長孢藻（Dolichospermum）絲體長度與豐度的變化關系及其水華指示作用

劉金福，胡韌， 2，段雪珂，肖利娟， 2*

1. 暨南大學水生生物研究中心，廣東 廣州 510632；2. 廣東省水庫藍藻水華防治中心，廣東 廣州 510632

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長孢藻（Dolichospermum）絲體長度與豐度的變化關系及其水華指示作用

劉金福1，胡韌1， 2，段雪珂1，肖利娟1， 2*

1. 暨南大學水生生物研究中心，廣東 廣州 510632；2. 廣東省水庫藍藻水華防治中心，廣東 廣州 510632

摘要：長孢藻屬（Dolichospermum）是南亞熱帶水體中常見水華藍藻之一，常以絲狀群體形式存在，其絲體長度變化具有高度可塑性。為探討長孢藻絲體長度變化與哪些環境因子有關、絲體長度與豐度之間的關系以及絲體長度能否指示長孢藻水華發生的趨勢及狀況，選擇了一座以長孢藻為主要優勢種的南亞熱帶水庫為研究對象，于2010年1月至2013年12月對該水庫進行逐月采樣，研究了長孢藻豐度、絲體長度和環境因子的季節變化，分析了影響長孢藻絲體長度的關鍵因子及其與豐度的關系。結果表明：在調查期間，長孢藻絲體長度介于15～2 400 μm之間，絲體長度和豐度具有極顯著的正相關關系，兩者的回歸方程為logL=1.32+0.26logN（Radj2=0.30，P=0.000）。營養鹽（TN、TP、NO3--N）和光照條件（SD、Zeu/Zm）是影響長孢藻豐度和絲體長度變化的主要環境因子，其中營養鹽對豐度影響更大，兩者呈極顯著正相關關系；光照條件則對絲體長度影響更顯著，兩者呈極顯著負相關關系。長孢藻絲體長度的變化可以作為自身水華預測的指示參數，其種群整體絲體變長是對營養鹽升高、光限制增強的響應，長絲體預示著長孢藻豐度升高，漂浮能力增強，水華暴發風險增加。

關鍵詞：長孢藻；絲體長度；豐度；環境因子

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Wacklin等人依據現代分子評價手段將具氣囊、能漂浮的魚腥藻形態類型與經典的底棲墊狀種分離開并形成了一個新屬——長孢藻屬（Dolichospermum），其種名和植物命名法規一致（Wacklin et al.，2009；胡鴻鈞，2011）。長孢藻屬是常見的水華藍藻之一，自上世紀80年代在歐洲發生水華以來，一直受到廣泛關注（Edler et al.，1985；Berg et al.，1985；Willén et al.，1997）。近年來，我國南亞熱帶地區水庫時有長孢藻水華的發生（肖利娟等，2007；Yamamoto et al.，2009）。長孢藻水華發生后，水體會出現一系列水質問題，如水體異味、藻毒素升高、水體溶解氧下降等（Carmichael et al.，1979；Hilborn et al.，2015；Jüttner et al.，2007），因此對長孢藻水華的預測和預警是藍藻水華防治工作的重要內容之一。目前，常規的藍藻水華監測方法主要是在顯微鏡下計數藍藻細胞數量，通過公式計算藍藻豐度。長孢藻為絲狀藻，由若干球形或桶形細胞緊密相連形成直的或彎曲的藻絲，在測定水體中長孢藻豐度時，要求計數工作人員能準確分辨細胞間隔并準確計數，因此長孢藻豐度的檢測工作對顯微鏡質量和工作人員的技術要求較高。而目前多數基層水庫水質監測工作人員技術以及實驗室的條件有限，不能達到該條件的要求。鑒于長孢藻水華的危害，迫切需要發展更為簡單易行且準確有效的長孢藻水華預測方法。

