山荊子野生資源的研究及利用進(jìn)展

馮章麗，于文全，顧廣軍，劉暢，卜海東，劉延杰，程顯敏，董雪梅，邢星

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 牡丹江分院，黑龍江 牡丹江 157041)

山荊子野生資源的研究及利用進(jìn)展

馮章麗，于文全，顧廣軍，劉暢，卜海東，劉延杰，程顯敏，董雪梅，邢星

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 牡丹江分院，黑龍江 牡丹江 157041)

摘要：山荊子是一種廣泛分布的野生果樹(shù)資源，具有極強(qiáng)的研究利用價(jià)值。現(xiàn)對(duì)山荊子野生資源的分類起源、多樣性水平(表型多樣性和遺傳多樣性)及其在育種中的研究利用概況等方面進(jìn)行綜述，旨在為更好的保護(hù)和利用野生山荊子資源奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：山荊子；種質(zhì)資源；評(píng)價(jià)；利用；研究進(jìn)展

山荊子[Malusbaccata(L.) Borkh.]，又稱山丁子、山定子，屬薔薇科落葉喬木，廣泛分布于我國(guó)的黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古以及山西等地。研究表明，山荊子生長(zhǎng)茂盛、易于繁殖，因其具有極強(qiáng)的耐寒能力，被作為東北蘋(píng)果抗寒育種的主要砧木材料[1-6]。同時(shí)，山荊子花果美麗，具較高的觀賞性，其果實(shí)、種子、嫩葉以及木材等也均有很高的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值，是蘋(píng)果屬中比較珍貴的野生資源[7]。隨著人們對(duì)山荊子認(rèn)識(shí)的不斷深入，其極具潛力的應(yīng)用價(jià)值和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值逐漸得到人們的廣泛認(rèn)可，一系列的山荊子產(chǎn)品相繼問(wèn)世，并受到市場(chǎng)消費(fèi)者的廣泛親睞。然而，人類不合理的開(kāi)發(fā)利用以及城市的不斷擴(kuò)張，對(duì)山荊子野生資源造成了嚴(yán)重的破壞，如何有效保護(hù)和利用山荊子資源，是研究者亟待解決的問(wèn)題。因此，本文就當(dāng)前野生資源的分類起源和研究利用現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，旨在為我國(guó)野生山荊子種質(zhì)資源的保護(hù)和利用奠定基礎(chǔ)。

1山荊子分類與起源

山荊子的系統(tǒng)分類發(fā)生過(guò)數(shù)次變化，不同學(xué)者分類結(jié)果略有不同。山荊子(M.baccata)最早是由瑞典植物學(xué)家林奈命名，并把其放入梨屬。1803年德國(guó)學(xué)者Borkh.將其從梨屬劃分到蘋(píng)果屬，并將其定名為M.baccata(L.)Borkh。隨后，1890年德國(guó)學(xué)者E. Koehne 將山荊子與另外4個(gè)種一起成立為一組Sect. Gymnomeles Koehne。1940年Rehder系統(tǒng)正式將山荊子降為系Ser. Baccata(Rehd.)Rehd。2001年，我國(guó)學(xué)者將山荊子劃分為山荊子組，并進(jìn)一步將其劃分為錫金海棠系，山荊子系和湖北海棠系三個(gè)亞組(圖1)。2005年，錢(qián)關(guān)澤又將山荊子劃分為薔薇科、蘋(píng)果亞科、蘋(píng)果屬、蘋(píng)果亞屬、山荊子組、山荊子系[8]。由此可見(jiàn)，山荊子資源被劃分到山荊子組山荊子系已是眾多研究者的共識(shí)。

我國(guó)山荊子資源分布較為廣泛，按照其生長(zhǎng)的地域環(huán)境，可以劃分為東北山荊子，沁源山荊子，黃龍山荊子以及房山山荊子等[9]。在不同的生態(tài)條件下，各地山荊子的適宜類型有所不同，如山西省太原地區(qū)及上黨盆地適用沁源山荊子，陜西省榆林地區(qū)適用黃龍山荊子。

