廣西八角蓮與八角蓮光響應特性的比較研究

唐　峰， 梁惠凌， 王滿蓮*

( 1. 廣西科學院 生物研究所, 南寧 530007； 2. 廣西壯族自治區中國科學院 廣西植物研究所, 廣西 桂林 541006 )

?

廣西八角蓮與八角蓮光響應特性的比較研究

唐峰1， 梁惠凌2， 王滿蓮2*

( 1. 廣西科學院 生物研究所, 南寧 530007； 2. 廣西壯族自治區中國科學院 廣西植物研究所, 廣西 桂林 541006 )

摘要：為了解瀕危植物廣西八角蓮對環境光強的適應性，該研究以廣西八角蓮同屬漸危種八角蓮為對照，采用Li-6400便攜式光合測定系統對兩種植物的光合光響應特性進行了比較研究，進而探討廣西八角蓮的瀕危機制。結果表明：廣西八角蓮與的八角蓮的光飽和點分別為440和530 μmol·m-2·s-1，光補償點為13.25和13.10 μmol·m-2·s-1，最大凈光合速率為3.62和6.81 μmol·m-2·s-1，表觀量子效率為0.065和0.042 μmol·μmol-1，兩種八角蓮均具陰生草本植物的光合特性，但其光補償點與飽和點均高于一般陰生草本，10%～30%陰蔽度的林下生境有利于兩種八角蓮的生長；兩種植物相比較，廣西八角蓮的光合能力較弱，光飽和點較低，但其弱光下的量子效率較高。大部分光強下，八角蓮的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均高于廣西八角蓮，但廣西八角蓮的瞬時水分利用效率卻高于八角蓮，表明廣西八角蓮的光合策略比較保守，以較低的光合積累為代價來維持較高的水分利用效率，以保持體內水分平衡。

關鍵詞：廣西八角蓮， 八角蓮， 凈光合速率， 蒸騰速率， 水分利用效率

廣西八角蓮(Dysosmaguangxiensis)與八角蓮(D.versipellis)均為小檗科多年生草本，但是兩者的瀕危程度有很大的不同。廣西八角蓮分布在廣西德保、龍州、天峨等縣，散生于海拔350～1 000 m的石灰巖山谷林下濕潤處，目前處于瀕危狀態(王育生，1984；李忠超和王武源，2006)。八角蓮不但在廣西龍州、大瑤山、賀縣、環江、臨桂等縣有分布，還在廣東、云南、貴州等省也有分布。八角蓮散生于海拔300～2 200 m的石山、土山山谷林下陰濕處、灌叢中或竹林下，但零星散生，常被采挖作藥用，分布范圍逐漸縮小，植株數量日益減少，屬漸危種。

瀕危植物生理生態學方面的生存力、適應力，尤其是光合、呼吸和蒸騰等生理代謝能力較差;在群落內種間競爭中處于不利地位，競爭能力較差等共同特征(樊梅英等，2003；劉建鋒等，2011)。影響植物光合作用的諸多環境因子中，光是植物生存和生長發育最重要的環境因子。兩種八角蓮原生境均為林下濕潤處，人類活動導致其生境光強發生了較大變化，它們對光強的適應性如何？環境光強變化是否是其瀕危的原因之一？本文通過對瀕危植物廣西八角蓮與同屬植物八角蓮光合光響應特性的比較研究，了解它們光合和蒸騰特性對光強變化的響應差異，并進一步探討其瀕危機制，為其資源保護和人工栽培提供理論依據。

1材料與方法

試驗在桂林植物園進行，2012年3月1日將2年生廣西八角蓮與八角蓮植株移栽于塑料花盆，置于大樟樹(Cinnamomumcamphora)下，即光照較弱的林下環境培養6個月后進行光合測定，測定時廣西八角蓮平均株高30 cm，地徑0.6 cm，冠幅50 cm × 45 cm；八角蓮平均株高42 cm，地徑0.68 cm，冠幅55 cm × 50 cm。兩種八角蓮均無分枝，葉片寬大，葉面平展。

