雜交稻及其親本稻米品質性狀與遺傳規律研究

黃志遠　呂啟明　辛業蕓　符習勤　彭玉林　袁隆平（雜交水稻國家重點實驗室/湖南雜交水稻研究中心，長沙410125；第一作者：huangzhiyuan@hhrrc.ac.cn）

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雜交稻及其親本稻米品質性狀與遺傳規律研究

黃志遠呂啟明辛業蕓符習勤彭玉林袁隆平
（雜交水稻國家重點實驗室/湖南雜交水稻研究中心，長沙410125；第一作者：huangzhiyuan@hhrrc.ac.cn）

摘要：以通過審定并大面積推廣和新配的18個雜交稻品種及其親本為研究對象，以優質常規稻湘晚秈13號、湘晚秈17號、星2號和Basmati 370作對照，進行稻米品質中親優勢和超親優勢的遺傳分析。結果表明，雜交稻的糙米率和精米率的平均中親優勢和平均超親優勢均表現為正；雜交稻的整精米率的中親優勢和超親優勢均表現為負；雜交稻平均千粒重為26.48 g，介于不育系和恢復系之間，平均中親優勢表現為正，平均超親優勢表現為負；雜交稻的平均粒長、粒寬和長寬比分別為6.59 mm、2.24 mm和2.98 mm，平均中親優勢和平均超親優勢均表現為正；雜交稻平均堊白粒率和堊白度為7.5%和17.86%，平均中親優勢和平均超親優勢均表現為負；雜交稻的直鏈淀粉含量平均為16.98%，介于不育系和恢復系之間，平均中親優勢表現為正，平均超親優勢表現為負；雜交稻的膠稠度平均為36.28 mm，平均中親優勢和平均超親優勢均表現為負。因此，依據上述雜交稻親本和雜種稻米品質遺傳關聯，可選擇稻米品質適當的父母本來配置并選育具有理想米質的雜交稻組合。

關鍵詞：雜交稻；品質；中親優勢；超親優勢

我國于20世紀70年代中期開始大面積推廣種植雜交稻，目前年種植面積達1670萬hm2，約占全國水稻總面積的55%，而稻谷產量則占全國稻谷總產的60%以上［1］。雜交稻在我國成功應用和大面積推廣已取得了舉世矚目的成就，產生了巨大的經濟效益和社會效益。三系雜交稻汕優63在1984-2003年共種植6 200萬hm2［2］。兩系雜交秈稻兩優培九2000-2009年累計種植560萬hm2，占兩系雜交稻總面積的26.7%［3］。兩優培九不僅產量高，種植面積大，種植時間長，而且米質相對較好，整精米率、膠稠度、直鏈淀粉含量和質量指數均達到1級優質稻標準［1］。

民以食為天，食以米為先，隨著人民生活水平的提高，對稻米品質的要求也提高了。雜交稻的推廣大大增加了糧食產量，但其品質仍需要改進，已成為育種工作首要考慮的問題［4］。目前，生產上大面積推廣的雜交稻組合產量高但品質大多不夠理想，已不能滿足國內外市場需要［5］。為推動優質水稻育種，農業部1986年頒布了農業行業標準NY20-1986《優質食用稻米》［6］，2002年和2013年分別頒布了NY/T 593-2002《食用稻品種品質》標準［7］和NY/T 593-2013《食用稻品種品質》［8］。為了改變這種局面，雜交稻育種工作者需要調整育種目標，從主要追求產量到產量、質量和效益并重。但目前有關雜交稻親本品質性狀對雜交稻品質的影響、雜交稻在稻米品質遺傳上的規律及其與優質稻品質方面的差異還了解甚少。因此，本研究以目前生產上大面積推廣的和新配的18個雜交稻及其親本為主要研究對象，并與優質常規稻進行比較，試圖揭示雜交稻稻米品質的一般遺傳特征以及雜交稻與優質稻在稻米品質方面的差異，為雜交稻品質育種提供重要依據。