查閱相關(guān)資料，可以發(fā)現(xiàn)早在《中國(guó)果樹(shù)志·蘋(píng)果卷》和《蘋(píng)果屬植物種質(zhì)資源研究》等文獻(xiàn)中就有描述，我國(guó)山荊子主要分布在東北、華北以及西南等地[10-11]。山荊子的地理分布對(duì)于研究山荊子的物種起源提供了參考。王雷宏[12]研究認(rèn)為山荊子起源于中國(guó)華北和東北地區(qū)；山西靈空山、黑龍江小興安嶺、吉林長(zhǎng)白山和山西中條山居群可能是其遺傳多樣性的核心居群，并通過(guò)對(duì)山荊子[Malusbaccata(L.) Borkh.]變異式樣研究后進(jìn)一步推測(cè)山荊子的物種形成應(yīng)該是在太行山山區(qū)[8]。而Langenfeld[13]通過(guò)對(duì)蘋(píng)果的起源中心存在的第三紀(jì)殘余樹(shù)種化石證據(jù)進(jìn)行分析，繪制出時(shí)間蘋(píng)果屬植物系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，并指出山荊子組最早起源于我國(guó)西南地區(qū)的云、貴、川等地[14-16]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，目前我國(guó)山荊子主要分布在黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古、山西、河北、陜西、甘肅等8個(gè)省份。此外，在西伯利亞、朝鮮、日本等國(guó)外一些地區(qū)也有少量分布。因此，就目前研究狀況可認(rèn)為，山荊子起源于我國(guó)的華北和東北地區(qū)，向四周擴(kuò)散后在基因流不對(duì)稱和生境的強(qiáng)有力選擇壓力下形成了現(xiàn)有的多樣性分布格局[12]。

2山荊子多樣性水平

2.1山荊子表型多樣性

山荊子野生資源分布較廣，具有豐富的變異類型。楊鋒等[17]研究表明，東北山荊子野生居群集中在119°42′～120°16′E，49°11′～50°40′ N之間，樹(shù)齡以30～50年生為主體，最大達(dá)400年以上。樹(shù)姿以直立型和開(kāi)張型為主，果實(shí)顏色由黃經(jīng)紅到紫色變異，果實(shí)有酸、酸甜和甜酸3種類型。葉形和果形有扁圓、圓、卵圓、長(zhǎng)圓等。李曉林等[18]通過(guò)對(duì)四川省涼山州的麗江山荊子進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)山荊子無(wú)論是果色、果柄長(zhǎng)度、果形以及果實(shí)大小都存在豐富的多樣性水平。王雷宏[8]研究表明，山荊子不同地理居群表型變異豐富，種內(nèi)存在著豐富的居群間、居群內(nèi)的變異式樣。筆者也對(duì)牡丹江農(nóng)業(yè)科院現(xiàn)有山荊子資源進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)山荊子花色、果色和果柄長(zhǎng)度存在顯著差異(圖2)。調(diào)查的山荊子資源中，樹(shù)姿以直立和開(kāi)張型較為普遍，結(jié)果與楊峰研究基本一致；葉色以濃綠最多，淡綠較少；葉緣多為復(fù)鋸齒，銳鋸齒次之，鈍鋸齒最少；果形性狀中，近圓、扁圓和卵圓形較多，長(zhǎng)圓、橢圓、圓柱和偏斜材料也較為普遍，圓錐、長(zhǎng)圓錐和短圓錐形果實(shí)比較少見(jiàn)；果實(shí)顏色中，鮮紅色較為普遍，淡粉、橙紅、紫紅材料較少，黃色材料較為罕見(jiàn)；果實(shí)有棱起的材料較多，且萼片狀態(tài)多數(shù)脫落，部分殘存，少數(shù)宿存。

圖1　山丁子組或亞組內(nèi)的分群[8]

圖2　山荊子表型多樣性

2.2山荊子遺傳多樣性

遺傳多樣性是生物多樣性重要的組成部分，是生物種群多樣性的重要體現(xiàn)。相關(guān)研究表明，山荊子居群間的遺傳分化和親緣關(guān)系較為復(fù)雜[19]。近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，分子標(biāo)記技術(shù)的不斷完善為開(kāi)展山荊子種群的遺傳分化研究提供了便利。至今為止，前人已經(jīng)利用ISSR、RAPD以及SSR分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)山荊子遺傳多樣性水平進(jìn)行了研究。王雷宏等[12,20]采用ISSR和SSR兩種分子標(biāo)記分別對(duì)中國(guó)北方地區(qū)的 8個(gè)山荊子居群進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，參試山荊子的遺傳多樣性主要分布在居群內(nèi)，但居群間的遺傳分化程度也較高。陳曦等[7]采用RAPD分子標(biāo)記對(duì)東北、華北地區(qū)山荊子8個(gè)天然居群的137株個(gè)體進(jìn)行了遺傳多樣性研究，結(jié)果表明山荊子遺傳多樣性水平較高，且各居群間存在一定的基因交流和較高的遺傳分化。由此可見(jiàn)，上述三種分子標(biāo)記的研究結(jié)論基本一致，暗示山荊子群體相對(duì)穩(wěn)定，不存在遺傳漂變，但分化程度較高[12]。我國(guó)不同地區(qū)山荊子野生居群的遺傳分化明顯，遺傳差異較大，具有豐富的遺傳多樣性水平。結(jié)合山荊子“多樣性中心就是起源中心”的理論推測(cè)，開(kāi)展山荊子種質(zhì)資源的研究，將有助于更加詳實(shí)的闡釋山荊子的起源中心。

