不同體色錦鯉（Cyprinus carpio）鱗片色素細胞的觀察

王良炎，顧靚，龐小磊，郭生強，黃俊翔，姚徐明，田雪（河南師范大學水產學院，河南新鄉 453007）

不同體色錦鯉（Cyprinus carpio）鱗片色素細胞的觀察

王良炎，顧靚，龐小磊，郭生強，黃俊翔，姚徐明，田雪（河南師范大學水產學院，河南新鄉 453007）

通過對紅色錦鯉、黃色錦鯉、白色錦鯉和黑色錦鯉背部鱗片色素細胞的觀察，確定了組成錦鯉鱗片的色素細胞有4種即紅色素細胞、黃色素細胞、黑色素細胞和虹彩細胞，四種色素細胞分布于鱗片的上層和下層，由于組成、形狀和密度的不同，形成了錦鯉多彩的體色。通過對錦鯉鱗片色素細胞的觀察，旨在為魚類體色的研究提供理論依據。

錦鯉；鱗片；色素細胞；體色

魚類的體色豐富多彩，這主要是由體表鱗片及表皮中所含色素細胞種類的不同所決定的[1-3]。魚類色素細胞主要有六種即黑色素細胞、紅色素細胞、黃色素細胞、藍色素細胞、白色素細胞和虹彩細胞(又名鳥糞素細胞)[4]。色素細胞的組成、大小、形態及分布的不同形成了魚類不同的體色[5]。黑色素細胞呈樹突狀，胞體較大，內含黑色和棕色的球形色素顆粒；紅色素細胞和黃色素細胞與黑色素細胞相比體積較小，均呈樹突狀，細胞內含有紅色和橙黃色的色素顆粒；白色素細胞晶體較小，包含鳥糞素、5-羥基嘌呤和尿酸，樹突較黃色素和紅色素細胞粗大；藍色素細胞相對于其他幾種樹突狀色素細胞，其樹突較小，內含藍色纖維狀顆粒；虹彩細胞與其它五種色素細胞形態不同，呈紡錘、橢圓形等，沒有突起，內含鳥糞素（鳥嘌呤）顆粒[6,7]。

錦鯉(Cyprinus carpiokoi)屬鯉形目(Cypriniformes)、鯉科(Cyprinidae)、鯉屬(Cyprinus)，是人們對自然魚種進行雜交選育而形成的[8]。錦鯉是風靡全球的一種高檔觀賞魚，被譽為“水中活寶石”。錦鯉的體色有黃色、黑色、紅色、白色、紅白和紅黑等較多品種，并且鱗片透明易觀察，為體色的研究提供了較好的實驗材料[9,10]。在錦鯉體色遺傳、品種形成等方面日本學者進行了較深入的研究[11]。國內學者徐偉也對錦鯉的色素細胞方面做了一定的研究[12]。本文旨在通過對紅色錦鯉、黃色錦鯉、黑色錦鯉、白色錦鯉四種純色錦鯉鱗片色素細胞的觀察，總結和歸納它們鱗片色素細胞組成的異同點，以期為錦鯉的體色研究提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 實驗魚

試驗用魚取自河南師范大學水產養殖基地。均為1齡成魚，選擇純色的紅色錦鯉、黑色錦鯉、黃色錦鯉、白色錦鯉進行鱗片色素細胞觀察實驗。

1.2 鱗片色素細胞觀察

在錦鯉的側線上接近背鰭部分用鑷子摘取鱗片3-4片放入盛有PBS的培養皿中，之后將鱗片按正常鱗片上下層（鳥糞素層為下層）放置到用酒精處理過的載玻片上，用蓋玻片壓片，壓片過程中需使載玻片與蓋玻片之間充滿PBS溶液。使用OLYMPUSBX51研究顯微鏡觀察，首先觀察鱗片下層色素細胞組成，之后刮去鱗片下層色素細胞，再觀察鱗片上層色素細胞組成。

2 結果

不同體色的錦鯉都是野生型鯉魚的基因突變體，之后又經過人工選育得到[9]。從表1的觀察結果來看，雖然四種錦鯉體色不同，但組成錦鯉的色素細胞只有4種：紅色素細胞、黃色素細胞、黑色素細胞和虹彩細胞。由于色素細胞的組成、大小和密度的不同，造成了錦鯉體色的不同。統計結果顯示鱗片的上層和下層均有色素細胞的分布。觀察過程中發現，鱗片前區的色素分布較少，鱗片后區色素細胞分布豐富，并且鱗片下層均分布有虹彩細胞層，在這一區域內有少量的紅色素和黃色素細胞分布。

