捕食與被捕食模型的研究進展

吳楚芬，柯　妍佛山科學技術學院數學與大數據學院，廣東佛山　528000

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捕食與被捕食模型的研究進展

吳楚芬，柯妍
佛山科學技術學院數學與大數據學院，廣東佛山528000

摘要自然界中的生態關系錯綜復雜，最為常見的一類系統是捕食與被捕食模型。本文討論了捕食與被捕食模型其功能反應函數的研究進展。

關鍵詞捕食與被捕食；模型；功能反應

“物競天擇，適者生存”是生物進化論里的生存模式。生態系統中生物的演變過程漫長而復雜，而捕食與被捕食這種生物行為是一種較為普遍的現象。捕食現象隨處可見，眾多種群是如何演變至今？遵循何種規律？動物的增長為何未引起整個生物界混亂？動物受到何種制約條件？生物系統的平衡，種群之間是如何維持的，種群的持久性又涵蓋了什么規律。這一系列的問題，吸引了很多學者深入地去研究，用數學式子把它們的變化規律羅列出來。

早在1838年，生物數學家P.F.Verhulst基于前人A.L.J.Quetelet的工作，發現生物增長過程中有阻抗因素后，提出了著名的Logistic方程［1］。P.F.Verhulst 對Malthus模型：

進行了修改，從而得到Verhulst模型：

在（1）、（2）中，t表示時刻，x表示種群密度，r表示相對增長率，模型（2）即是著名的Logistic方程，其主要描述種群增長走勢，K表示環境容納量，也稱之為系統的承受能力。

在20世紀Lotka和Volterra開始研究捕食與被捕食模型，即著名的L-V模型［2，3］：

其中，r1為食餌的增長率，r2為捕食者的死亡率，l1， l2表示捕食關系。L-V模型提出之后，很多科學家發現模型雖然解釋了大量捕食現象，但是在某些情況下實驗結果和理論相差甚遠。隨后許多科學家對模型進行了改進與定性分析，使得模型更加貼近現實生活。本文從具有功能反應的捕食與被捕食模型出發，分析捕食與被捕食模型的研究進程。

1　具有功能反應的捕食與被捕食模型的數學分析

1.1具有功能反應的捕食與被捕食模型的建立和發展

20世紀20年代，生物學家U.D’Ancona發現，第一次世界大戰期間，在地中海周邊的碼頭口岸捕捉回來的幾類魚群中，它們各自所占的百分比較平常時期有所變化，鯊魚等一系列捕食者所占的比例都明顯增長了。他認為，在第一次世界大戰時期，漁民作業少，對魚類的捕捉量大幅度下降，導致海域中的被捕食魚類增加，隨之增加的也有作為捕食者的魚類。第一次世界大戰過后，漁民在海域里頻繁地作業，被捕食者魚類數量逐漸減少，捕食者魚類也減少，但是U.D’Ancona在數據中發現一個問題，為什么鯊魚在魚類總量中所占的比例會上升呢？由此他就去拜訪了數學家V.Volterra。

V.Volterra開始思考研究種群數量的變化，Volterra假設，若不存在捕食者、食餌時，種群的增長就符合Malthus方程（1）；而若捕食者存在時，在一定單位時間內每一個捕食者對食餌的捕食量與食餌種群數目成正比，設比例常數為l ，即有：

在（3）式中，x， y 分別表示食餌和捕食者的數量。若再假設捕食者捕食完食餌后，忽略時間滯后的作用，馬上轉化為能量，給捕食種群提供營養繁殖，設轉化系數為α，又設捕食者的死亡率為a ，從而有：

結合以上式子（3）和（4），Volterra得到了由捕食者與食餌兩個種群相互作用制約的數學模型，即L-V模型：

經典的L-V模型成功地闡釋了當時生物學家沒有辦法解決的疑問，但也有一些缺陷，如線性關系的死亡率，從而使得理論數據與現實數據相差甚遠，為了模型可以更加完美實用，不少學者都試圖對模型進行修正。經典的L-V模型被推廣到如下的具有功能性反應函數的捕食與被捕食模型：

在（6）中，F（x）為食餌在沒有捕食者出現時的增長率，φ（x，y）為捕食者的功能反應函數，μ（y）為捕食者的死亡率。模型（6）中，起到關鍵作用的是功能性反應函數、被捕食者的增長函數和捕食者的死亡率函數，所以學者們圍繞這3個方面對L-V模型進行分析。