葉片的光合光響應曲線(Pn-PPFD曲線)采用Li-6400便攜式光合作用儀(LI-COR，Lincoln，Nebraska，USA)進行測定。兩種植物各選4株，每株1個成熟葉片。為了充分活化光合系統，測前將待測葉片在800 μmol·m-2·s-1光強下誘導15 min(儀器自帶的紅藍光源)。使用開放氣路，空氣流速為0.5 L·min-1，用CO2鋼瓶將CO2濃度控制在400 μmol·m-2·s-1，葉片溫度25 ℃。設定的光強梯度為1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、10、0 μmol·m-2·s-1。每一光強測定3 min。以凈光合速率(Pn)為縱軸，光量子通量密度(PPFD)為橫軸繪制光合作用光響應曲線(Pn-PPFD曲線)。依據Bassman & Zwier(1991)的方法擬合Pn-PPFD的曲線方程：Pn=Pmax(1-Coe-ΦPFD/Pmax)，其中Pmax為最大凈光合速率，Co為度量弱光下凈光合速率趨于0的指標，Φ為弱光下光化學量子效率。通過適合性檢驗，擬合效果良好，然后計算光補償點LCP(μmol·m-2·s-1) =Pmaxln (Co)/Φ。假定光飽和點LSP為Pn達到Pmax的99%時的光強，則LSP=Pmaxln (100 Co)/Φ。表觀量子效率(AQY)為弱光強范圍內凈光合速率與光強直線的斜率(溫達志1997)本試驗采用0～200 μmol·m-2·s-1的光強范圍。

用SPSS 11.5 (SPSS Inc., USA)獨立樣本t檢驗進行兩種植物各參數的差異分析。繪圖用SigmaPlot 11.0 (SPSS Inc., USA)。

2結果和分析

2.1 廣西八角蓮與八角蓮凈光合速率對光強的響應

在0～200 μmol·m-2·s-1光強范圍內，兩種植物的凈光合速率(Pn)均隨光強的增大呈直線增大趨勢，超過該光強范圍后，Pn隨光強增大上升的幅度逐漸減小，直至達到最大凈光合速率(Pmax)(圖1)。兩種植物相比較，在大于100 μmol·m-2·s-1的光強范圍內，八角蓮的Pn均高于廣西八角蓮。

2.2 廣西八角蓮與八角蓮的光響應參數

兩種八角蓮的最大凈光合速率(Pmax)、光補償點(LCP)、光飽和點(LSP)和表觀量子效率(AQY)如表1所示，其中八角蓮的LSP、Pmax和AQY均顯著高于廣西八角蓮，但二者的LCP無顯著差異。

圖 1　廣西八角蓮與八角蓮葉片的光響應曲線Fig. 1　Pn-PPFD curves of Dysosma guangxiensis and D. versipellis leaves

物種SpeciesPmax(μmol·m-2·s-1)LSP(μmol·m-2·s-1)LCP(μmol·m-2·s-1)AQY(μmol·μmol-1)廣西八角蓮D.guangxiensis3.62±0.03440±1413.10±1.320.042±0.001八角蓮D.versipellis6.81±0.06*530±18*13.25±1.170.065±0.001*

注： 數據以平均數SymbolqB@標準誤表示，*為差異顯著(P<0.05)。Pmax. 光飽和光合速率;LSP. 光飽和點;LCP. 光補償點;AQY. 表觀量子效率。

Note：*, followed with mean±SE, mean significant difference atP<0.05 according to LSD multiple test.Pmax. PPFD-saturated photosynthetic rate;LSP. Light saturation point;LCP. Light compensation point;AQY. Apparent quantum yield.

2.3 廣西八角蓮與八角蓮氣孔導度對光強的響應

廣西八角蓮葉片氣孔導度 (Gs)隨光強(PPFD)的增大增長緩慢，而八角蓮葉片Gs在光強低于200 μmol·m-2·s-1時隨光強的增大呈直線上升趨勢，超過該光強后增速放緩，但仍然呈直線上升趨勢(圖2)。兩種植物相比較，多數光強范圍內，八角蓮的Gs均高于廣西八角蓮。

2.4 廣西八角蓮與八角蓮蒸騰速率對光強的響應

兩種植物葉片蒸騰速率(Tr)隨光強的變化趨勢與氣孔導度隨光強的變化趨勢一致，廣西八角蓮Tr隨光強增大增長緩慢，而八角蓮葉片Tr在光強低于200 μmol·m-2·s-1時隨光強的增大呈直線上升趨勢，超過該光強后增速放緩，但仍呈直線上升趨勢(圖3)。兩種植物相比較，多數光強范圍內，八角蓮的Tr均高于廣西八角蓮。

