干旱脅迫對楊樹幼苗生長的影響

劉建華

(遼寧省固沙造林研究所，遼寧 阜新 123000)

干旱脅迫對楊樹幼苗生長的影響

劉建華

(遼寧省固沙造林研究所，遼寧 阜新 123000)

摘要干旱是主要的環境脅迫因子之一，嚴重影響植物的分布與生長發育。通過選用遼寧阜新章古臺沙地1年生楊樹幼苗為材料，采用盆栽控水方法研究了不同土壤水分處理對幼苗生長狀況、生物量分配、葉面積、組織器官含水量及水分利用效率等指標的影響。結果表明：干旱脅迫抑制了楊樹幼苗株高和基徑的生長，降低了葉片和莖生物量的積累，然而卻增加了根系生物量，楊樹將更多的碳水化合物分配到地下部分，導致其單位質量的根系更長，有利于其吸收水資源；同時輕度脅迫下，楊樹幼苗增加了莖和根系的含水量，提高了水分利用效率；在科爾沁沙地，栽植楊樹幼苗保證生長存活的最低土壤含水量為10.72%。

關鍵詞干旱脅迫；抗旱性；楊樹；科爾沁沙地

干旱是一個長期存在的世界性難題，全球干旱半干旱地區約占陸地面積的35%，遍及世界60多個國家和地區。我國是一個干旱和半干旱面積很大的國家，干旱半干旱的面積約占國土面積的52.5%，其中干旱地區占30.8%，半干旱地區占21.7%。這些地區由于氣候干燥、年降水量少、蒸發劇烈等原因，嚴重制約著植物的生長發育，因而研究植物的抗旱機理就顯得尤為重要[1]。

楊樹是用材林、防護林和四旁綠化的主要樹種，同時楊樹也是我國北方平原與沙區營造防護林和用材林的主要樹種，品種繁多，栽培面積大，在生態環境治理和解決木材短缺方面有著重要地位[2]。楊樹作為道路綠化、園林景觀應用也是一個非常好的樹種。其特點是高大雄偉、整齊標致、迅速成林，能防風沙，吸收廢氣。但是，在干旱、半干旱地區，由于缺少灌溉條件，楊樹的生長受到嚴重抑制，從而限制了該樹種的經濟和生態效益的充分發揮。

1研究地區與研究方法

1.1研究區概況

研究區位于遼寧省固沙造林研究所章古臺試驗基地。該區位于科爾沁沙地東南部，海拔高度345.1m，年平均氣溫6.82 ℃，極端最低氣溫-33.4 ℃，極端最高氣溫43.2 ℃；年均降水量450mm，年均蒸發量為1 590mm，降水主要集中在6—8月。土壤以風沙土為主，植被屬內蒙古植被區系，以抗旱性較強的沙生植物為主。

1.2供試材料

試驗材料來源于遼寧省阜新市彰武縣章古臺鎮，選取株高、基徑一致的1年生楊樹幼苗20株。移栽于直徑20cm、高30cm的塑料盆中，盆中試驗用土為章古臺沙土。在自然狀態下生長2個月后進行水分脅迫處理。設置適宜(田間持水量的80%)、輕度(田間持水量的60%)、中度(田間持水量的40%)和重度(田間持水量的20%)干旱脅迫。水分脅迫處理過程中，為了降低水分通過土壤表面蒸發，在盆土表面覆蓋保鮮膜。在處理過程中，定期移動植物的位置，使每個植物呈隨機排列，并在植物之間保持有一定的距離，使冠層不互相接觸。控水試驗開始后，為防止漏水漏土，盆底用透明膠帶密封。

1.3研究方法

用游標卡尺和卷尺測定地徑和苗高，計算其生長量[13]。干旱脅迫結束后，將楊樹從土中取出，用蒸餾水快速沖洗根部，并及時用吸水紙吸干表面水分，分別收集根、莖、葉并迅速進行烘干稱質量。取不同水分處理的楊樹葉片，用數碼相機照相后，將圖像導入電腦中，用Photoshop7.0軟件處理后，計算出葉面積[3]，結合植株葉片數量計算出整株植物葉面積。之后葉片放置于105 ℃的烘箱中烘至恒定質量，計算比葉面積。測量根系長度，計算比根長[4]。用電子秤每天定時稱盆質量，由于干旱脅迫前對各盆進行了封盆處理防止了土壤水分的蒸發，以盆質量的減少量為樹種的當日耗水量，并加水補充至設定土壤含水量；總耗水量為干旱脅迫期間每日的耗水量總和。水分利用效率為生物量增量與總耗水量之比[5]。