Brookes et al.（1999）通過原位實驗表明，長孢藻絲體長度變化是對水下光照條件的響應，絲體長度增加導致群體浮力增強，增加暴露在有光層的機會，而高光照會增加細胞內溶物的濃度，降低絲體上浮的速度。Paerl et al.（1982）通過野外和室內實驗相結合的研究表明，長孢藻絲體長度的變化與水體中CO2濃度有關，絲體長度變長有利于長孢藻漂浮到水-氣交換界面競爭CO2，同時有利于進行固氮活動，遮蔽其他非藍藻浮游植物。巫娟等（2012）的室內實驗表明，長孢藻絲體長度隨生長速率的增加呈現先升高后降低的過程。已有研究表明，長孢藻絲體長度主要受環境條件和生長階段調節。那么，在我國南亞熱帶水體中影響長孢藻豐度和絲體長度的環境因子是什么？長孢藻絲體長度能否反應豐度的變化以及水華發展的趨勢？能否將長孢藻絲體長度作為長孢藻水華預測的指標？基于以上問題，選擇已發生過長孢藻水華的大沙河水庫為研究對象（肖利娟等，2007），調查了該水庫2010─2013年長孢藻豐度和絲體長度的變化，并分析了長孢藻絲體長度、豐度和水體環境的季節特征以及三者之間的關系，以期為探索簡單快速預測南亞熱帶水庫長孢藻水華的方法研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 水庫概況

大沙河水庫（22°32′N，112°30′E）位于廣東省珠三角地區西北部，屬于大（二）型水庫，是廣東省重要的供水水庫之一，也是開平市重要的飲用水水源地。水庫最大蓄水量為2.58×108m3，正常庫容為1.57×108m3，集水面積217 km2，水面面積16.3 km2，湖泊區平均水深10.8 m。

1.2 采樣點和采樣時間

本次調查的采樣點設在水庫壩前200 m處湖泊區（圖1）。采樣時間為2010年1月到2013年12月，采樣頻率為每月1次。

圖1 大沙河水庫采樣點設置Fig. 1 Location of Dashahe Reservoir and sampling site

1.3 樣品分析

現場用便攜式多參數水質儀（YSI 185）測定表層水溫（Temp），用塞氏盤測定透明度（SD）。于水下0.5 m處采集1 L水樣于棕色瓶中帶回實驗室，測定總氮（TN）、總磷（TP）、硝態氮（NO-N）、銨態氮（NH-N）、可溶性磷（SRP）濃度。氮磷測定參照《水和廢水監測分析方法（第四版）》測定方法（國家環境總局，2007）。于水面以下0.5 m處采集1 L水樣于聚乙烯瓶中，現場用5%的魯哥試劑固定，沉淀濃縮后，在光學顯微鏡（OLYMPUS-BX51）下觀察、計算長孢藻豐度和測量絲體長度。

長孢藻豐度（N）計算公式：

式中，N為長孢藻豐度（cells·L-1）；A為計數框面積（mm2）；Ac為計數面積（mm2）；Vs為1 L原水樣沉淀濃縮后的體積（mL）；Va為計數框的容量（0.1 mL）；n為計數所得的浮游植物數目（cells）。

長孢藻絲體長度（L）計算公式：

式中，L為長孢藻絲體長度（μm）；n為長孢藻絲體細胞數；D為長孢藻細胞直徑（μm）。

降雨量（Prec）、出庫流量和庫容數據由大沙河水庫管理局提供。

水力滯留時間（WRT）計算公式：

真光層與混合層之比（Zeu/Zm）計算公式：

式中，Zeu為真光層深度（m）；Mix為混合層深度（m）。

1.4 數據處理與分析

利用R語言平臺（MASS、vegan和stats）對數據進行計算和多元統計分析，利用Origin 8.0軟件進行繪圖。長孢藻豐度、絲體長度和環境因子關系采用雙向逐步回歸與方差分解的分析方法，在方差分解中，X1代表營養鹽變量，包括：總氮（TN）、總磷（TP）和硝態氮（NO-N）；X2代表光照變量，包括：真光層和混合層之比（Zeu/Zm）和透明度（SD）。本文對豐度、絲體長度、降雨量和水力滯留時間數據均進行對數轉換。