圖 2　廣西八角蓮與八角蓮葉片氣孔導度對光強的響應Fig. 2　Responses of stomatal conductance (Gs) to light intensity (PPFD) in leaves of D. guangxiensis and D. versipellis

圖 3　廣西八角蓮與八角蓮葉片蒸騰速率對光強的響應Fig. 3　Responses of transpiration rate (Tr) to light intensity (PPFD) in leaves of D. guangxiensis and D. versipellis

2.5 廣西八角蓮與八角蓮水分利用效率對光強的響應

廣西八角蓮與八角蓮分別在光強低于150和100 μmol·m-2·s-1時，葉片水分利用效率(WUE)均隨光強增大呈直線上升，之后，WUE變化平緩(圖4)。兩種植物相比較，在大于50 μmol·m-2·s-1的光強范圍內，廣西八角蓮的WUE高于八角蓮。

圖 4　廣西八角蓮與八角蓮葉片水分利用效率對光強的響應Fig. 4　Responses of water use efficiency (WUE) to light intensity (PPFD) in leaves of D. guangxiensis and D. versipellis

3討論

遺傳因素是決定植物性狀的主要因素，但環境因素對其表現起到很大的修飾作用。一般陰生草本植物的LCP為5～10 μmol·m-2·s-1，LSP為100～400 μmol·m-2·s-1,Pmax為2～10 μmol·m-2·s-1；對于長勢良好的植物，AQY一般在0.04～0.07 μmol·μmol-1之間(翟志習等，1997)。本研究結果表明，廣西八角蓮與八角蓮的光合特性均屬陰生草本植物，但其光補償點與飽和點均高于一般陰生草本植物，其中廣西八角蓮的光合能力弱，弱光下的量子效率也較低，LCP高，耐陰但極端遮陰環境不利于其生長；相對而言，八角蓮光合能力較強，弱光下的量子效率較高，LCP高，耐陰但極端遮陰環境不利于其生長；總體而言，本研究兩種八角蓮均能適應較高的光強，但10%～30%陰蔽度的林下生境有利于兩種八角蓮的生長。兩種植物相比較，廣西八角蓮的Pmax、LSP和AQY低，光合能力低、適應的光強范圍較狹窄。由于廣西八角蓮的光合能力較低，有機物質積累能力低，生長速度慢，在群落中很難占領空間取得優勢地位。

本研究中，廣西八角蓮與八角的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)與氣孔導度 (Gs)均保持大體上相互平行的變化趨勢，隨著光強的逐漸增大，氣孔逐漸打開，Gs增大，Tr和Pn也逐漸增大，說明Gs、Pn和Tr間存在相互促進關系。植物的水分利用效率(WUE)反映了植物水分蒸騰后干物質積累的情況，可反映植物代謝功能和植物生長與水分利用之間的關系(曹生奎等，2009)。廣西八角蓮與八角蓮分別在光強低于150和100 μmol·m-2·s-1時WUE均隨光強增大呈直線上升，在Pn持續上升的前提下，維持較為旺盛的Tr，為光合作用提供原料，水分利用效率(WUE)逐漸增大，Gs、Pn和Tr變化緩慢之后，WUE也變化平緩。兩種植物相比較，大部分光強下，八角蓮的Pn、Gs和Tr均高于廣西八角蓮，但廣西八角蓮的WUE卻高于前者，表明廣西八角蓮的光合策略比較保守，以較低的光合積累為代價來維持較高的水分利用效率，維持體內水分平衡。廣西八角蓮產地屬巖溶地區，水分變化頻繁，雖處林下，也偶有臨時干旱發生，維持較高的水分利用效率是對巖溶生境干旱的一種適應，但其生境大部分時間水分充足，較低的光合能力不利于與其它物種的競爭，這可能是其瀕危的重要原因之一。

參考文獻:

BASSMAN J, ZWIER JC， 1991. Gas exchange characteristics ofPopulustrichocarpa,PopulusdeltoidsandPopulustrichocarpaX P. deltoids clone [J]. Tree Physiol, 8: 145-159.

