水稻高溫?zé)岷︻A(yù)警監(jiān)測與定量評估研究進(jìn)展

駱宗強(qiáng)+石春林+江敏

摘要：近幾十年來，在全球氣候變化的大背景下，氣候變暖及極端氣象災(zāi)害對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的影響越來越受到各國科學(xué)家的重視。水稻是我國主要的糧食作物之一，隨著氣溫的升高，水稻遭受的高溫?zé)岷Φ内厔菀苍絹碓絿?yán)重。本文綜述了水稻高溫?zé)岷Φ谋憩F(xiàn)、發(fā)生規(guī)律以及高溫?zé)岷ΡO(jiān)測預(yù)警、定量評估等方面的研究進(jìn)展及發(fā)展趨勢。

關(guān)鍵詞：水稻；熱害；定量評估；研究進(jìn)展

中圖分類號： S428

文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）04-0012-04

水稻是一種喜溫作物，具有一定的耐熱性。但早在20世紀(jì)60年代一些學(xué)者在亞洲和非洲的熱帶地區(qū)就觀察到由于高溫導(dǎo)致的水稻穎花結(jié)實(shí)率下降、空殼率增加等現(xiàn)象[1-2]。Sataka指出在水稻開花時氣溫超過35 ℃就會導(dǎo)致高溫?zé)岷3]。2003年和2013年在中國亞熱帶的長江中下游地區(qū)7月下旬至8月中旬，發(fā)生了大范圍的持續(xù)高溫，導(dǎo)致該地區(qū)水稻特別是中稻產(chǎn)量受損嚴(yán)重[4-5]。隨著人類活動產(chǎn)生的二氧化碳等溫室氣體排放增多，全球氣候變暖趨勢越來越明顯，高溫對水稻生長和產(chǎn)量的影響已經(jīng)威脅到我國的糧食生產(chǎn)安全。目前對于水稻高溫?zé)岷Φ难芯恐饕性诟邷貙λ旧L發(fā)育、產(chǎn)量和發(fā)生規(guī)律、穎花敗育機(jī)理、水稻耐熱性分子遺傳以及高溫?zé)岷︻A(yù)警監(jiān)測及風(fēng)險(xiǎn)評估等方面。本文主要綜述了水稻高溫?zé)岷Φ挠绊懠鞍l(fā)生規(guī)律、水稻高溫?zé)岷Φ谋O(jiān)測預(yù)警、水稻高溫?zé)岷Φ臄∮Ｐ图岸吭u估的研究進(jìn)展，旨在更全面掌握水稻高溫?zé)岷Φ难芯扛艣r，為水稻高溫?zé)岷Φ倪M(jìn)一步研究奠定基礎(chǔ)。

1 高溫?zé)岷λ旧L的影響及發(fā)生規(guī)律

1.1 高溫?zé)岷λ旧L的影響

水稻生長發(fā)育的適宜溫度一般為20～30 ℃，當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)到35 ℃時，就容易出現(xiàn)高溫?zé)岷6]。水稻不同生長階段高溫?zé)岷Φ谋憩F(xiàn)形式不同，在營養(yǎng)生長期主要表現(xiàn)為植株分蘗減少、植株矮小，有時甚至葉片出現(xiàn)白斑等[7-9]；抽穗開花期主要表現(xiàn)為花粉發(fā)育不良、花粉活力下降、花藥開裂異常、柱頭著粉率減少、結(jié)實(shí)率降低[10-13]；在灌漿期，高溫將導(dǎo)致葉片溫度過高，致使葉片衰老加速，籽粒灌漿加速但有效灌漿期變短，灌漿不完全，千粒質(zhì)量降低，癟粒數(shù)增加，產(chǎn)量明顯下降，也對稻米品質(zhì)造成影響[14-15]。不同的水稻品種對高溫的響應(yīng)存在差異，不含有耐熱基因的品種較含有耐熱基因的品種受害重[16]。在同一生育階段相同高溫強(qiáng)度和持續(xù)時間時，常規(guī)秈稻受害最輕，雜交秈稻和秈粳雜交稻次之，粳稻受害較重[17]，其中三系雜交稻受影響的程度又較兩系雜交稻更為嚴(yán)重[18]。

