寒地直立穗型與彎曲穗型水稻干物質生產與轉運研究

馬瑞（黑龍江農業科學院佳木斯分院，黑龍江佳木斯154007；作者：www.jmsfy@126.com）

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寒地直立穗型與彎曲穗型水稻干物質生產與轉運研究

馬瑞
（黑龍江農業科學院佳木斯分院，黑龍江佳木斯154007；作者：www.jmsfy@126.com）

摘要：對直立穗型與彎曲穗型水稻不同生育時期干物質生產轉運進行對比分析。結果表明，兩種穗型水稻苗期充實度差異達顯著水平，直立穗型高于彎曲穗型；營養生長期直立穗型干物質積累有高于彎曲穗型水稻的趨勢；兩種穗型水稻莖鞘輸出率截然相反，彎曲穗型輸出而直立穗型卻有積累；兩種穗型水稻抽穗后的干物質積累對產量的貢獻率都大于85%，直立穗型水稻后期貢獻大于彎曲穗型，且均超過90%；直立穗型水稻抽穗前干物質轉運率低于彎曲穗型。

關鍵詞：水稻；穗型；干物質；生產；轉運

寒地稻區是（北緯43°以北）具有獨特生態特征的新興稻區［1］，這一地區的生態特點是水稻生育期短，活動積溫少，低溫冷害頻發［2］。由于這種生態特點，黑龍江省水稻資源遺傳背景相對狹窄，且大部分具有日本半直立或彎曲穗型水稻品種的血緣，例如藤系138、上育397、空育131及富士光等［3］。李紅宇等［4］于2006-2007年通過對東北三省區域試驗的品種（系）研究認為，遼寧省以直立穗型為主，吉林以半直立穗型為主，而黑龍江省多數為彎曲或半彎曲穗型。伴隨龍稻5號和龍粳31等直立穗型品種的審定與大面積推廣，逐漸引起省內各育種單位對直立穗型水稻選育的重視。本文對兩種穗型水稻干物質生產與轉運特點進行了初步分析，以為今后新品種選育提供參考。

1　材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2014年在黑龍江省農科院佳木斯分院水稻試驗地進行。選取黑龍江省第二積溫帶晚熟組、早熟組和第三積溫帶晚熟組有代表性的直立和彎曲穗型品種各1個作為試驗材料（表1）。直立穗與彎曲穗按齊穗后15 d穗頸彎曲度（劍葉葉枕到穗尖連線與莖稈延長線的夾角）劃分，即穗頸彎曲度小于40°為直立穗型；大于50°為彎曲穗型［5］。

1.2試驗方法

1.2.1試驗設計

試驗采取秧盤旱育苗，每個品種播4盤。4月15日播種，4月23日出苗，5月25日移栽，每叢插3株，株行距30.0 cm×16.5 cm。完全隨機區組設計，3次重復，小區長5.0 m、寬1.2 m。施肥情況：總肥量400 kg/hm2，尿素、二銨、氯化鉀用量比為2∶1∶1。井水灌溉，管理參照寒地水稻旱育稀植三化栽培技術要求進行［6］。

1.2.2取樣

1.2.2.1苗期2葉1心期取10株長勢整齊的秧苗，測定根長、根數、地上部和地下部長度以及干鮮質量。

1.2.2.2營養生長期6月1日起，每9 d取1次樣，7 月7日結束，共取5次。每個小區取2叢整株，3次重復。取回后立即在105℃殺青1 h，然后80℃烘干至恒重，稱質量。

1.2.2.3生殖生長期抽穗達50%開始取樣，每個小區取2叢，3次重復。取回后立即在105℃殺青1 h，然后將莖鞘、葉片和穗在80℃烘干至恒重，稱質量。成熟時每小區取2叢，烘干方法同上。

1.2.3相關指標計算公式

某器官物質輸出率=（抽穗期干質量－成熟期干質量）/抽穗期干質量×100。

抽穗后對產量的貢獻率=（成熟期總干質量－抽穗期總干質量）/（成熟期穗干質量－抽穗期穗干質量）×100。

抽穗前積累干物質轉運率=（抽穗至成熟積累產量－抽穗至成熟積累總干物質量）/抽穗期積累的總干物質量×100。

1.3數據處理

數據用Excel和DPS軟件進行處理。

2　結果與分析

2.1苗期秧苗素質及干物質量比較

秧苗充實度為地上部單株干質量與株高的比值，是秧苗素質的重要指標，客觀反映了秧苗地上部組織的疏密及抗逆能力。

從表2可見，直立穗型與彎曲穗型水稻秧苗的地上部百株干質量無規律可循，而株高和充實度存在顯著差異。直立穗型秧苗的株高顯著矮于彎曲穗型，秧苗的充實度顯著大于彎曲穗型。這說明在本試驗中，直立穗型水稻的秧苗素質要好于彎曲穗型。

表1　直立穗型與彎曲穗型水稻劃分

表2　3葉期兩種穗型品種秧苗素質及干物質量比較

2.2營養生長期干物質積累動態

從圖1可以看出，兩種穗型水稻營養生長前期干物質積累差距不大，但在6月28日后，差距明顯變大，營養生長期最后測定日期為7月7日，直立穗型水稻龍稻5號、松粳13、龍粳31每叢干物質量分別為27.12 g、27.54 g和25.20 g，彎曲穗型水稻東農428、中龍粳1號、龍粳26分別為17.91 g、17.13 g和20.64 g。營養生長后期，直立穗型水稻品種干物質積累量均高于彎曲穗型。