3山荊子利用研究進(jìn)展

山荊子通常生長(zhǎng)在野生環(huán)境中，喜光、耐寒、耐瘠、壽命長(zhǎng)、綜合利用的潛力很大，是具有多種經(jīng)濟(jì)用途的野生果樹(shù)之一。目前，山荊子的利用價(jià)值已經(jīng)得到眾多研究者的關(guān)注，在營(yíng)養(yǎng)保健，果樹(shù)育種(抗寒性育種、抗蘋(píng)果腐爛病育種以及矮化砧木等)以及城市綠化上得到廣泛應(yīng)用。

首先，山荊子在大興安嶺和內(nèi)蒙古東部地區(qū)是一種常見(jiàn)野生果實(shí)，所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富。研究表明，山丁子味甘酸、性涼、營(yíng)養(yǎng)成分高于蘋(píng)果，其中有機(jī)酸含量甚至超過(guò)蘋(píng)果1倍以上，可用于加工蜜餞、果丹皮、罐頭、和清涼飲料，樹(shù)皮可做染料[2]。近年來(lái)，山荊子果脯、果汁飲料和果酒的生產(chǎn)也越來(lái)越被人們認(rèn)可，許多廠家也開(kāi)始生產(chǎn)山荊子食品，山荊子果汁、果脯、果醬等純天然綠色食品已經(jīng)作為內(nèi)蒙古旅游特產(chǎn)之一被推廣和利用。此外，山荊子果實(shí)也可入藥，可用于治療腸疾患和各種感染[1]。

其次，山荊子還是一種重要的蘋(píng)果抗寒種質(zhì)資源，在果樹(shù)育種中具有重要的應(yīng)用價(jià)值。在育種上，它可抗-40℃以下低溫，含有寶貴的抗寒基因，是蘋(píng)果的抗寒育種中抗寒基因的重要來(lái)源。呼盟農(nóng)科所利用產(chǎn)于大興安嶺的極抗寒山荊子作母本，與迎秋、印度、黃奎、元帥、金冠和赤陽(yáng)等大蘋(píng)果品種進(jìn)行有性雜交，篩選出了一系列的抗寒性極強(qiáng)，栽培性較好的優(yōu)良品系，如71-24-7、71-24-1、71-23-9、71-25-10[21]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，利用山荊子雜交育成的幾個(gè)抗寒的小蘋(píng)果品種，如大秋果、玲擋果、花紅、黃海棠等，它們獲得了山荊子的抗寒基因，均表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗寒能力。同時(shí)，研究者對(duì)山荊子砧木抗寒性的相關(guān)指標(biāo)也進(jìn)行了測(cè)定，發(fā)現(xiàn)從國(guó)內(nèi)外引入的10份蘋(píng)果矮化砧資源通過(guò)低溫處理后，其葉片抗寒性生理指標(biāo)測(cè)定結(jié)果差異顯著，其中山荊子的蛋白質(zhì)含量，可溶性淀粉含量以及SOD活性最高，表明山荊子的抗寒性最強(qiáng)[22-23]。

在抗病方面，吳振林[24]利用野生山荊子抗腐爛病強(qiáng)的特點(diǎn)，進(jìn)行高位嫁接的研究。結(jié)果表明，山荊子高枝嫁接小蘋(píng)果腐爛病降低90%以上，且不會(huì)出現(xiàn)因腐爛病毀園的問(wèn)題。曹振嶺[25]利用山荊子做砧木進(jìn)行超高嫁接蘋(píng)果樹(shù)，不但提高了樹(shù)體抗寒力，而且對(duì)中心干以下部位不再發(fā)生腐爛病效果極明顯，能夠有效的延長(zhǎng)了蘋(píng)果樹(shù)的經(jīng)濟(jì)年限。蘋(píng)果腐爛病是我國(guó)北方蘋(píng)果樹(shù)重要病害之一，野生山荊子資源抗病性強(qiáng)的特點(diǎn)將為北方蘋(píng)果抗病育種提供新的思路。