1.2 水稻高溫?zé)岷Φ姆植家?guī)律

我國水稻種植區(qū)主要分為長江中下游單雙季稻區(qū)、華南雙季稻區(qū)和東北單季稻區(qū)。我國是典型的季風(fēng)氣候區(qū)，受副熱帶高壓的影響，每年7—8月長江中下游及華南地區(qū)常常出現(xiàn)持續(xù)的高溫天氣。長江中下游單雙季稻區(qū)是我國主要的高溫?zé)岷κ転?zāi)區(qū)[19]，其中又以江西和浙江南部的局部地區(qū)高溫?zé)岷Φ陌l(fā)生程度高、頻率也高[20]，主要出現(xiàn)在水稻分蘗后期、孕穗開花期；華南雙季稻區(qū)的高溫?zé)岷σ话惆l(fā)生在早稻的灌漿期和晚稻的苗期，對水稻產(chǎn)量影響不會太嚴(yán)重[21-22]。目前對水稻高溫?zé)岷Πl(fā)生規(guī)律的研究一般是根據(jù)研究地點(diǎn)或區(qū)域的氣象資料進(jìn)行高溫發(fā)生時間、發(fā)生頻率的統(tǒng)計(jì)分析，這些分析能很好地揭示研究區(qū)域的高溫發(fā)生時間及空間分布規(guī)律，對水稻栽培有一定的指導(dǎo)意義。但研究中大多沒有結(jié)合水稻發(fā)育進(jìn)程進(jìn)行高溫的可能影響分析，因而對水稻生產(chǎn)的指導(dǎo)具有一定的局限性。

2 水稻高溫?zé)岷Φ谋O(jiān)測預(yù)警

高溫?zé)岷σ殉蔀樗旧a(chǎn)中的重大農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害，準(zhǔn)確的高溫?zé)岷ΡO(jiān)測預(yù)警有助于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)部門及時采取有效措施，減輕災(zāi)害損失，保證和促進(jìn)水稻持續(xù)穩(wěn)定生產(chǎn)[23]。目前雖有一些利用高光譜手段監(jiān)測高溫脅迫下水稻冠層紅邊特征的研究[24]，但利用衛(wèi)星進(jìn)行大面積水稻高溫監(jiān)測的研究還不多，一方面由于地表或植被高溫一般發(fā)生于13：00—14：00，因此欲實(shí)現(xiàn)水稻高溫監(jiān)測需要有適時過境的衛(wèi)星；另一方面遙感監(jiān)測得到的是以葉片為主體的地表植被綜合信息，即葉溫，而對水稻結(jié)實(shí)率有直接影響的因子應(yīng)該是穗溫。因此遙感監(jiān)測得到的植被溫度還不能直接應(yīng)用于高溫影響分析。陽園燕等從高溫?zé)岷λ疚：Φ纳飳W(xué)角度出發(fā)，篩選影響水稻品質(zhì)及產(chǎn)量形成的主要?dú)庀笠蜃?，并建立水稻高溫?zé)岷鄯e危害指數(shù)，結(jié)合天氣預(yù)報(bào)、GIS技術(shù)，開發(fā)出水稻高溫?zé)岷鄯e危害指數(shù)等級預(yù)報(bào)業(yè)務(wù)系統(tǒng)，根據(jù)每天的天氣預(yù)報(bào)，實(shí)現(xiàn)對水稻高溫?zé)岷Φ膭討B(tài)預(yù)測[25]。潘敖大等采用灰色系統(tǒng)GM （1，1）模型，利用相關(guān)分析原理，通過計(jì)算高溫?zé)岷χ笜?biāo)與海溫之間的相關(guān)系數(shù)，利用逐步回歸方法，建立了江蘇省水稻高溫?zé)岷χ笜?biāo)的預(yù)警模型[26]。目前基于統(tǒng)計(jì)的高溫預(yù)測模型一般是建立在大空間尺度的基礎(chǔ)上，在具體應(yīng)用中對于區(qū)域的空間分布特征不能很好表達(dá)，基于短中期天氣預(yù)報(bào)開展高溫的預(yù)測預(yù)警雖然在時效性上不如前者，但能更好地體現(xiàn)空間分布特征。目前基于無線傳感網(wǎng)絡(luò)的環(huán)境監(jiān)測系統(tǒng)在設(shè)施作物和大田作物中均有初步應(yīng)用，利用該系統(tǒng)進(jìn)行稻田溫度監(jiān)測理論上是可行的，但由于稻田環(huán)境空間變異較大，大范圍的監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)需要大量的資金投入，因此該系統(tǒng)目前在水稻生產(chǎn)中還沒有廣泛應(yīng)用。