紅色錦鯉鱗片含有紅色素細胞、黃色素細胞和虹彩細胞三種色素細胞。紅色錦鯉鱗片上紅色素細胞密集分布，一般呈彌散狀，黃色素細胞形態為樹突狀，分布較少。黃色錦鯉鱗片含有黃色素細胞、紅色素細胞和虹彩細胞，黃色素細胞形態較為豐富，有樹突狀和橢圓彌散狀，且分布較為密集，顏色有深淺，紅色素細胞為彌散狀，顏色為橘紅色。黑色錦鯉含有黑色素細胞和虹彩細胞兩種色素細胞，其中黑色素細胞個體較大，呈圓形、橢圓形或者樹突形，分支較明顯，由中心向四周呈均勻輻射狀，且分布密集，虹彩細胞形態為長條型，短棒狀，排列緊密。白色錦鯉只含有虹彩細胞，虹彩細胞在鱗片上下層形態不同，鱗片上層呈卵圓形，分布在鱗片下層的虹彩細胞呈長條型、短棒狀排列緊密。

表1 幾種體色錦鯉鱗片色素細胞的組成Tab 1 Com position on scale chromatophore of koi carps

3 討論

國內學者已對曼龍魚、彩鯽與紅鯽、荷包紅鯉金、暹羅斗魚等鱗片色素細胞的組成進行了研究[14-17]。研究發現魚體有四種基本的色素細胞，分別為黑色素細胞、紅色素細胞、黃色素細胞和虹彩細胞。徐偉、李小兵等在鯉鯽魚鱗片表層和曼龍魚皮膚上都觀察到了兩種類型的黑色素細胞，一種黑色素細胞的樹突狀分支較少且細小，細胞體積較??；另一種黑色素細胞樹突狀分支多且較為粗大，并認為體積小、分支少的黑色素細胞為生長期的黑色素細胞，成熟的黑色素細胞呈樹突狀并且分支粗大[13,14]。在對黑色錦鯉鱗片的觀察過程中發現，黑色素細胞的形態只有一種，為粗大分支的樹突型，這可能是由于所選黑色錦鯉為成魚，鱗片上黑色素細胞均已經發育成熟。黑色錦鯉的鱗片中觀察到了黑色素細胞和虹彩細胞，黃色錦鯉鱗片中觀察到了黃色素細胞、紅色素細胞和虹彩細胞，紅色錦鯉中觀察到了紅色素細胞、少量黃色素細胞和虹彩細胞，白色錦鯉中只觀察到了虹彩細胞，這一結果與徐偉[10]在鯉鯽中的研究結果一致，說明錦鯉色素細胞的組成分布與呈現的顏色具有一致性。黃色錦鯉和紅色錦鯉鱗片中均觀察到了紅色素細胞、黃色素細胞和虹彩細胞。紅色錦鯉鱗片中的紅色素細胞的密度遠大于黃色素細胞，而在黃色錦鯉中紅色素細胞的密度遠小于黃色素細胞。這說明黃色素細胞和紅色素細胞在鱗片中所占比例的不同造成了紅色錦鯉和黃色錦鯉體色的不同。在四種體色的錦鯉鱗片中均有虹彩細胞存在，并且白色錦鯉中只有虹彩細胞的存在。研究發現虹彩細胞是形成不同體色的一個重要因子，這主要是由于它能反射一定波長的光從而使魚體出現不同的顏色[16-18]。顯微鏡下觀察到的虹彩細胞主要表現為白色、藍色和紫紅色3種色彩結晶體，其中還有少量的黃色結晶體。由于不同結晶體所占比例的不同，表現出的鱗片色彩也不同。實驗中發現這種鳥糞素結晶物質不穩定，在相對陰暗的地方黃色錦鯉體色會向乳白色轉化，死亡的魚放置在空氣中一段時間，鱗片顏色發生一定的變化，這表明隨著環境的變化，魚體分解的結晶物會發生變化。

魚類的體色主要受遺傳因素的影響，食物、病害等外界環境等對體色的影響是可逆的[18]。本試驗對可穩定遺傳的鱗片顏色進行分析，解釋了錦鯉多彩體色形成的原因。實驗結果表明，錦鯉的色彩是由組成錦鯉的色素細胞的類型及密度決定的。

[1]賀國龍,劉立鶴.魚類體色成因及其調控技術研究進展(上)[J].水產科技情報,2010,37(2):88-91.