2 結果與分析

2.1 水文水動力及理化特征

調查期間，大沙河水庫年平均降雨量為2394 mm。4─9月為豐水期，月平均降雨量為304 mm；1─3月和10─12月為枯水期，月平均降雨量為81 mm。水力滯留時間在67～974 d之間，為中長滯留型水體，水力滯留時間與降雨量顯著負相關（r=-0.378，n=48，P=0.001）。表層水溫在14～32 ℃范圍內波動，平均表層水溫為24.1 ℃，7─9月份水溫較高，在30 ℃以上，12月和1月份水溫較低在20 ℃以下。水體明顯分層出現在4─9月份，1 ─3月份和10─12月份水體分層不明顯。混合層深度與表層水溫呈極顯著負相關（r=-0.577，n=48，P=0.000）。

總磷濃度介于0.027～0.046 mg·L-1之間，平均濃度為0.035 mg·L-1；總氮濃度介于0.9～1.3 mg·L-1，平均濃度為1.04 mg·L-1。總磷、總氮濃度和降雨量呈極顯著負相關（r=-0.506，n=48，P=0.000；r=-0.400，n=48，P=0.001），與混合層深度呈顯著正相關（r=0.405，n=48，P=0.000；r=0.306，n=48，P=0.000），與水力滯留時間呈顯著正相關（r=0.412，n=48，P=0.001；r=0.407，n=48，P=0.000）。銨態氮平均濃度為0.27 mg·L-1，硝態氮平均濃度為0.28 mg·L-1，季節差異不顯著（圖2）。

圖2 大沙河水庫2010─2013年水文及理化特征季節變化（n=48），Dry：枯水期；Wet：豐水期Fig. 2 Seasonal variations of hydrodynamic and physicochemical traits of Dashahe Reservoir from 2010─2013 （n=48）， Dry represent dry season； Wet represent wet season

2.2 長孢藻絲體長和豐度季節性變化

調查期間，大沙河水庫長孢藻絲體長度介于15～2400 μm之間，平均長度為235 μm，絲體長度主要集中在67～293 μm（圖3）。在季節動態上，枯水期（1─3月和10─12月）絲體長度顯著高于豐水期絲體長度（F=4.12，n=48，P=0.048）。豐水期（4─9月）絲體相對較短，月平均長度集中在130～237 μm之間，其中7、8月份絲體長度最短；枯水期絲體長度相對較長，月平均長度主要集中在192～360 μm之間，其中11、12月份時絲體長度更長（圖4）。

圖3 長孢藻絲體長度及出現頻率Fig. 3 The filament length of Dolichospermum and appearance frequency

調查期間長孢藻豐度介于3.78×104～7.56×107cells·L-1之間，平均豐度為7.4×106cells·L-1，4年間沒有顯著差異（F=2.75，n=48，P=0.054）。枯水期平均豐度為1.22×107cells·L-1，其中11、12月份時豐度最高；而豐水期平均豐度為2.58×106cells·L-1，其中7、8月份時豐度最低，枯水期和豐水期具有顯著差異（F=5.83，n=48，P=0.02）。

圖4 長孢藻絲體長度、豐度季節動態及兩者的關系Fig. 4 Seasonal dynamics of abundance and filament length of Dolichospermum， and their relationship

回歸分析表明，長孢藻豐度對數與絲體長度有極顯著相關性（P=0.000，r=0.058，n=48），豐度越大，絲體越長，豐度（N，cells·L-1）和絲體長度（L，μm）取對數的回歸方程為：logL=1.32+0.26logN （R=0.30，P=0.000）。當豐度小于106cells·L-1時，其月平均絲體長度變化范圍在75～360 μm之間；當豐度介于106～107cells·L-1時，其月平均絲體長度變化范圍在102～450 μm之間；當豐度大于107cells·L-1時，其月平均絲體長度變化范圍在120～480 μm之間（圖4）。

2.3 長孢藻豐度、絲體長度與環境因子關系

分別對長孢藻豐度與絲體長度和環境因子（TP、SRP、TN、NO-N、NH-N、SD、Zeu/Zm、Temp、Prec、WRT和Mix）進行逐步回歸分析。結果表明：長孢藻豐度與TN呈極顯著相關，與TP、NO-N、SD和Zeu/Zm呈顯著相關，回歸方程的總解釋度為39%；絲體長度與TP、NO-N和SD呈顯著相關，與Zeu/Zm呈極顯著負相關，回歸方程的總解釋度為45%（表1）。逐步回歸說明營養鹽條件（TN、TP、NO-N）和光照條件（SD、Zeu/Zm）是影響大沙河水庫長孢藻豐度和絲體長度的主要環境因子。