3 水稻高溫?zé)岷∮Ｐ图岸吭u估

3.1 在高溫對水稻穎花不育率的定量影響研究方面

水稻開花期間對高溫最為敏感。Horie等研究表明開花期高溫對穎花不育率的影響可用Logistic曲線描述[27-28]，Abeysiriwardena等認(rèn)為在高溫發(fā)生時，不育率隨圓錐花序的溫度呈正相關(guān)[29-31]。Weerakoon等研究表明，高溫時不育率與溫度呈指數(shù)增加[32]。任昌福等通過高溫控制試驗(yàn)研究表明，抽穗期熱害損失與高溫持續(xù)時間和強(qiáng)度呈正相關(guān)，且空秕率和溫度呈二次曲線關(guān)系[33-34]。石春林等分析了減數(shù)分裂期溫度與結(jié)實(shí)率的關(guān)系，結(jié)果表明減數(shù)分裂期溫度與結(jié)實(shí)率呈二次曲線關(guān)系[35]。目前的研究大多側(cè)重開花期的定量影響，而對開花前穎花發(fā)育過程中的高溫影響模式、臨界溫度等研究還不充分。此外，上述研究大多側(cè)重于高溫對結(jié)實(shí)率的定量影響，而對高溫對光合速率、物質(zhì)分配等過程的定量影響還缺乏系統(tǒng)分析。

3.2 水稻高溫?cái)∮Ｐ?/p>

目前，一些模型根據(jù)開花期高溫與結(jié)實(shí)率的關(guān)系進(jìn)行產(chǎn)量訂正，如ORYZA2000模型利用開花期（發(fā)育指數(shù)為0.6～1.22）的平均日最高溫度和Horie等給出的高溫與結(jié)實(shí)率關(guān)系[27]進(jìn)行高溫影響訂正。這個模型沒有考慮開花過程、溫度日變化等規(guī)律。石春林等將日開花變化規(guī)律、日開花結(jié)實(shí)率變化、溫度日變化等過程相結(jié)合，構(gòu)建了基于過程的水稻開花期高溫?cái)∮Ｐ蚚36]。石春林等在控制試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，構(gòu)建了減數(shù)分裂期高溫?cái)∮亩糠椒╗35]。van Oort在綜合考慮溫度日變化、穗呼吸降溫（穗溫與氣溫差異）、日開花規(guī)律、高溫?cái)∮蜃拥冗^程的基礎(chǔ)上，構(gòu)建了水稻群體結(jié)實(shí)率模型[37]，但模型中沒有考慮減數(shù)分裂期高溫的影響。Nguyen等基于逐日開花量、穎花日開花規(guī)律、溫度日變化、開花期和減數(shù)分裂期的高溫?cái)∮蜃?，建立了高溫?cái)∮Ｐ蚚28]。更完善的水稻高溫?cái)∮Ｐ托枰獙⒅鹑臻_花量、無脅迫時逐日開花結(jié)實(shí)率、日開花特征（花時）、溫度日變化、穗溫與氣溫差異的日變化特征、開花期和減數(shù)分裂期的高溫定量影響因子等相結(jié)合。目前對減數(shù)分裂期的高溫?cái)∮垦芯侩m有開展，但Yoshida等的研究表明水稻開花前15 d至開花期的高溫均對結(jié)實(shí)率有影響[9-10]，因此需要進(jìn)一步明確開花前穎花發(fā)育過程不同階段對高溫的響應(yīng)特征與差異。