2結果與分析

2.1干旱脅迫對楊樹幼苗成活的影響

干旱脅迫20d后，楊樹幼苗在不同水分梯度下生長表現出顯著的差異，隨著干旱脅迫強度的增加和脅迫時間的延長，各脅迫處理的楊樹幼苗生長均受到了不同程度的抑制(表1)。在中度和重度脅迫下，楊樹幼苗均出現枯萎死亡現象；在適宜脅迫下，楊樹幼苗能保持較旺盛生命力，生長情況良好；在輕度脅迫下幾天后，楊樹幼苗開始出現枯黃落葉現象，但仍保持部分葉片正常生理活動。所以在科爾沁沙地，保證楊樹幼苗栽植成活率，除了栽植前對楊樹幼苗進行充分的處理，同時必須保證土壤含水量達到田間持水量的60%以上，才能有效提高楊樹幼苗成活率。輕度脅迫下，楊樹幼苗生理活動減弱，幼苗的苗高與地徑均生長緩慢，中度及重度脅迫條件下對楊樹幼苗苗高和地徑的抑制作用明顯，繼而導致楊樹幼苗停止生長甚至死亡。80%田間持水量下的楊樹幼苗葉片積累生物量是60%田間持水量下的楊樹幼苗葉片積累生物量的2～3倍，莖生物量降低，說明楊樹幼苗在適宜水分條件下生長良好，葉片積累了正常的生物量，以維持植株的生長，在輕度脅迫下，水分條件較差，楊樹幼苗出現落葉現象，同時葉片生長受到抑制，生物量積累受到抑制，說明楊樹對干旱環境有自我適應調節的能力，這對于研究植物的抗旱性有重要的意義。楊樹幼苗在適宜水分條件下生長良好，根系積累了正常的生物量，以維持植株的生長，在輕度脅迫下，幼苗出現生長緩慢現象，但根系生物量卻大于適宜水分條件下的根系生物量，說明在輕度干旱脅迫下楊樹幼苗根系為汲取更多土壤水分增加了根系的生物量，可以看出，楊樹對干旱環境有自我適應調節的能力，這是楊樹適應干旱環境的一種策略。

表1　干旱脅迫下楊樹成活與生物量

2.2干旱脅迫對楊樹幼苗不同器官生物量分配的影響

土壤水分含量減少顯著的降低楊樹幼苗地上部分(葉子和莖干)以及個體總生物量的積累(圖1)。

在適宜水分條件下，楊樹幼苗地上部分的生物量比例較大，生長較為良好；在輕度脅迫下，楊樹為保存水分，減少蒸騰，使得地上部分的生物量有所降低，但楊樹幼苗的根系生物量比例相對適宜水分條件下有顯著提高，同時表現出楊樹的生長受到了一定程度的限制，出現枯梢、落葉現象。由于楊樹幼苗地上部分減少的幅度遠遠大于地下部分減少的幅度，這是植物應對干旱環境做出的自我調節，這也與傳統的“干長根、濕長苗”的說法是一致的。

2.3干旱脅迫對楊樹幼苗葉面積的影響

葉片性狀是植物適應環境所體現出的葉片水平上的特征參數，對于環境的變化具有重要指示意義。楊樹幼苗在80%田間持水量下脅迫后比脅迫前葉面積增加了311.79cm2，在60%田間持水量下脅迫后比脅迫前葉面積減少了430.22cm2(圖2)。在適宜水分條件下，楊樹幼苗的葉面積有顯著增加，說明楊樹幼苗在適宜水分條件下，進行正常的生理活動，為積累更多生物量，增加葉面積，提高光合效率，使楊樹幼苗能夠正常生長；在輕度水分脅迫下，楊樹幼苗葉面積顯著降低，這說明楊樹幼苗為保證其植株的生理活性，使葉片數量及葉面積降低，這樣更能夠有效降低植株的蒸騰速率，減少其生理活動，使其處于低活力狀態。

2.4干旱脅迫對楊樹幼苗比葉面積的影響

比葉面積是植物的一個關鍵葉性狀，對植被更新、群落以及生態系統演替具有重要的指示意義。比葉面積在一定程度上反映了葉片截獲光的能力和在強光下的自我保護能力，往往與植物的生長和生存對策有緊密的聯系，能夠反映植物在不同生境下資源獲取能力，對不同生境的適應特征，也是評價群落生產力水平及其結構是否合理的指針之一[6]。

從圖3可以看出，在適宜水分條件下，楊樹幼苗比葉面積沒有顯著性變化，說明在這個水分環境下，楊樹的生長沒有受到抑制，楊樹幼苗沒有表現出對逆境的適應性調整，說明楊樹能夠在這種環境下良好的生長。在輕度脅迫下，楊樹的比葉面積有所增加，楊樹能夠改變形態來調節光照條件的變化，來適應干旱環境，做出對干旱的適應性調整，這說明楊樹在干旱條件生長受到抑制。