根據逐步回歸結果，進一步應用方差分解方法分析營養鹽變量（X1：TN、TP、NO-N）和光照變量（X2：SD、Zeu/Zm）對長孢藻豐度變化和絲體長度變化的解釋量（圖5）。結果表明兩組變量對豐度變化的解釋量為36.5%，且營養鹽變量是其主要解釋因子（圖5a）；對絲體長度變化的解釋為39.9%，光照變量是其主要解釋因子（圖5b）。此外，方差分解還表明營養鹽變量和光照變量有很強的交互作用（圖5）。

圖5 長孢藻豐度（a）和絲體長度（b）的方差分解Fig. 5 Variation partition of abundance （a） and filament length （b） of Dolichospermum

3 討論與結論

3.1 環境因子對長孢藻豐度的影響

光照、溫度和營養鹽是影響浮游植物生長和群落結構變化的關鍵因素（李季東等，2011；朱旭宇等，2013；郭蔚華等，2015）。在溫帶富營養化水體，光照和溫度往往是這類水體浮游植物生長的限制因子，光的可獲得性成為決定浮游植物群落演替的關鍵因子，在這類水體中藍藻易成為優勢種（韓博平等，2003；Sherman et al.，1998）。華南地區地處南亞熱帶氣候區，常年水溫較高，大沙河水庫全年水溫在14 ℃以上，年平均水溫為24 ℃。因此，溫度不是限制大沙河水庫浮游植物生長的關鍵因子，當水體中的營養鹽和光照條件適宜，浮游植物全年均能快速生長。由于受南亞熱帶季風氣候的影響，在枯水期大沙河水庫會出現水體混合，而在豐水期會出現穩定分層現象。枯水期，水體混合引起表層水體與下層水體發生交換，促使沉積物和滯水層中的營養鹽擴散到表層水體中，能夠為浮游植物生長提供所需的營養鹽，此時長孢藻豐度較高，優勢度明顯；而在豐水期，水體出現穩定分層，上下層水體交換出現阻斷，下層水體的營養鹽無法進入上層水體，營養鹽濃度相對較低，長孢藻優勢度不明顯，豐度下降。此外，長孢藻具有浮力調節機制，能夠調節細胞在水體中的位置進而增強對營養鹽和光的競爭能力，因此在枯水期由于水體中光可獲得性低（Zeu/Zm<1），具有偽空泡的長孢藻競爭優勢明顯，而在豐水期水體中光可獲得性高（Zeu/Zm>1），長孢藻在該條件下喪失其競爭優勢。韓博平等（2006）研究發現，在高營養鹽條件下，藍藻往往易成為優勢類群，且隨著營養鹽濃度升高，優勢度越明顯。因此，當長孢藻能夠通過自身的浮力調節能力獲得足夠的光照時，其豐度會隨著營養鹽濃度升高快速上升。本文研究結果表明豐水期長孢藻豐度較低，在106cells·L-1以下；而枯水期，由于氮磷營養鹽濃度升高，透明度下降，此時光可獲得性較差（Zeu/Zm<1），長孢藻競爭優勢明顯，豐度也較高。因此枯水期高營養鹽及弱光可獲得性為長孢藻的快速生長并成為優勢類群提供了重要的環境條件，此時正是大沙河水庫長孢藻水華高風險時期。

表1 長孢藻豐度和絲體長度與環境因子逐步回歸（n=48）Table 1 Step regression between the environmental factors and abundance or filament length of Dolichospermum （n=48）