現(xiàn)有的研究中對高溫?cái)∮芯恐校^少討論高溫過程對光合速率、物質(zhì)分配等過程的影響。Lü等分析了開花期和灌漿期高溫處理后2～5 d的光合速率日變化過程及成熟期的物質(zhì)分配特征[38]，但研究中對高溫處理后光合速率、物質(zhì)分配的動態(tài)變化趨勢缺乏系統(tǒng)描述。此外這種變化與上述高溫?cái)∮Ｐ椭g存在的關(guān)系還沒有深入分析。因此更完善的高溫?zé)岷υu估模型應(yīng)該將高溫對光合速率、物質(zhì)分配的定量影響與上述高溫?cái)∮Ｐ拖嘟Y(jié)合。

3.3 基于過程模型的高溫?zé)岷p失評估

20世紀(jì)90年代以來，作物生產(chǎn)的氣候風(fēng)險(xiǎn)和災(zāi)損評估分析成為農(nóng)業(yè)氣象研究的熱點(diǎn)之一。早期的風(fēng)險(xiǎn)分析和災(zāi)損評估研究中一般根據(jù)作物受災(zāi)強(qiáng)度和持續(xù)時間進(jìn)行災(zāi)損定量或半定量化分析。如宮德吉等依據(jù)因?yàn)?zāi)減產(chǎn)量與相應(yīng)年份農(nóng)作物不同生長期所發(fā)生的氣象災(zāi)害的強(qiáng)度、范圍以及作物對干旱災(zāi)害的敏感度等關(guān)系，建立起因?yàn)?zāi)減產(chǎn)量的結(jié)構(gòu)型統(tǒng)計(jì)評估模型[39]。姜愛軍等根據(jù)影響江蘇省的7種重要?dú)庀鬄?zāi)害的定量指標(biāo)，考慮其共同影響和受災(zāi)區(qū)域的社會、經(jīng)濟(jì)狀況，建立了江蘇省的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害定量指標(biāo)和評估方法[40]。馬曉群等根據(jù)降水和輻射指標(biāo)建立了江淮地區(qū)漬害評估技術(shù)[41]?；糁螄雀鶕?jù)氣候產(chǎn)量指標(biāo)建立了華北干旱評估模型[42]。這些研究中一般根據(jù)產(chǎn)量與災(zāi)害發(fā)生強(qiáng)度和時間建立統(tǒng)計(jì)模型，而不討論災(zāi)害對作物生長過程的具體影響。因此，上述研究對災(zāi)害影響的解釋性不強(qiáng)，且對作物不同發(fā)育階段的氣象災(zāi)害影響差異考慮較少。近年來基于過程模型的作物氣象災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)評估得到了初步研究。張倩等應(yīng)用改進(jìn)的WOFOST模型，模擬了不同發(fā)育時段高溫?zé)岷﹂L江中下游地區(qū)早稻和中稻生長發(fā)育與產(chǎn)量的影響，并對該地區(qū)高溫?zé)岷λ镜挠绊懗潭冗M(jìn)行了評估[43]。劉偉昌等利用ORYZA2000水稻模型，以衡陽地區(qū)的單季中稻為研究對象，根據(jù)該地區(qū)1961—2006年的氣象資料等，模擬該地區(qū)的氣候條件，設(shè)定高溫條件，計(jì)算各年實(shí)際產(chǎn)量和設(shè)定條件下產(chǎn)量災(zāi)害損失，在此基礎(chǔ)上建立水稻產(chǎn)量災(zāi)損率評估模型[44]。鄭道遠(yuǎn)等利用江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院研制的水稻高溫?cái)∮Ｐ蚚45]對福建省高溫?zé)岷M(jìn)行了定量評估[46]。以上分析中一般都沒考慮氣象站點(diǎn)氣溫和稻田氣溫、穗溫和稻田氣溫的差異。

在穗溫和稻田氣溫的差異方面已有一些觀測研究，一般認(rèn)為在空氣濕度較低時，由于穗呼吸降溫，穗溫低于氣溫、而空氣濕度高時，氣溫與穗溫接近。穗溫（或穎花溫度）依賴于輻射、風(fēng)速和相對濕度、氣孔阻抗、穗位置與形態(tài)等[47-49]。Julia等綜合上述要素建立了熱平衡模式，用于估計(jì)氣溫和穗溫差[31，50-51]，但模型需要輸入較多難以獲得的信息。van Oort利用前人觀測資料，建立了穗溫和氣溫差的估算模型[37]，簡便易用，但估算值變異較大（約2 ℃），上述觀測大多針對開花期進(jìn)行，而對減數(shù)分裂期的分析較少。