2.5干旱脅迫對楊樹幼苗比根長的影響

比根長是根長和生物量的比值，可以表征根系收益和花費的關系。比根長是關鍵的根系性狀之一，它決定了根系吸收水分和養分的能力，是反映細根生理功能的一個重要指標，并且與根系功能、根系分泌物、根系壽命、根系呼吸、根系可塑性和根系增殖等密切相關。植物根系吸收水分和養分的能力更多地取決于根長而不是生物量，所以具有較大比根長的植物在根系生物量投入方面比具有較小根長的植物更具有效率，因此研究植物比根長對于了解根系功能和探明其生物量分配策略具有重要意義[4]。從圖4可以看出，輕度脅迫條件下，楊樹的比根長遠大于適宜水分條件下的比根長，這說明細根比根長隨土壤含水量的增加而減少，同時也說明比根長能反映環境的變化，這也是楊樹適應干旱環境的一種表現。

2.6干旱脅迫對楊樹幼苗組織器官含水量的影響

在干旱脅迫下,植物葉片含水量的減少程度，在一定程度上反映抗早性的強弱。從圖5可以看出，楊樹幼苗在80%田間持水量下比在60%田間持水量下葉片含水量降低了3.53%，莖部含水量提高了3.57%，根系含水量提高了0.84%。隨著干旱脅迫時間的延長，輕度脅迫下葉片的含水量降低，而莖和根系含水量是有所增高的，這說明楊樹幼苗為適應干旱環境降低葉片的含水量，來降低蒸騰速率，使植株保存更多水分，根系含水量有所增加是為植株在干旱環境下增加細根數量，來吸收更多土壤水分做出的適應性調整。

2.7干旱脅迫對楊樹幼苗水分利用效率的影響

水分利用效率綜合反映了植物光合和蒸騰綜合作用的結果。從圖6可以看出，在80%田間持水量下的楊樹的總耗水量明顯高于60%田間持水量干旱下的總耗水量；從生物量生產角度分析，楊樹在適宜水分下苗木的生物量最大，而土壤干旱使各樹干物質累積明顯減少。用控水期總生物量與總耗水量計算總水分利用效率，楊樹幼苗表現為在輕度度干旱下水分利用效率高于適宜水分條件的水分利用效率，這是楊樹適應干旱的一種策略。

3結論

3.1干旱脅迫抑制楊樹幼苗株高和基徑的生長，能夠降低葉片和莖生物量的積累，但卻能增加根系生物量，有利于楊樹將更多的碳水化合物分配到地下部分，導致其單位質量的根系更長，有利于其吸收水資源。

3.2輕度干旱脅迫下，楊樹幼苗莖和根系的含水量增加，水分利用效率提高。在科爾沁沙地，栽植楊樹幼苗保證生長存活的最低土壤含水量為10.72%。

參考文獻：

[1] 馮玉龍,姜淑梅.番茄對高根溫引起的葉片水分脅迫的適應[J].生態學報,2001,21(5):747-750

[2] 井大煒.干旱脅迫對楊樹幼苗生長、光合特性及活性氧代謝的影響[J].應用生態學報,2013,24(7): 1809-1816

[3] 白由路,楊俐蘋.基于圖像處理的植物葉面積測定方法[J].農業網絡信息,2004(1):36-38

[4] 韋蘭英,上官周平.黃土高原白羊草、沙棘和遼東櫟細根比根長特性[J].生態學報,2006,26(12): 4164-4170

[5] 楊建偉,梁宗鎖.不同土壤水分下刺槐和油松的生理特征[J].植物資源與環境學報，2004,13(3): 12-17

[6] 李軒然,馬澤清.千煙洲針葉林的比葉面積及葉面積指數[J].植物生態學報,2007,31(1):93-101

EffectsofDroughtStressonGrowthofSeedlingsforPoplar

LiuJianhua

(LiaoningProvincialDune-FixationandAfforestationInstitute,Fuxin123000,China)

AbstractDrought is one of the major environmental stress factors,seriously affecting the distribution of plant growth and development.Taking 1-year-old poplar seedlings in Zhanggutai Sandyland of Fuxin City in Liaoning Province as materials,adopting method of water-controled in pot,the effects of different soil moisture treatments on seedling growth status,biomass partitioning,leaf area,water content on tissues and organs and water use efficiency were studied. Result shows that drought stress suppress growth of seedling height and basal diameter of poplar,reduce the accumulation of leaves and stem biomass;drought stress increase root biomass;poplar will allocate more carbohydrates to the underground part,resulting in longer roots per unit mass;it is beneficial for poplar to absorb water. While under mild stress,seedlings of poplar increase the water content of stem and roots,improve water use efficiency;in Horqin sandy land,the lowest moisture content of soil which can ensure the growth and survival for seedlings of poplar is 10.72%.

Key wordsdrought stress;drought resistance;poplar;Horqin sandy land

文章編號：1005-5215(2016)06-0008-04

收稿日期：2016-03-30

基金項目：遼西北低質低效林改造技術研究與示范

作者簡介：劉建華(1982-)，男，遼寧朝陽人，大學，工程師，從事防護林與生態恢復研究.

中圖分類號：S792.11

文獻標識碼：A

doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.06.003