1　材料與方法

1.1主要研究材料

以通過審定并大面積推廣的和新配的雜交稻及其親本為研究對象。其中，三系雜交稻有V46（V20B、V20A×密陽46）、汕優46（珍汕97B，珍汕97A×密陽46）、汕優63（珍汕97B，珍汕97A×明恢63）、Ⅱ優838（Ⅱ32B，Ⅱ32A×R838）、紅蓮優6號（粵泰B，粵泰A× R9311）、金優207（金23B，金23A×R207）、豐源299（豐源B，豐源A×R299）；兩系雜交稻有兩優培九（培矮64S×R9311）、Y兩優1號（Y58S×R9311）、Y兩優0293 （Y58S×R0293）、兩優0293（P88S×R0293）、兩優1128 （P88S×R1128）、Y兩優2號（Y58S×遠恢2號），以及新配的兩系雜交稻組合培矮64S/明恢63、培矮64S/巨穗稻（培矮64S×巨穗稻）、培矮64S/R1128（培矮64S× R1128）、培矮64S/R527（培矮64S×R527）、Y58S/粳稻1號（Y58S×粳稻1號）。

1.2試驗方法

試驗在湖南雜交水稻研究中心試驗田進行，稻谷收獲曬干后，隨機取0.5 kg作供試樣品，由湖南雜交水稻研究中心米質分析室進行稻米品質分析，主要檢測指標有糙米率、精米率、整精米率、千粒重、粒長、粒寬、長寬比、直鏈淀粉含量和膠稠度［9］。中親優勢和超親優勢的計算方法為：中親優勢（%）=（F1平均值-雙親平均值）/雙親平均值×100，超親優勢（%）=（F1平均值-較好親本平均值）/較好親本平均值×100。

表1　不育系的品質性狀表現

表2　保持系的品質性狀表現

表3　恢復系的品質性狀表現

2　結果與分析

2.1碾米品質

2.1.1糙米率

新的糙米率的標準：1級秈米≥81%，2級秈米≥79%，3級秈米≥77%［8］。從表1～表5可見，雜交稻糙米率中親優勢和超親優勢都表現為正的有：兩優培九、培矮64S/巨穗稻、培矮64S/R527、培矮64S/明恢63、培矮64S/R1128、兩優1128、兩優0293、Y兩優0293、V46、Ⅱ優838、紅蓮優6號、豐源優299，糙米率超過父母本；中親優勢為正、超親優勢表現為負的有：汕優46、汕優63和金優207，糙米率超過母本但低于父本；中親優勢和超親優勢表現都為負的有：Y兩優1號、Y兩優2號、Y58S/粳稻1號，糙米率低于父母本，雜交稻品種和親本間的差異比較小。不育系的糙米率平均為80.5%，保持系為82.3%，恢復系為79.6%，雜交稻為81.1%。雜交稻的糙米率的平均中親優勢和平均超親優勢為1.30%和0.80%（表6）。優質常規稻的糙米率平均為79.7%（表7），比雜交稻低，和恢復系接近。

表4　雜交稻的品質性狀表現

2.1.2精米率

從表1～表5可見，雜交稻精米率的中親優勢和超親優勢均表現為正的有：兩優培九、培矮64S/巨穗稻、培矮64S/R527、培矮64S/明恢63、培矮64S /R1128、兩優1128、兩優0293、Y兩優0293、V46、Ⅱ優838、紅蓮優6號、豐源優299；中親優勢表現為正、超親優勢表現為負的有：Y58S/粳稻1號、汕優46、汕優63、金優207；中親優勢和超親優勢都表現為負的有：Y優1號、Y優2號。不育系的精米率平均為72.6%，保持系為74.2%，恢復系為71.9%，雜交稻為73.2%。雜交稻精米率的平均中親優勢和平均超親優勢為1.34%和0.88%（表6），優質常規稻的精米率平均為72.0%（表7），比雜交稻低。