4 展望

政府間氣候變化專門委員會（Intergovernmental Panel on Climate change，IPCC）第五次評估報(bào)告[52]指出，氣候系統(tǒng)的變暖是毋庸置疑的。自20世紀(jì)50年代以來，觀測到的許多變化在幾十年乃至上千年時間里都是前所未有的。過去3個10年的地表已連續(xù)偏暖于1850年以來的任何1個10年，在北半球，1983—2012年可能是過去1400年中最暖的30年。對于未來的氣候變化趨勢，報(bào)告指出，與1986—2005年相比，2016—2035年期間全球平均表面溫度變化可能升高0.3～07 ℃。相對于1985—1900年，所有情景下21世紀(jì)末全球表面溫度變化可能超過1.5 ℃。此外，幾乎確定的是，隨著全球平均溫度上升，大部分陸地區(qū)域的極端暖事件將增多，熱浪發(fā)生的頻率很可能更高、時間更長。因此研究高溫?zé)岷λ旧L的影響在現(xiàn)在和未來都有較強(qiáng)的現(xiàn)實(shí)和指導(dǎo)意義。

過去50年來，國內(nèi)外眾多學(xué)者對水稻高溫?zé)岷Φ某梢蚺c機(jī)理、區(qū)域高溫發(fā)生規(guī)律及高溫應(yīng)對措施等方面開展了廣泛研究，并取得了很多成果。在水稻高溫?zé)岷Φ念A(yù)警評估方面已有初步研究，但還不夠系統(tǒng)，相關(guān)成果在生產(chǎn)上的應(yīng)用還不多。因此，結(jié)合中長期的天氣預(yù)報(bào)開展水稻高溫?zé)岷Φ膭討B(tài)預(yù)警技術(shù)研究、基于高溫對水稻生長過程全面的定量化分析構(gòu)建水稻高溫?zé)岷?zāi)損定量化評估研究以及基于區(qū)域長期的氣候特征開展水稻高溫?zé)岷Φ娘L(fēng)險(xiǎn)評估和災(zāi)害保險(xiǎn)是下一步研究的重點(diǎn)，這些研究對促進(jìn)區(qū)域水稻生產(chǎn)具有重要意義。

參考文獻(xiàn)：

[1]Sato K. Accelerating generations of rice varieties by short day treatments（in Japanese）[J]. Ministry of Agriculture and Forestry，1960，5：38-39.

[2]Sato I. The report on the technical support to develop the U，A，R desert[J]. Overseas Technical Cooperation Agency，1967，3：100-104.

[3]Satake T. Circular dense culture of rice plants in pots，the purpose of obtaining many uniform panicles of main streams[J]. Crop Science，1972，41：361-362.

[4]黃義德，曹流儉，武立權(quán)，等. 2003年安徽省中稻花期高溫?zé)岷Φ恼{(diào)查與分析[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，31（4）：385-388.

[5]孫正玉，霍金蘭，孫 明，等. 2013年夏季高溫對鹽城水稻生產(chǎn)的影響[J]. 大麥與谷類科學(xué)，2014（3）：12-14.

[6]許傳楨，元生朝，蔡士玉. 高溫對雜交水稻結(jié)實(shí)率的影響[J]. 華中農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1982，2（2）：1-8.

[7]Das S，Krishnan P，Nayak M，et al. High temperature stress effects on pollens of rice （Oryza sativa L.） genotypes[J]. Environmental and Experimental Botany，2014，101：36-46.

[8]Shah F，Huang J，Cui K，et al. Impact of high-temperature stress on rice plant and its traits related to tolerance[J]. Journal of Agricultural Science，2011，149（5）：545-556.

[9]Yoshida S. Fundamentals of rice crop science[R]. IRRI，1984.

[10]Satake T，Yoshida S. High temperature induced sterility in indica rices at flowering[J]. Japanese Journal of Crop Science，1978，47（1）：6-17.

[11]Prasad P V，Boote K J，Jr L A，et al. Species，ecotype and cultivar differences in spikelet fertility and harvest index of rice in response to high temperature stress[J]. Field Crops Research，2006，95：398-411.