CAO SK, FENG Q, SI JH, et al, 2009. Summary on the plantwater use efficiency at leaf level [J]. Acta Ecol Sin, 29(7):3 882-3 892. [曹生奎, 馮起, 司建華, 等, 2009. 植物葉片水分利用效率研究綜述 [J]. 生態學報, 29(7):3 882-3 892.]

CHEN CM, 2011. The research and development about the natural landscape and ecological protection [J]. Chin Popul Resourc Environ,21(1):155-159. [陳傳明, 2011. 自然保護區景觀生態開發研究 [J]. 中國人口資源與環境,21(1):155-159.]

FAN MY, CHANG Z, SHENG HY, et al, 2003. Studies on photosynthesis and growth ofChangiumsmyrnioidesandAnthriscussylvestris[J]. J Zhejiang Univ, 30(5):584-587. [樊梅英, 常杰, 盛海燕, 等, 2003. 明黨參、峨參光合與生長的研究 [J]. 浙江大學學報, 30(5):584-587.]

LONG SP, HUMPHRIES S, FALKOWSKI PG， 1994. Photo-inhibition of photosynthesis in nature [J]. Ann Rev Plant Physiol Mol Biol, 45: 633-662.LI YY, DOU XY,PENG CL, 2008. Response of photosynthetic characteristics of three kinds of endangered Magnolia plant saplings to high temperature [J]. Acta Ecol Sin, 28(8): 3 789-3 797. [李蕓瑛, 竇新永,彭長連, 2008. 三種瀕危木蘭植物幼樹光合特性對高溫的響應 [J]. 生態學報, 28(8): 3 789-3 797.]

LI ZQ, WANG WY, 2006. Ecological and biological characteristics of endangered medicinal plantDysosmaversipellis[J]. J Trop Subtrop Bot,14(3):190-195. [李忠超, 王武源, 2006. 瀕危藥用植物八角蓮生態生物學特征 [J]. 熱帶亞熱帶植物學報,14(3):190-195.]LIU JF, YANG WJ, SHI SQ, et al, 2011. Comparison on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters betweenThujasutchuenensisandPlatycladusorientalis[J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 31(10): 2 071-2 077. [劉建鋒, 楊文娟, 史勝青, 等, 2011. 崖柏與側柏光合特性和葉綠素熒光參數的比較研究 [J]. 西北植物學報, 31(10): 2 071-2 077.]QIN XB, 2012. Research progress ofDysosmaChina [J]. 資源開發與市場,28(11): 1 018-1 020. [秦小波, 2012. 中國八角蓮屬植物的研究進展 [J]. 資源開發與市場,28(11): 1 018-1 020.]

SUN GC,LIN ZF,LIN GZ, 1993. Plantation pine 13C/12C rate and water use efficiency of subtropical zone [J]. Chin J Appl Ecol,4(3): 325-327. [孫谷疇,林植芳,林桂珠, 1993. 亞熱帶人工林松樹13C/12C 比率和水分利用效率 [J]. 應用生態學報,4(3):325-327.]

WANG JM, 1990. Introduction of tree introduction and domestication [M]. Nanjing: Jiangsu Science and Technology Press: 20. [王金名, 1990. 樹木引種馴化概論 [M]. 南京: 江蘇科學技術出版社: 20.]

WANG K,BAI F,HUANG LY, 2010. Protection effect evaluation about Changbai Mountain Nature Reserve [J]. For Sci,46(1):1-8. [王昆,白帆,黃利亞, 2010. 長白山自然保護區保護效果評價 [J]. For Sci,46(1):1-8.]WANG ML, TANG H,KONG DX,et al, 2012. Preliminary study on photosynthetic characteristics ofSalviaprionitis[J]. Chin Med Herb,35(2): 179-182. [王滿蓮, 唐輝,孔德鑫,等, 2012. 紅根草光合特性的初步研究 [J]. 中草藥,35(2): 179-182.]

WANG YS， 1984. A new species ofDysosmafrom Guangxi [J]. Guihaia,4(1):43-44. [王育生， 1984. 廣西八角蓮屬一新種 [J]. 廣西植物,4(1):43-44.]