在砧木利用上，山荊子是我國(guó)北方果樹(shù)主產(chǎn)區(qū)的主要砧木。相關(guān)研究表明，我國(guó)東北地區(qū)小蘋(píng)果嫁接砧木都是野生山荊子[26-27]。孟慶炎等[28]在扎蘭屯矮生抗寒種質(zhì)中選育出矮化砧木-扎矮山定子，為選育抗寒矮化砧木和矮生品種的寶貴資源。GM256和CX3是我國(guó)目前報(bào)導(dǎo)的最抗寒的兩個(gè)矮化砧資源，其中GM256是吉林果樹(shù)研究所于70年代初用酸蘋(píng)果與M系雜交培育而成，其特點(diǎn)是抗寒性強(qiáng)，能耐-40℃的低溫[29-31]。而CX系列蘋(píng)果矮化砧是由中國(guó)果樹(shù)研究所培育，由山定子與金紅和M9雜交獲得，其中CX3的矮化能力能與M26相當(dāng)，但抗寒能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)M26[32-33]。CX3矮化砧木的培育有效的解決了M系等抗寒性差的特點(diǎn)，提高了北方果樹(shù)抗寒性和安全越冬能力，為東北果樹(shù)矮化栽培健康發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

此外，在城市綠化上，山荊子樹(shù)姿態(tài)優(yōu)雅、嫻美，花繁葉茂，白花、綠葉、紅果互相映托，美麗鮮艷是城市綠化樹(shù)的不二之選，其頑強(qiáng)的生命力和耐瘠薄能力，不用施肥打藥，極大的降低城市綠化成本，是具有推廣前景的綠化樹(shù)種。目前，海拉爾市以得天獨(dú)厚的地理優(yōu)勢(shì)已將山荊子作為城市主要綠化樹(shù)種之一。

4展望

山丁子是一種廣泛分布的野生果樹(shù)資源，具有極強(qiáng)的抗逆性和適應(yīng)能力，是蘋(píng)果育種研究利用的上好材料。我國(guó)東北地區(qū)尤其是以黑龍江省為代表的高寒地區(qū)，春秋變溫劇烈，果樹(shù)凍害頻發(fā)，嚴(yán)重制約寒地果樹(shù)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，尋找新的抗寒基因來(lái)豐富果樹(shù)育種基因庫(kù)至關(guān)重要。因此，利用山荊子強(qiáng)抗寒性特點(diǎn)，通過(guò)雜交育種技術(shù)，合理將山荊子寶貴的抗寒基因?qū)氲綎|北果樹(shù)中，從而提高東北寒地蘋(píng)果抗寒能力，將是今后寒地果樹(shù)育種是工作的重點(diǎn)。

此外，砧木是果樹(shù)生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，篩選出既能保障果樹(shù)安全度過(guò)童期提高幼苗越冬成活率，又能減輕嫁接感病幾率且具高親和力的砧木十分重要。目前，山荊子砧木研究雖然取得了一定的成果，但與蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的要求還存在一定的差距，尤其是在矮化密植已成為當(dāng)前栽培趨勢(shì)的主流，培育出新的高抗矮化山荊子砧木對(duì)于開(kāi)展密植栽培具有重要的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。因此，借鑒其它砧木的研究成果，重視山荊子野生資源的收集、保存、評(píng)價(jià)與利用，加強(qiáng)山荊子優(yōu)良砧木的選育、開(kāi)展山荊子砧木親和力、抗逆性等方面的研究也是今后的果樹(shù)砧木育種研究中亟待解決的問(wèn)題。

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Research Progress and Application on Wild Germplasm Resources ofMalusbaccata(L.) Borkh.

Feng Zhangli,Yu Wenquan, Gu Guangjun, Liu Chang, Bu Haidong,Liu Yanjie, Cheng Xianmin, Dong Xuemei, Xing Xing

(Mudanjiang Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Mudanjiang ,Heilongjiang 157041)

Abstract:Malus baccata (L.) Borkh. is a kind of wild fruit tree resource with epochmaking research value，which is widely distributed in our country. In this paper, we reviewed the processes in classification and origins, diversity level (phenotypic diversity and genetic diversity) and utilization in the breeding research of Malus baccata (L.) Borkh . The aim is to provide a basis for better protection and utilization for the wild Malus baccata (L.) Borkh.

Key words:Malus baccata (L.) Borkh.; Germplasm resources; Evalution; Utilization; Research progress

收稿日期：2016-01-28

基金項(xiàng)目：黑龍江省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目(2014QN002)，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-28)

作者簡(jiǎn)介：馮章麗(1984-)，女，碩士，研究實(shí)習(xí)員，主要從事果樹(shù)育種研究工作。E-mail：ffzzl-0319@163.com。

中圖分類號(hào):S661.9

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2016.03.041