[12]石春林，金之慶，湯日圣，等. 水稻穎花結(jié)實(shí)率對減數(shù)分裂期和開花期高溫的響應(yīng)差異[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，26（6）：1139-1142.

[13]Cao Y Y，Duan H，Yang L N，et al. Effect of heat stress during meiosis on grain yield of rice cultivars differing in heat tolerance and its physiological mechanism[J]. Acta Agronomica Sinica，2008，34 （12）：2134-2142.

[14]Kim J，Shon J，Lee C K，et al. Relationship between grain filling duration and leaf senescence of temperate rice under high temperature[J]. Field Crops Research，2011，122（3）：207-213.

[15]Fu G F，Song J，Xiong J，et al. Thermal resistance of common rice maintainer and restorer lines to high temperature during flowering and early grain filling stages[J]. Rice Science，2012，19（4）：309-314.

[16]Matsui T，Omasa K，Horie T. Thedifference in sterility due to high temperature during the flowering period among japonica rice varieties[J]. Plant Production Science，2001，4：90-93.

[17]高亮之，李 林. 水稻氣象生態(tài)[M]. 北京：農(nóng)業(yè)出版社，1992：180-197.

[18]張?jiān)倬?，朱英? 高溫對不同類型雜交稻結(jié)實(shí)率的影響[C]//湖北省遺傳學(xué)會第七次代表大會暨學(xué)術(shù)討論會論文摘要集，2004：145-158.

[19]劉 玲，沙奕卓，白月明.中國主要農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害區(qū)域分布與減災(zāi)對策[J]. 自然災(zāi)害學(xué)報(bào)，2003，12（2）：92-97.

[20]劉偉昌，張雪芬，余衛(wèi)東，等. 長江中下游水稻高溫?zé)岷r空分布規(guī)律研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（14）：6454-6457.

[21]程勇翔，王秀珍，郭建平，等. 中國水稻生產(chǎn)的時空動態(tài)分析[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，45（17）：3473-3485.

[22]陳文佳. 中國水稻生產(chǎn)空間布局變遷及影響因素分析[D]. 杭州：浙江大學(xué)，2011.

[23]王春乙，王石立，霍治國，等. 近10年來中國主要農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害監(jiān)測預(yù)警與評估技術(shù)研究進(jìn)展[J]. 氣象學(xué)報(bào)，2005，63（5）：659-671.

[24]謝曉金，申雙和，李映雪，等. 高溫脅迫下水稻紅邊特征及SPAD和LAI的監(jiān)測[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào)，2010，26（3）：183-190.

[25]Yang Y Y，He Y K，Luo Z Z，et al. Study on monitoring and early warning technology of rice heat injury in the three gorges reservoir area[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，2006，26（3）：1249-1254.

[26]潘敖大，高 蘋，劉 梅，等. 基于海溫的江蘇省水稻高溫?zé)岷︻A(yù)測[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21（1）：136-144.

[27]Horie T，Nakagawa H，Centeno H，et al. Modelling the impact of climate change on rice in Asia[M]. Wallingford：CAB Internationa1，1995：51-66.

[28]Nguyen D N，Lee K J，Kim D I，et al. Modeling and validation of high-temperature induced spikelet sterility in rice[J]. Field Crops Research，2014，156：293-302.

[29]Abeysiriwardena D Z，Ohba K，Maruyama A. Influence of temperature and relative humidity on grain sterility in rice[J]. Natural Science，2002，30（1/2）：33-41.

[30]Yan C，Ding Y，Wang Q，et al. The impact of relative humidity，genotypes and fertilizer application rates on panicle，leaf temperature，fertility and seed setting of rice[J]. Journal of Agricultural Science，2010，148（3）：329-339.

[31]Julia C. Thermal stresses and spikelet sterility in rice：sensitive phases and role of microclimate[D]. Cedex，F(xiàn)rance：University of Montpellier，2012：145.

[32]Weerakoon W，Maruyama A，Ohba K. Impact of humidity on temperature-induced grain sterility in rice （Oryza sativa L.）[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2008，194（2）：135-140.

[33]任昌福，陳安和，劉保國. 高溫影響雜交水稻開花結(jié)實(shí)的生理生化基礎(chǔ)[J]. 西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1990，12（5）：440-443.