2.1.3整精米率

新的整精米率的標準為：1級秈米≥58%，2級秈米≥55%，3級秈米≥52［8］。從表1～表5可見，雜交稻整精米率的中親優勢和超親優勢都表現為正的有：Y58S/粳稻1號；中親優勢為正、超親優勢表現為負的有：培矮64S/明恢63、兩優0293、汕優46和金優207；中親優勢和超親優勢都表現為負的有：兩優培九、培矮64S/巨穗稻、培矮64S/R527、培矮64S/R1128、兩優1128、Y兩優1號、Y兩優0293、Y兩優2號、V46、汕優63、Ⅱ優838、紅蓮優6號、豐源優299。不育系的整精米率平均為35.9%，保持系為21.2%，恢復系為29.7%，雜交稻為22.5%。雜交稻整精米率的平均中親優勢和平均超親優勢為-31.34%和-37.23%（表6），大部分組合表現為負優勢，優質常規稻的整精米率平均為35.08%（表7），比雜交稻要高。由于受環境氣候條件影響，大部分品種整精米率偏低。

2.2外觀品質

2.2.1千粒重

千粒重是水稻產量的重要決定因素，同時千粒重與堊白性狀存在相關性［10-11］。從表1～表5可見，雜交稻的千粒重中親優勢和超親優勢都表現為正的有：培矮64S/巨穗、培矮64S/明恢63、培矮64S/R1128、兩優1128、V46、汕優46、汕優63、Ⅱ優838、金優207、豐源299；中親優勢表現為正、超親優勢表現為負的有：兩優培九、培矮64S/R527、兩優0293、Y兩優1號、Y兩優0293、Y兩優2號、紅蓮優6號；中親優勢和超親優勢都表現為負的有：Y58S/粳稻1號。不育系的千粒重平均為22.53 g（三系不育系千粒重比兩系不育系高），保持系為24.88 g，恢復系為26.55 g，雜交稻為26.48 g，與恢復系差別較小。雜交稻的千粒重的平均中親優勢和平均超親優勢為7.90%和-0.27%（表6），介于兩親本之間。優質常規稻的千粒重平均為25.85 g（表7），和雜交稻及恢復系的千粒重相差不大。

2.2.2粒長

目前市場上稻谷的粒長的普遍標準是：1級秈米6.5～7.5 mm，2級秈米5.6～6.5 mm［5］。從表1～表5可見，雜交稻粒長的中親優勢和超親優勢都表現為正的有：兩優培九、培矮64S/巨穗稻、培矮64S/R1128、兩優 1128、兩優0293、Y 兩優0293、汕優46、汕優63、紅蓮 優6 號、金優207、豐源優299 ；中親優勢表現為正、超 親優勢表現為負的有：培矮64S/R527、培矮64S/明恢 63、Y 兩優2 號；中親優勢和超親優勢都表現為負的 有：Y 兩優1 號、Y58S/粳稻1 號、V46、Ⅱ優838。不育系粒長平均為6.18 mm，保持系為6.23 mm，恢復系為 6.49 mm，雜交稻為6.59 mm。雜交稻的粒長平均中親 優勢和平均超親優勢分別為3.93％和1.48％（表6），雜 交稻的粒長比其親本都長。優質常規稻的粒長平均為 7.51 mm（表7），雜交稻的粒長明顯低于優質常規稻。

表5　雜交稻與親本的品質性狀和雜種優勢和超親優勢分析結果

表6　雜交稻與親本的平均品質性狀和雜種優勢和超親優勢分析結果

2.2.3粒寬

表7　優質常規稻的品質性狀表現

從表1～表5可見，雜交稻粒寬中親優勢和超親優勢都表現為正的有：兩優培九、兩優1128、兩優0293、Y兩優0293、V46、汕優46、金優207；中親優勢表現為正、超親優勢表現為負的有：培矮64S/巨穗稻、Y優1號、Y優2號、Y58S/粳稻1號；中親優勢和超親優勢都表現都為負的有：培矮64S/R527、培矮64S/明恢63、培矮64S/R1128、汕優63、Ⅱ優838、紅蓮優6號、豐源優299。不育系的粒寬平均為2.22 mm，保持系為2.29 mm，恢復系為2.21 mm，雜交稻為2.24 mm。雜交稻的粒寬平均中親優勢和平均超親優勢分別為0.99%和0.70%（表6），雜交稻的粒寬比其親本都寬。優質常規稻的粒寬平均為1.87 mm（表7），雜交稻的粒寬明顯高于優質常規稻。