WEN DZ, 1997. Atmospheric carbon dioxide concentration and plant water use efficiency [J]. J Trop Subtrop Plant, 5(3): 83-90. [溫達志, 1997. 大氣二氧化碳濃度增高與植物水分利用效率 [J]. 熱帶亞熱帶植物學報, 5(3): 83-90.]

YAN DF, GENG JW,YANG XT, et al, 2011. The forest ecosystem health evaluation about Baotianman Nature Reserve [J]. J NW For Univ, 26(2): 69-70. [閆東鋒, 耿建偉,楊喜田,等, 2011. 寶天曼自然保護區森林生態系統健康評價 [J]. 西北林學院學報, 26(2): 69-70.]

ZHAI ZX, GUO YH, MA YZ， 1997. Ecological plant physiology(5th ed) [M]. Beijing: China Agricultural University Press： 67, 78. [翟志習, 郭玉海, 馬永澤，1997. 植物生態生理學(第五版) [M]. 北京: 中國農業大學出版社： 67, 78.]

(Continueonpage556)(Continuefrompage573)

Comparative study on the photosynthetic light response characteristics ofDysosmaguangxiensisandD.versipellis

TANG Feng1, LIANG Hui-Ling2, WANG Man-Lian2*

( 1.BiologyInstitute,GuangxiAcademyofSciences, Nanning 530007, China; 2.GuangxiInstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandChineseAcademyofSciences, Guilin 541006, China )

Abstract:In order to understand the ecophysiological adaptation mechanisms of the endangered plants Dysosma guangxiensis to light environment, we studied the photosynthetic light response characteristics of D. guangxiensis and the same genera vulnerable species D. versipellis with Li-6400 Portable Photosynthesis(Li-Cor Inc., USA), and then discussed the endangered mechanism of D. guangxiensis. The results showed that the light compensation point of D. guangxiensis and D. versipellis was 440 and 530 μmol·m-2·s-1, the light compensation point was 13.25 and 13.10 μmol·m-2·s-1, the maximum net photosynthetic rate was 3.62 and 6.81 μmol·m-2·s-1, and the apparent quantum yield was 0.065 and 0.042 μmol·μmol-1, respectively. That is to say, the two species are shade herb, but the light compensation point and the saturation point are higher than the general shade herb, and 10%-30% shading forest habitat are conducive to the growth of the two species; compared with D. versipellis, the photosynthetic capacity of D. guangxiensis was weak, the light saturation point was lower, but its quantum efficiency under low light was higher. In comparison, the net photosynthetic rate, transpiration rate and stomatal conductance of D. versipellis were higher than those of D. guangxiensis under most light intensities， but the water use efficiency of D. guangxiensis was higher than that of the former, which indicated that the photosynthetic strategy of D. guangxiensis was more conservative, with lower photosynthetic accumulation as the cost to maintain higher water use efficiency, in order to maintain the water balance in body.

Key words:Dysosma guangxiensis, D. versipellis, net photosynthetic rate, transpiration rate, water use efficiency

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201407028

收稿日期:2014-12-17修回日期： 2015-03-13

基金項目：廣西科技成果轉化資金項目(桂科轉1346004-29)；桂林市科技成果轉化與應用項目(20140124-2);桂林市科技攻關項目(20130408)[Supported by Guangxi Fund for Scientific and Technological Achievements Transformation(1346004-29); Guilin Fund for Scientific and Technological Achievements Transformation and Application(20130408); Key Technology R & D Program of Guilin(20130408)]。

作者簡介：唐峰(1966-)，男(壯族)，廣西都安縣人，工程師，主要從事園藝學方面的研究，(E-mail)swstf@163.com。*通訊作者： 王滿蓮，碩士，副研究員，主要從事植物生理生態學方面的研究，(E-mail) Wangml1978@163.com。

中圖分類號：Q945.79

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)05-0570-04

唐峰，梁惠凌，王滿蓮. 廣西八角蓮與八角蓮光響應特性的比較研究[J]. 廣西植物， 2016， 36(5)：570-573

TANG F,LIANG HL,WANG ML. Comparative study on the photosynthetic light response characteristics ofDysosmaguangxiensisandD.versipellis[J]. Guihaia， 2016， 36(5)：570-573