi)果皮厚度大、堅硬異常和縫合線緊密，這些因素共同作用是導致種子萌發(fā)率低的關(guān)鍵原因。

3.2 結(jié)論 綜上所述，可以看出，珙桐內(nèi)果皮的厚度大、堅硬、致密性高、縫合線緊密，使得其作用在種子上的機械束縛力大，從而影響了種子與外界環(huán)境的物質(zhì)交換。這些都是珙桐種子休眠期長、難以萌發(fā)的原因。

參考文獻

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[3]范川，李賢偉，鮮俊仁，等.珙桐外中果皮對貯藏種子生活力的影響[J].四川農(nóng)業(yè)大學學報，2005，23（4）：495-497.

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[5]王偉偉，蘇智先，胡進耀，等.珍稀瀕危植物珙桐不同采收期的種子特性研究[J].廣西植物，2006，26（2）：178-182.

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（責編：張宏民）