[34]鄭建初，盛 婧，湯日圣，等. 南京和安慶地區(qū)高溫發(fā)生規(guī)律及高溫對水稻結(jié)實(shí)率的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2007，23（1）：1-4.

[35]石春林，金之慶，鄭建初，等. 減數(shù)分裂期高溫對水稻穎花結(jié)實(shí)率影響的定量分析[J]. 作物學(xué)報(bào)，2008，34（4）：627-631.

[36]石春林，金之慶，湯日圣，等. 水稻高溫?cái)∮M模型[J]. 中國水稻科學(xué)，2007，21（2）：220-222.

[37]van Oort P J，Saito K，Zwart S J，et al. A simple model for simulating heat induced sterility in rice as a function of flowering time and transportational cooling[J]. Field Crops Research，2014，156：303-312.

[38]Lü G H，Wu Y F，Bai W B，et al. Influence of high temperature stress on net photosynthesis，dry matter partitioning and rice grain yield at flowering and grain filling stages[J]. Journal of Integrative Agriculture，2013，12（4）：603-609.

[39]宮德吉，陳素華.農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害損失評估方法及其在產(chǎn)量預(yù)報(bào)中的應(yīng)用[J]. 應(yīng)用氣象學(xué)報(bào)，1999，10（1）：66-71.

[40]姜愛軍，鄭 敏，王冰梅. 江蘇省重要?dú)庀鬄?zāi)害綜合評估方法的研究[J]. 氣象科學(xué)，1998，18（2）：196-202.

[41]馬曉群，陳曉藝，盛紹學(xué). 安徽省冬小麥漬澇災(zāi)害損失評估模型研究[J]. 自然災(zāi)害學(xué)報(bào)，2003，12（1）：158-162.

[42]霍治國，李世奎，王素艷，等. 主要農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)評估技術(shù)及其應(yīng)用研究[J]. 自然資源學(xué)報(bào)，2003，18（6）：692-703.

[43]張 倩，趙艷霞，王春乙. 長江中下游地區(qū)高溫?zé)岷λ镜挠绊慬J]. 災(zāi)害學(xué)，2011，26（4）：57-62.

[44]劉偉昌，張雪芬，余衛(wèi)東，等. 水稻高溫?zé)岷︼L(fēng)險(xiǎn)評估方法研究[J]. 氣象與環(huán)境科學(xué)，2009，32（1）：33-38.

[45]石春林，金之慶，湯日圣，等. 水稻高溫?cái)∮M模型[J]. 中國水稻科學(xué)，2007，21（2）：220-222.

[46]鄭道遠(yuǎn). 高溫?zé)岷Ω＝ㄊ∷旧a(chǎn)的影響及對策研究[D]. 福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2014.

[47]Matsui T，Kobayasi K，Yoshimoto M，et al. Stability of rice pollination in the field under hot and dry conditions in the Riverina Region of New South Wales[J]. Australia Plant Production Science，2007，10：57-63.

[48]Tian X，Matsui T，Li S，et al. Heat-induced floret sterility of hybrid rice（Oryza sativa L.）cultivars under humid and low wind conditions in the field of Jiang han basin[J]. China Plant Production Science，2010，13（3）：243-251.

[49]Ishimaru T，Hirabayashi H，Kuwagata T A，et al. The early-morning flowering trait of rice reduces spikelet sterility under windy and elevated temperature conditions at anthesis[J]. Plant Production Science，2012，15（1）：19-22.

[50]Yoshimoto M，Oue H，Takahashi H，et al. The effects of FACE（free-air CO2 enrichment）on temperatures and transpiration of rice panicles at flowering stage[J]. Agricultural and Forest Meteorology，2005，60：597-600.

[51]Yoshimoto M，F(xiàn)ukuoka M，Hasegawa T，et al. Integrated micrometeorology model for panicle and canopy temperature（IM2PACT）for rice heat stress studies under climate change[J]. Agricultural and Forest Meteorology，2011，67：233-247.

[52]IPCC. Climate change 2013：the physical science basis[M]. Cambridge：Cambridge University Press，2013.張麗麗，李 博，譚燕華，等. 玉米轉(zhuǎn)錄因子基因ZmASR1的克隆及植物表達(dá)載體構(gòu)建[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（4）：16-22.