2.2.4長寬比

長寬比（粒形）直接影響稻米的商品價值，其標準為：1級秈米＞3.0，2級秈米2.5～3.0［1］。從表1～表5可見，雜交稻長寬比的中親優勢和超親優勢都表現為正的有：兩優培九、培矮64S/明恢63、培矮64S/R1128、Y兩優2號、汕優46、汕優63、紅蓮優6號、金優207、豐源優299；中親優勢表現為正、超親優勢表現為負的有：培矮64S/巨穗稻、培矮64S/R527、兩優0293、Y兩優1號、Y兩優0293；中親優勢和超親優勢都表現為負的有：兩優1128、Y58S/粳稻1號、V46、Ⅱ優838。不育系的長寬比平均為2.83，保持系的長寬比平均為2.8，恢復系為3.0，雜交稻為3.0。雜交稻長寬比的中親優勢和超親優勢平均分別為2.83%和0.26%（表6），雜交稻和恢復系的差異較小。優質常規稻的長寬比平均為4.0（表7），明顯高于雜交稻。

2.2.5堊白粒率

堊白粒率的標準為：1級秈米＜10%，2級秈米11% ～20%［1］。從表1～表5可見，雜交稻堊白粒率的中親優勢和超親優勢都表現為正的有：培矮64S/明恢63、培矮64S/R1128、Y兩優2號、V46、汕優46、汕優63、豐源優299；中親優勢表現為正、超親優勢表現為負的有：培矮64S/巨穗稻、Y兩優1號、Y兩優0293、Y58S/粳稻1號；中親優勢和超親優勢都表現為負的有：兩優培九、培矮64S/R527、兩優1128、兩優0293、Ⅱ優838、紅蓮優6號、金優207。不育系的堊白粒率平均為82%，保持系為88%，恢復系為78%，雜交稻為78%。雜交稻的堊白粒率中親優勢和超親優勢平均為-3.02%和-5.78%（表6），雜交稻和恢復系的差異較小。優質常規稻的堊白粒率平均為10%（表7），明顯低于雜交稻。

2.2.6堊白度

堊白度標準為：1級秈米≤1%，2級秈米≤3%，3級秈米≤5%［8］。從表1～表5可見，雜交稻堊白度的中親優勢和超親優勢都表現為正的有：培矮64S/明恢63、Y兩優2號、V46、汕優46、汕優63、Ⅱ優838；中親優勢和超親優勢都表現為負的有：兩優培九、培矮64S/巨穗稻、培矮64S/R527、培矮64S/R1128、兩優1128、兩優0293、Y兩優1號、Y兩優0293、Y58S/粳稻1號、紅蓮優6號、金優207、豐源優299。不育系的堊白度平均為21.9%，保持系為14.9%，恢復系為22.2%，雜交稻為17.9%，雜交稻堊白度的平均中親優勢和平均超親優勢分別為-19.08%和-19.64%，其中Y兩優0293、Y58S/粳稻1號和金優207的堊白度都在10.0%以下（表6）。優質常規稻的堊白度平均為1.8%（表7），遠低于雜交稻。