3.2 環境因子對長孢藻絲體長度的影響

長孢藻絲體長度是其競爭適應性的重要表征，絲體長度的變化是其成為優勢種的重要競爭策略（Booker et al.，1979）。在富營養化水體中，光照和碳源的可獲得性是影響浮游植物生長的關鍵因素（Naselli-Flores，2000；孟順龍等，2015）。Paerl et al. （1982）研究發現CO2是藍藻的最佳碳源，當水體中CO2濃度下降時，長孢藻會通過增加絲體長度并聚集在水體表面以獲得足夠的CO2。Brookes et al. （1999）研究發現，當光照強度小于6 mol·m-2·d-1時，長孢藻會通過短絲體聚集形成長絲體的方式來增加自身的懸浮能力，以保證其能夠懸浮在水體表面獲取更多的光照。因此，通過調節自身的懸浮能力以增加暴露在充足的CO2和光照輻射的機會是長孢藻絲體長度變化的重要原因之一。藍藻在水體中的懸浮機制服從Stokes方程（Brookes et al.，1999），其表達式為：v＝2gr2（ρ-ρ′）A/9φη（g為重力加速度，r為克隆直徑，ρ和ρ′分別為細胞密度和水的密度，A是細胞體積和群體體積之比，φ為體型阻力，η為流體黏度）。根據該表達式，對于鏈狀長孢藻而言，絲體的大小直接決定了自身的懸浮能力，絲體越長，懸浮能力越大，在光限制條件下的競爭優勢越明顯。本研究結果也表明在低Zeu/Zm值的枯水期，由于光照不足，長孢藻需要通過改變絲體長度方式來增加暴露在有光層的機會，因此長絲體長孢藻的比例顯著增加。而在高Zeu/Zm值的豐水期，由于光照條件相對充足，長孢藻不再需要通過增加自身懸浮能力來獲取更多的關照，因此該時期長孢藻絲體相對較短。

Kruskopf et al.（2006）研究發現，在高氮、磷濃度條件下顫藻（Oscillatoria simplicissima）的絲體較長，而在低氮、磷濃度條件下絲體往往較短。一般而言，浮游植物個體越小，比表面積越大，越有利于營養鹽的吸收（Lewis，1976；Friebele al.，1978）。因此，在營養鹽濃度相對較低的條件下，營養鹽成為藻類生長的重要限制因子，藻類之間競爭主要圍繞營養鹽的吸收，而短絲體具有較大的比表面積，營養鹽吸收效率更高，因此在該條件下短絲體長孢藻更有利于生長繁殖；而在營養鹽濃度較高的條件下，營養鹽不再是限制藻類生長的關鍵因子，水體中的所有的浮游植物均能快速生長，此時水體透明度開始下降，光可獲得性成為藻類生長的限制因子。由于長絲體有利于長孢藻上浮到上層水體中獲得更多的光照和CO2，有利于長孢藻發揮競爭優勢成為優勢類群，因此在營養鹽濃度高、光可獲得性差的條件下長孢藻絲體往往較長。Smith et al.（1995）還發現，不管是否存在氮限制條件，長孢藻都會在絲體中間或兩端形成異形胞，由于營養細胞與異形胞之間的連接通常沒有營養細胞與營養細胞之間的連接穩定，因此在異形胞處往往容易斷裂形成兩個短絲體，而這種情況在氮限制水體中表現得尤為突出。這可能就是短絲體長孢藻在各個時期都占有較高比例的重要原因之一，同時也進一步驗證了在營養鹽濃度高的枯水期長孢藻絲體長度顯著大于營養鹽濃度較低的豐水期。