1.2功能性反應函數的分析討論

功能反應包含2個方面，食餌依賴型、捕食者依賴型的反應函數。在一開始人們多局限于研究食餌依賴型功能反應。

當食餌的數量無限增多的時候，捕食者并非一味地成正比例增加，而是達到一定程度，會出現緩慢的增長甚至出現停止增長的情況，就如同出現了環境最大容納量一樣。此時，科學家Holling和Watt開始研究其中的原因，提出一個新的關系，他們認為食餌數量增加的時候，捕獲率應該由一開始的線性上升直到一個穩定的狀態，到達一個捕獲的最高水平。他們在否定了L-V模型中簡單的線性關系的同時提出了Holling型功能反應函數。在1965年，Holling［4］在實驗研究的基礎上，對不同種群的捕食者提出了3種不同的功能反應。

第一種是對濾食性動物（軟體動物）、大型藻類和酵母的取食過程研究，發現捕食過程都顯示出明顯的飽和度，增長都趨向于一個定值，把此類情況稱為HollingⅠ類功能反應函數。

對于無脊椎動物的實驗情況分析，捕食者的捕獲率是隨著食餌數量的增加而上升的，一直上升到一個飽和水平，當食物足夠多時，捕食者的饑餓感降低導致捕獲率下降，把此類情況稱為HollingⅡ類功能反應函數。

對于脊椎動物的觀察研究發現，在食物比較少的時候，動物會去觀察然后有方法地捕食，隨著食物數量增大捕獲率加速增大，當食物數量增多到一定程度時，捕食者的饑餓感減弱捕獲率減少，最后達到飽和狀態，把此類情況稱為HollingⅢ類功能反應函數。

又由于空間都是有限的、食物也會變得少，所以種群內就會發生斗爭，斗爭導致種群數量下降，然而以上的3個Holling型功能反應函數所表現出來的模型都是在第一象限的單調函數有違實際情況，實際上功能反應函數并非都單調的。在微生物動力學中會出現抑制現象，人口動力學中出現群體御防現象，所以Andrews在文獻［5］中提出HollingⅣ類功能反應函數。

依賴于捕食者的功能反應函數，這是一直被學者們忽略的內容。上述的Holling類功能反應函數在捕食與被捕食模型中起著決定性的作用，但是不能否定的是，食餌功能反應函數還不能全面的概括生物的功能反應。當環境變得惡劣時，物種會選擇遷徙，當同類太多而食物不足時，種群內就會發生斗爭，從而導致群內數量下降。所以在食物充足時，食餌依賴型功能反應函數可以滿足現實中的模型增長，食物不足導致種群內部斗爭時就要考慮捕食者依賴型功能反應函數。

1955年，科學家Watt通過大量的研究，最終得出了這樣一個結論：捕食者的捕食效率是隨著捕食者的密度增大而降低的。于是，他提出了2類捕食者依賴型功能反應函數［6］：和

1969年，科學家Hassell和Varlay［6］考慮到捕食者們的相互干擾因素，提出了新的一類捕食者功能反應：φ（x ，y）=pxy-m，0＜m≤1。

1975年，科學家Beddington和DeAngelis［6］指出，捕食者不但要尋找食物，還有處理好與其他種群內捕食者之間的競爭，以至于捕食效率下降，于是，他提出了B-D功能反應函數：

比率依賴型功能反應函數可以認為是食餌種群和捕食者種群的數量（密度）比值的函數。最初提出該理論的是Arditi和Ginzburg，隨后很多學者們都展開了研究，最后得到的比率型功能反應表達式如下［6］：

功能性反應函數其類型的不斷增加與修正，使得食餌-捕食者系統的應用范圍越來越廣闊。

參考文獻

［1］P.F.Verhulst，Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement［J］，Corr. Math. Phys.，1838， 10： 113-121.

［2］A.J. Lotka， Elements of Physical Biology［M］. New York：Williams and Wilkins， 1925.

［3］V. Volterra， Variazionie fluttuazioni del numero d’individui in specie animali conviventi ［J］ ，Men. Acad. Licei.，1926，2 ：31-113.

［4］C.S. Holling， The functional response of predators to prey density and its role in mimicry and population regulation ［J］， Mem. Ent. Soc. Can. 1965， 45： 1-60.

［5］J.F. Andrews， A mathematical model for the continuous culture of microorganisms utilizing inhibitory substrates［J， Biotechnol. Bioeng.，1968，10：707-723.

［6］陸征一，王穩地.生物數學前沿［M］.北京：科學出版社，2008.

中圖分類號Q-3

文獻標識碼A

文章編號1674-6708（2016）165-0159-02

基金項目：廣東省教育廳教學研究課題：理論與建模相結合的《常微分方程》實踐教學（gj41209）。

作者簡介：吳楚芬，副教授，研究方向為微分方程理論及應用。