[2]劉曉東,陳再忠.魚類色素細胞及體色調控[J].水產科技情報,2008,35(1):13-18.

[3]王旭霞,邵力.觀賞魚體色的研究現狀[J].水利漁業,2008,28(2):57-59.

[4]S p a eth R A.The p hys iolog y o f the c h r oma t o p h o r es o f f i shes[J].J o u r nalo f Ex p e r im e n t Z oolog y,1913,15 (4):527-585.

[5]St o r e b a kk e n T,N o H K.P igm e n t a t ion o f r ain b o w t r o ut[J].A q u ac u l tu r e,1992,100(1):209-229.

[6]余國勇.五種色素細胞的研究及其鑒別方法[J].生物學教學,1996,10:6-7.

[7]G o d a M,F u j ii R.B l ue c h r oma t o p h o r es in t w o s p e ci es o f callion y m i d f i sh [J].Z oological s ci e nc e,1995,12 (6):811-813.

[8]W a ts on C A,H ill J E,P o u d e rD B.S p e ci es p r o f il e:K oi an d gol df i sh [J].S o uthe r n Re gional A q u ac u l tu r e C e n te r:SRA C P u b lica t ion,2004(7201):1-6.

[9]陳楨.金魚家化史與品種形成的因素[J].動物學報, 1954,6(2):35-38.

[10]徐偉,曹頂臣,李池陶等.水晶彩鯽,紅鯽,錦鯉,荷包紅鯉雜交子代的生長和體色 [J].水產學報,2005,29(3):339-343.

[11]松井佳一.錦鯉の遺傳、金魚と錦鯉—觀賞と飼い方[M].東京:金園社,1936.36-50.

[12]徐偉,李池陶,曹頂臣,等.幾種鯉鯽鱗片色素細胞和體色發生的觀察 [J].水生生學報,2007,31(1): 67-72.

[13]徐偉,耿龍武,李池陶,等.不同體色鯉,鯽鱗片的色素分布特點[J].上海海洋大學學報,2012,21(1): 41-47.

[14]李小兵,鄭曙明,吳青.曼龍魚色素細胞的顯微觀察[J].四川動物,2012,31(4):538-540.

[15]張希,楊寧,孫鶱,等.不同顏色品系暹羅斗魚色素細胞的觀察[J].水產科技情報,2014,41(6):290-293.

[16]黃永政.魚類體色研究進展[J].水產學雜志,2008, 21(1):89-94.

[17]劉曉東,陳再忠.七彩神仙魚皮膚色素細胞觀察及類胡蘿卜素組分分析[J].上海水產大學學報,2008, 17(3):339-343.

[18]徐偉,白慶利,劉明華,等.彩鯽與紅鯽雜交種體色遺傳的初步研究 [J].中國水產科學,1999,6(1): 33-36.

Observation on scale chromatophore of koi carps（Cyprinus carpio）

Wang Liang-yan,Gu Liang,Pang Xiao-lei,Guo Sheng-qiang,Huang Jun-xiang,Yao Xu-ming,Tian Xue
(College of Fisheries,Henan Normal University,Xinxiang 453007,Henan,China)

Scales of different color selected from several kinds of koi carpswere observed bymicroscope.The fishes were red koi carp,yellow koi carp,white koi carp and black koi carp.According to the results of observation,there were 4 kinds of pigment cells to compose the scale including erythrophore,xanthophore,melanophore and guanophore,which distribute the upper and lower layer of the scale.The differences of combination,shape and density of the chromatophore constitute variable body colors.The similarities and differences of composition of scales are summarized to provide the theoretical basis and experimental data for the research of fish body color.

koi carp；scales；pigment cells；body color

2015-10-15

大學生創新訓練項目（201410476006）

王良炎（1990-），女，漢族，河南焦作人，碩士在讀，研究方向為水產動物種質資源與遺傳育種通訊作者：田雪，E-mail:t ianx ue_81@126.com