3.3 長孢藻豐度與絲體長度的關系

孔繁翔等（2009）認為，藍藻水華的形成是已經存在的藻細胞群體在適宜條件下聚集在水體表面形成肉眼可見的過程。Hutchinson et al.（1994）研究表明，水體表面藻類聚集理論上符合等式：Ct=C0exp（-Ft/H），式中C0為表層水體藻類初始濃度，Ct為t時刻表層水體藻類濃度，F為懸浮速率，H為平均深度，t為懸浮時間。根據該表達式，當藍藻細胞的懸浮速率為0.2 m·h-1，水柱深度為3 m時，只需54 h就可以使表層藻細胞濃度從初始為160 cells·mL-1上升到5940 cells·mL-1。因此，對于藍藻而言，懸浮能力的大小是決定其能否在富營養化水體中快速形成水華的關鍵因素之一。對于大部分的藍藻，群體越大，懸浮能力越強，特別是具有偽空泡的藍藻，其懸浮能力主要取決于偽空泡的數量，群體越大，偽空泡數量越多，懸浮能力越強（Kromkamp et al.，1990）。長孢藻的懸浮速率介于-0.2～0.4 m·h-1之間，其懸浮速度主要取決于絲體的長短，絲體越長，懸浮速度越大，越容易在水體表面形成水華（Reynolds et al.，1987）。Smith et al. （1995）在美國Star湖的研究發現，長孢藻絲體長度在水華形成初期不斷增長，而在水華結束時斷裂變短。我們的研究也表明，長孢藻豐度和絲體長度有極顯著的相關關系（P=0.000，r=0.058，n=48），當長孢藻豐度小于106cells·L-1時，其絲體長度介于75～255 μm之間，且50%的樣品絲體長度在135 μm以下；當長孢藻豐度大于106cells·L-1時，其絲體長度介于102～478 μm之間，且76%的樣品絲體長度在200 μm以上。巫娟等（2012）的室內研究實驗也證實了這種關系，他們還認為長孢藻絲體長度和細胞比重的變化會引起藻細胞沉降損失，絲體長度越短，細胞比重越大，藻類細胞的沉降損失越嚴重，甚至可能導致藍藻水華的消亡。因此，絲體長度作為長孢藻形態變化的重要特征參數能夠有效地指示豐度變化，可以通過觀察長孢藻絲體長度變化判斷長孢藻豐度變化，預測長孢藻水華的發生。

3.4 結論

（1）大沙河水庫長孢藻豐度和絲體長度具有顯著的季節性變化。

（2）長孢藻豐度和絲體長度的變化主要取決于光照和營養鹽條件，豐度和絲體長度的變化均是對環境條件的響應。

（3）長孢藻豐度和絲體長度有極顯著相關性，豐度越高，絲體越長。

（4）長孢藻絲體長度的變化可以指示豐度的變化，絲體越長，指示環境營養條件越好，光可獲得性越弱，長孢藻豐度有增加的趨勢，暴發水華的風險增加。

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The Relationship between Abundance and Filament Length of Dolichospermum and Its Indicativefunction of Bloom

LIU Jinfu1， HU Ren1， 2， DUAN Xueke1， XIAO Lijuan1， 2*
1. Institute of Hydrobiology， Jinan University， Guangzhou 510632， China；2. Guangdong Center for Control and Prevention of Reservoir Cyanobacterial Blooms， Guangzhou 510632， China

Abstract:Dolichospermum， one of the most common cyanobacterial species in South China， usually occurs as filaments， the length of which highly varies. In order to fully understand the influence of environmental factors on the filament length of Dolichospermum，and to examine whether the filament length could indicate the timing and extent of bloom development， field investigations were performed monthly from January， 2010 to December， 2013 in Dashahe Reservoir which was dominated by Dolichospermum in bloom season. The Dolichospermum filament length， abundance and environment variables were monitored. Statistical analysis showed that the filament length of Dolichospermum ranged from 15 to 2 400 μm， and was significantly correlated with abundance （logL=1.32+0.26logN， Radj2=0.30， P=0.000）. Nutrients （TN， TP， NO3--N） and light availability （SD， Zeu/Zm） were the key factors influencing the filaments length and abundance. Nutrients， compared with light availability， showed relatively higher explanation power for abundance which was significantly and positively correlated with nutrients. Light availability showed relatively higher explanation power for filament length， which was significantly and negatively correlated with light availability. The filament length could be regarded as the indicative parameter of the Dolichospermum bloom. The filament elongating of Dolichospermum， resulting from the nutrients increasing and light limitation， may indicate the relative abundance， buoyancy and bloom risk of Dolichospermum.

Key words:Dolichospermum； filament length； abundance； environment factors

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.03.019

中圖分類號：X17

文獻標志碼：A

文章編號：1674-5906（2016）03-0496-07

基金項目：廣東省科技計劃項目（2013B091300015）；廣東省水利科技創新項目（201102）

作者簡介：劉金福，（1987年生），男，碩士，研究方向為水體富營養化過程。E-mail: 510024347@qq.com*通信作者：肖利娟，助理研究員，主要從事藻類生態學研究。E-mail: tljxiao@jnu.edu.cn

收稿日期：2016-03-08