2.3蒸煮和食用品質

2.3.1直鏈淀粉含量

直鏈淀粉含量的標準是：1級秈米為13%～18%，2級秈米為13%～20%，3級秈米為13%～22%［8］。直鏈淀粉含量相對低的米飯適口性會好些［2］。從表1～表5可見，雜交稻直鏈淀粉含量中親優勢和超親優勢都表現為正的有：兩優1128、兩優0293、Y兩優0293、Y兩優2號；中親優勢表現為正、超親優勢表現為負的有：兩優培九、培矮64S/巨穗稻、培矮64S/R527、培矮64S/明恢63、培矮64S/R1128、Y兩優1號、Y58S/粳稻1號、V46、汕優46、汕優63、Ⅱ優838、紅蓮優6號、豐源優299；中親優勢和超親優勢都表現為負的有：金優207。不育系的直鏈淀粉含量平均為19.0%，保持系為21.6%，恢復系為12.6%，雜交稻的直鏈淀粉含量平均為17.0%。雜交稻直鏈淀粉含量的平均中親優勢和平均超親優勢分別為7.53%和-10.66%（表6），雜交稻直鏈淀粉含量比不育系低，但比恢復系高。優質常規稻的直鏈淀粉含量平均為13.6%（表7），低于雜交稻。

2.3.2膠稠度

膠稠度是指米粒糊化后米膠的軟硬程度，其標準為：1級和2級秈米≥60 mm，3級秈米≥50 mm［8］。從表1～表5可見，雜交稻膠稠度的中親優勢和超親優勢都表現為正的有：兩優培九、培矮64S/巨穗稻、培矮64S/明恢63、Y兩優0293、Y兩優2號；中親優勢表現為正、超親優勢表現為負的有：Y兩優1號；中親優勢和超親優勢都表現為負的有：培矮64S/R527、培矮64S/ R1128、兩優1128、兩優0293、Y58S/粳稻1號、V46、汕優46、汕優63、Ⅱ優838、紅蓮優6號、金優207、豐源優299。不育系的膠稠度平均為62 mm，保持系為29 mm，恢復系為43 mm。雜交稻的膠稠度平均為36 mm，雜交稻膠稠度的平均中親優勢和平均超親優勢為-32.14%和-43.32%，雜交稻平均膠稠度比恢復系小，最高的是Y兩優0293，為63 mm（表6）。優質常規稻的膠稠度平均為32 mm（表7），低于雜交稻。

3　小結與討論

本研究結果表明，雜交稻糙米率為81.1%，精米率為73.2%，整精米率為22.6%，粒長為6.6 mm，粒寬為2.2 mm，長寬比為3.0，堊白粒率和堊白度分別為77% 和17.7%，膠稠度為37.2 mm，直鏈淀粉含量為16.81%（表6）。品質比較好的組合是Y兩優0293、Y兩優1號和Y58S/粳稻1號。與優質常規稻相比，主要是粒長、長寬比、堊白粒率和堊白度的差異比較明顯，另外還不具備香味，這些都是雜交稻應該大力改進的地方。

糙米率和精米率在各雜交稻組合之間差異不大，整精米率差異比較明顯。大部分雜交稻糙米率和精米率的中親優勢和超親優勢表現為正，但整精米率的中親優勢和超親優勢表現為負。雜交稻千粒重的中親優勢為正、超親優勢為負，雜交稻千粒重一般介于不育系和恢復系之間，千粒重在品質標準中沒有要求，但市場上受歡迎的秈稻米加工前千粒重都在25 g左右。粒長、粒寬的遺傳復雜，由粒長和粒寬影響的粒形（長寬比）的雜種優勢和超親優勢均為負［1］，與此結果不同的是，本研究結果表明，大部分雜交稻的粒長、粒寬和長寬比的雜種優勢和超親優勢表現為正。在稻米市場中，較高的堊白粒率和堊白度是最主要的外觀米質制約因子，將直接影響米粒外觀評價和市場價格。堊白是水稻品質育種最需要改良的性狀之一［2］。我國上世紀80年代以來育成的常規秈稻品種和雜交秈稻組合普遍具有較高的堊白粒率和堊白度［12-15］，如V46、汕優46和汕優63，本研究進一步證實了這一特征。堊白粒率和堊白度的親本遺傳效應明顯，還與環境因子如灌漿成熟期溫度、光照、濕度、養分供給以及生育期相關。優良的品種結合良好的栽培技術，是減少堊白、提高品質的關鍵［16-17］。我國超級雜交稻組合堊白粒率和堊白度分別為44.9%和9.7%［2］。本研究結果表明，雜交稻的堊白粒率和堊白度平均為77.5%和17.86%，未達到部頒優質標準，其中親優勢和超親優勢均為負。雜交稻的直鏈淀粉含量平均為16.98%，其中親優勢和超親優勢分別為7.53%和-10.66%，直鏈淀粉含量有明顯的中親優勢，但負向超親優勢是普遍的，說明雜交稻直鏈淀粉含量一般介于母本不育系和父本恢復系之間。雜交稻的平均膠稠度為36 mm，其中親優勢和超親優勢分別為-32.14%和-43.32%。