圖1　直立穗型與彎曲穗型水稻營養生長期干物質積累變化

2.3生育后期干物質生產與轉運

2.3.1各器官干物質輸出率

表3是抽穗期到成熟期兩種穗型水稻干物質運轉情況，輸出率為正值表示干物質輸出，負值表示干物質不但沒有輸出，反而進行了物質積累。從表3可以看出，兩種穗型水稻葉片的干物質輸出率均為正值，且高于莖鞘的輸出率，說明葉片不僅是干物質的生產器官，在物質儲藏和轉換中也起著相當重要的作用。兩種穗型水稻的莖鞘輸出率卻截然相反，直立穗型水稻品種為負值，說明莖鞘干物質沒有輸出，有一定的積累；彎曲穗型水稻品種莖鞘輸出率均為正值。

2.3.2抽穗前后物質生產及對產量的貢獻

從表4可以看出，直立穗型水稻抽穗后對產量的貢獻均超過90%，而彎曲型水稻抽穗后對產量的貢獻在85%～90%之間，明顯不如直立型水稻貢獻高，說明水稻產量的形成主要是來自抽穗后光合產物的積累，且直立穗型水稻生育后期光合積累對產量的影響大于彎曲穗型；另一方面，從抽穗前積累干物質轉運率來看，直立穗型轉運率低于彎曲穗型，不到5%，而彎曲穗型均超過8%。從直立穗型與彎曲穗型水稻莖鞘輸出率的正負值可以部分解釋直立穗型轉運率低的原因。

表3　直立穗型與彎曲穗型品種各器官物質輸出率

表4　抽穗前后物質生產及對產量的影響

3　結論與討論

從水稻的秧苗素質指標比較來看，兩種穗型在株高和充實度指標上存在顯著差異。直立穗型株高矮于彎曲穗型，但充實度高于彎曲穗型。對于培育壯苗而言，直立穗型顯然優于彎曲穗型。

營養生長期的干物質積累對后期產量形成具有一定的貢獻作用［7］。直立穗型水稻品種營養生長后期的物質積累量有高于彎曲穗型的趨勢。但是從抽穗前干物質轉運率來看，直立穗型卻低于彎曲穗型，這又不利于產量的形成。

比較兩種穗型水稻葉片和莖鞘的輸出率可知，兩種穗型葉片物質輸出率均為正值，說明作為光合作用的主要器官，高產水稻90%以上產量來自葉片的光合作用，葉片在物質儲藏和轉換中起到相當重要的作用［8］。直立穗型的莖鞘輸出率與彎曲穗型截然相反，直立穗型沒有物質輸出，反而有一定的積累，未能將物質生產優勢有效的轉為經濟產量優勢，這與高士杰等［9］的研究結果一致。這種差異在后期田間表現中可以驗證，直立穗型品種與彎曲穗型品種相比，生育后期莖稈持續鮮綠時間較長，這種輸出特性差異可能是造成兩種穗型水稻早衰和倒伏能力高低的原因之一。

兩種穗型水稻抽穗后光合產物對水稻經濟產量的貢獻均達85%以上，直立穗型甚至超過了90%，直立穗型水稻抽穗后的干物質積累對產量的貢獻優于彎曲穗型。

參考文獻

［1］那永光，陳淑潔.寒地水稻按穗重分類及栽培規律分析［J］.中國稻米，2002（1）：21-23.

［2］孫松巖.從寒地水稻育種實踐看骨干親本的作用［J］.作物品種資源，1993（1）：7-9.

［3］劉化龍，王敬國，趙宏偉，等.黑龍江水稻育種骨干親本及系譜分析［J］.東北農業大學學報，2011，42（4）：18-21.

［4］李紅宇，劉夢紅，李曉蕾，等.東北地區水稻源庫特征的演進研究［J］.作物雜志，2013（3）：22-26.

［5］徐正進，陳溫福，張龍步，等.不同穗型群體冠層光分布的比較研究［J］.中國農業科學，1990，23（4）：10-16.

［6］徐一戎，邱麗瑩.旱育稀植三化栽培技術［M］.哈爾濱：黑龍江科學技術出版社，1996.

［7］黃元財，王術，吳曉冬，等.肥水條件對不同類型水稻干物質積累與分配的影響［J］.沈陽農業大學學報，2004，35（4）：341-349.

［8］王伯倫.水稻高產育種的理論與實踐［M］.北京：中國水利水電出版社，2010：89-92.

［9］高世杰，陳溫福，徐正進，等.直立型水稻的研究［J］.吉林農業科學，2001，26（6）：16-19.

Study on the Production and Transportation of Dry Matter of Erect and Curved Panicle Type Rice

MA Rui
（Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences，Jiamusi branch，Jiamusi，Heilongjiang 154007，China；Author：www.jmsfy@126.com）

Abstract：A comparative analysis on the production and transportation of dry matter in different growth stages of erect panicle type rice and curved panicle type rice was conducted. The results showed that the filling degree of erect panicle type rice was significantly higher than that of the curved panicle type rice. The accumulation of dry matter of erect panicle type rice in vegetative growth stage was higher than that of the curved panicle type rice，and the output rate of two panicle type rice was the opposite. The contribution rate of dry matter accumulation after heading in two panicle type rice were more than 85%，and the contribution of erect panicle type rice was higher than that of the curved panicle type rice. The dry matter translocation rate of dry matter before heading of erect panicle type rice was lower than that of the curved panicle type rice.

Key words：rice；panicle type；dry matter；production；transportation

中圖分類號：S511

文獻標識碼：A

文章編號：1006-8082（2016）02-0051-04

收稿日期：2015－10－24