興奮的傳導和傳遞

馬茹莎

新課改以后，人教版關于興奮的傳導講得仍然很簡單，學生學習時有些問題不是很清楚，在做題時就會遇到困難。比如靜息電位、動作電位的產生，鈉離子、鉀離子運輸方式等類型的題。興奮的傳導實際上是一個非常復雜的過程，下面就這一問題談談我的一些看法。

對于靜息電位和動作電位的產生，課本中是以小字形式這樣描述的：神經細胞內K濃度明顯高于膜外，而Na濃度比膜外低。靜息時，由于膜主要對K有通透性，造成K外流，使膜外陽離子濃度高于膜內，這是大多數神經細胞產生和維持靜息電位的主要原因。受到刺激時，細胞膜對Na的通透性增加，Na內流，使興奮部位膜內側陽離子濃度高于膜外側，表現為內正外負，與相鄰部位產生電位差。

那么，為什么神經細胞內K濃度明顯高于膜外，而Na濃度比膜外低呢？

正常的細胞，細胞內外都要維持一定的離子濃度。鈉離子維持細胞外液滲透壓，鉀離子維持細胞內液滲透壓，因此細胞膜的外面有較高濃度的鈉離子和氯離子，膜內含有較高濃度的鉀離子和一些大分子的負電荷物質，這是通過鈉鉀泵實現的。鈉鉀泵能夠將鈉不斷地運到細胞外，將鉀不斷地運到細胞內，因為它是逆離子濃度梯度進行的，在這個過程中要消耗ATP，故此種運輸方式為主動運輸。由于鈉鉀泵不斷工作，從而導致細胞內液的鉀離子濃度高于細胞外液，而鈉離子則低于細胞外液，使細胞內外離子保持一定的濃度差。

那么，靜息電位和動作電位又是怎樣產生的呢？

除了鈉鉀泵外，膜上還有一種離子通道，是細胞膜上的專供離子進出細胞的一些跨膜蛋白質。離子通道上有閘門一樣的開放和關閉的結構，控制離子的跨膜運動，使膜內外某些離子的濃度不同。常見的離子通道有鈉離子通道和鉀離子通道，當這些通道開啟后，會有大量的鈉離子或鉀離子快速地通過通道進出細胞，此時，離子進出細胞是順濃度梯度的，不需要消耗ATP，進出細胞的方式為協助擴散。

當細胞不受刺激的時候，細胞處于“靜息”狀態，在這個狀態下，鉀離子通道開放，鈉離子通道關閉，故鉀離子可從濃度高的膜內向濃度低的膜外運動。鉀離子的這種運動，導致膜外有較多的正電荷，當膜外正電荷達到一定數量時，就會阻止鉀離子繼續外流。此時，膜外帶正電，膜內由于鉀離子的減少而帶負電，這種膜外正電膜內負電的電位稱為靜息電位。

當細胞接受到一定刺激后，鈉離子通道就會開放，而鉀離子的通道關閉，故鈉離子便通過離子通道從濃度高的膜外向濃度低的膜內運動。當膜外的鈉離子進入膜內達到一定數量時就會阻止鈉離子繼續向膜內運動。此時鈉離子不斷往里運就會使細胞內帶正電荷，膜內表現為正電位，膜外由于鈉離子的減少表現為負電位，這種外負內正的電位稱為動作電位，動作電位是興奮最主要的表現形式。

當神經纖維上某一部位受到一定刺激產生動作電位后，受刺激﹙興奮﹚部位外負內正，鄰近的未受刺激（未興奮）部位仍為膜外正電位，膜內負電位。這樣在膜內和膜外的興奮部位和未興奮部位之間均會形成電位差，電位差的出現必然導致電荷的移動，而電荷的移動形成局部電流。這種局部電流在膜內由興奮區向未興奮區流動，在膜外由未興奮區流向興奮區，這樣就形成局部電流的回路。局部電流回路的作用使鄰近的未興奮區膜電位上升而產生動作電位，該動作電位又會按同樣的方式影響與它鄰近的區域產生局部電流回路，于是興奮就以電信號的方式沿神經纖維傳導。因為神經纖維上受刺激﹙興奮﹚部位相鄰兩邊都是未受刺激（未興奮）部位，所以興奮在神經纖維上的傳導是雙向的。值得注意的是，雖然興奮在神經纖維上的傳導可以是雙向的，但那只是離體狀況下，實際上興奮的傳導是單向的。

當興奮部位刺激未興奮部位產生動作電位后，則興奮部位又恢復為靜息狀態。興奮傳導過后，原先興奮部位的鈉—鉀泵活動增強，將內流的鈉離子排出，同時將透出膜外的鉀離子重新移入膜內，鈉離子通道關閉，鉀離子通道開放，又形成外正內負的靜息電位。

綜上所述，正常細胞在攝入鉀排出鈉時通過鈉鉀泵進行，屬于主動運輸；在靜息狀態時，膜電位是外正內負，由鉀離子外流引起，且鉀離子外流是通過離子通道進行，故而屬于協助擴散即被動運輸；在動作電位發生時，膜電位變化是外負內正，由鈉離子內流引起，且鈉離子內流是通過離子通道進行，屬于協助擴散即被動運輸；在恢復靜息電位時，鈉的外流及鉀的內流是鈉鉀泵活動，屬于主動運輸，鉀的外流是協助擴散即被動運輸。

興奮在神經元之間的傳遞，必須通過突觸。突觸包括突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜，其中突觸前膜內有突觸小泡，小泡內有神經遞質，神經遞質有興奮性的，也有抑制性的，可以引起突觸后膜的興奮或抑制。當興奮傳到突觸小體時，突觸小泡受到刺激，和突觸前膜融合，以胞吐方式釋放神經遞質，于是電信號轉化為化學信號，神經遞質經擴散通過突觸間隙，然后與突觸后膜（另一個神經元）上的特異性受體結合，引發突觸后膜膜電位變化，即引發一次新的神經沖動，這樣，化學信號又轉化為電信號，興奮就從一個神經元通過突觸傳遞到另一個神經元，從而引起后一個神經元的興奮或者抑制。因為突觸小泡只在前膜內，只能由前膜釋放作用于后膜，所以興奮在神經元只能是單方向的傳遞。