雜交稻育種中選擇堊白粒率和堊白度都較小的親本容易組配出堊白度小的組合。不育系Y58S的堊白粒率和堊白度較小，所配出的組合Y兩優0293、Y兩優1號和Y58S/粳稻1號的堊白都比較低。恢復系遠恢2號、R0293、R207堊白粒率和堊白度也較低，所配的雜交稻組合堊白也比較低。在雜交稻育種中，只要單親低直鏈淀粉含量、雙親都具有適當偏低的直鏈淀粉含量，就容易組配出直鏈淀粉含量適當的組合［1］。要獲得軟膠稠度的組合則較困難，在雜交稻育種中，應選擇軟膠稠度的雙親才能組配出理想膠稠度的組合。因此，可依據這些雜交稻親本性狀進行改良，并根據雜交稻的品質遺傳規律來選育理想的雜交稻組合。

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Study on Quality Traits and Inheritance of Hybrid Rice and Its Parents

HUANG Zhiyuan，LV Qiming，XIN Yeyun，FU Xiqin，PENG Yulin，YUAN Longping
（State Key Laboratory of Hybrid Rice / Hunan Hybrid Rice Research Center，Changsha 410125，China；1st author：huangzhiyuan@hhrrc.ac.cn）

Abstract：Genetic analysis of the mid-parent heterosis and heterobeltiosis in rice quality was carried out by using the hybrid rice and their parents as the research objects. The results showed that the mid-parent heterosis and heterobeltiosis of brown rice and milled rice rate of hybrid rice were positive，the mid-parent heterosis and heterobeltiosis of head rice rate of hybrid rice were negative. The average 1 000-grains weight of hybrid rice was 26.48 g and ranged between the male sterile line and the restore line. The mid-parent heterosis of 1 000-grains weight of hybrid rice was positive and the heterobeltiosis of hybrid rice was negative. The average seed length，seed width and length-width ratio of hybrid rice was 6.59 mm，2.24 mm and 2.98 mm respectively. The mid-parent heterosis and heterobeltiosis of seed length，seed width and length-width ratio of hybrid rice were positive. The average chalky grain rate and chalkiness degree of hybrid rice was 7.5%and 17.86%. The mid-parent heterosis and heterobeltiosis of chalky grain rate and chalkiness degree of hybrid rice were negative. The average amylose content of hybrid rice was 16.98%and ranged between the male sterile line and restore line. The mid-parent heterosis of amylose content of hybrid rice was positive and the heterobeltiosis of amylose content of hybrid rice was negative. The average gel consistency of hybrid rice was 36.28 mm，the mid-parent heterosis and heterobeltiosis of gel consistency of hybrid rice were negative. Therefore，the ideal hybrid rice combinations with high grain quality can be selected according to the genetic association between the parents and hybrid rice .

Key words：hybrid rice；quality；mid-parent heterosis；heterobeltiosis

中圖分類號：S511

文獻標識碼：A

文章編號：1006-8082（2016）02-0008-07

收稿日期：2015-10-02