馬鈴薯連作障礙形成機制與調控措施研究進展

何天久+吳巧玉+曾憲浩+唐健波+雷尊國

摘要：馬鈴薯是全世界第四大糧食作物，連作障礙一直是困擾馬鈴薯生產的一個重要因素。總結國內外馬鈴薯連作的研究成果，馬鈴薯連作障礙形成機制主要有土壤微生物變化、養分比列失調、鹽漬化加重、土壤物理結構改變及植物自毒作用等，通過實施輪作、科學施肥、選用耐連作的品種、土壤消毒等措施，可以有效控制連作障礙對馬鈴薯生產的影響。到目前為止，國內研究者及技術人員對馬鈴薯連作障礙的認識主要來自甘肅省等北方產區的報道，其他馬鈴薯產區尤其是西南地區對馬鈴薯連作障礙的研究幾乎是一片空白。有鑒于此，開展各個產區自然條件下，馬鈴薯連作障礙形成的主要因素及調控措施研究顯得極為必要。

關鍵詞：馬鈴薯；連作障礙；形成機制；調控措施

中圖分類號：S344.4；S532.04

文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）04-0001-03

連作有狹義和廣義2種定義。狹義的連作是指在同一塊地里連續種植同一科作物或同一種作物。如連續在同一塊地種植馬鈴薯，或者馬鈴薯與番茄、煙草、辣椒等輪流種植。廣義的連作是指同一種作物或易感染同一種病原菌或線蟲的作物連續種植。連作障礙是指同一作物或近緣作物（通常指同科或同屬的作物，如馬鈴薯、茄子、辣椒及番茄等）連作以后，即使在正常管理的情況下，也會出現產量降低、品質變差、生長發育不良，而種植其他作物時卻不會出現類似現象[1-4]。馬鈴薯對連作十分敏感，屬于忌連作的作物。連作障礙引起的土壤惡化、病害積累等一直是困擾馬鈴薯生產的一大障礙。近年來，隨著馬鈴薯產業化程度的提高，連作問題更加突出。筆者根據近年來馬鈴薯連作障礙方面的最新研究成果，總結了馬鈴薯連作障礙的危害、形成機制及調控措施，為推動我國馬鈴薯產業化進程提供理論依據和實踐指導。

1 連作對馬鈴薯的危害

1.1 連作對馬鈴薯植株生長發育的危害

連作導致馬鈴薯生長發育受阻和產量下降。連作降低了馬鈴薯根系活力，連作年限越長，馬鈴薯植株根系活性下降越嚴重[5-6]。張文明等研究表明，連作后馬鈴薯幼苗生長發育受到顯著抑制，連作明顯增加了塊莖膨大期葉片MDA活性，從連作3 年開始，葉片MDA活性急劇增加，而葉片SOD、POD和CAT的活性急劇下降[6-7]。隨著連作年限的增加，馬鈴薯植株細胞內的酶結構會遭到破壞，活性隨之降低[6]。

劉星等研究發現連作同時還嚴重抑制了馬鈴薯地上和地下部分干物質的積累[6，8]，連作不僅縮短了干物質快速增長期的時間，而且減少了干物質平均積累速度；也影響馬鈴薯植株干物質在不同器官間的分配比例[8]。長期連作條件下導致馬鈴薯植株庫源關系的失衡，以致馬鈴薯產量降低[8]。

1.2 連作對馬鈴薯生長環境土壤微生態的破壞

1.2.1 土壤養分虧缺 連作造成土壤養分虧缺，土壤養分消耗單一，土壤肥力水平下降，不利于養分的平衡供給。馬鈴薯是喜鉀作物，連作年限越長，導致土壤中速效鉀下降越快。胡宇等的研究結果表明隨馬鈴薯連作年限的增加，土壤全氮、全磷、全鉀含量總體呈下降趨勢；堿解氮、速效磷、速效鉀含量也有不同程度的下降；Fe、Mn含量下降[9]。陳杰等研究表明，隨著連作年限的增加，耕層土壤速效鉀含量降低[10]。

1.2.2 土壤酶活性下降 土壤酶是土壤中最活躍的有機成分之一，在驅動土壤代謝、土壤中養分物質循環及養分的有效釋放過程中起著重要作用[11-12]。連作土壤濕熱滅菌后，土壤脲酶、磷酸酶、過氧化氫酶活性均極顯著降低[13]。土壤蔗糖酶和脲酶活性隨連作年限的增加呈下降趨勢，而土壤中性磷酸酶和過氧化氫酶活性在不同茬次間無顯著差異[4]。連作會很大程度上抑制土壤中碳氮的轉化，從而影響馬鈴薯對養分的有效吸收。

1.2.3 土壤微生物結構變化 土壤中微生物的變化在一定程度上反映了土地的生產力和穩定性[14]。馬鈴薯連作后，土壤中細菌和放線菌數量降低，真菌數量明顯增加[10，15-16]。土壤細菌中的有益菌能分解土壤有機物、固氮、分泌抗生素、防止有害病原菌侵染或促進有害病原菌死亡等[16]。放線菌是抗生素的主要產生菌，土壤放線菌分泌的抗生素可抑制某些有害病原物的生長[17]。土壤中放線菌的生長繁殖對調整土壤微生物生態平衡起著至關重要的作用[18]，而土壤真菌多數是致病菌[19-20]。隨著連作年限增加，導致微生物種群結構失衡，土壤從細菌型向真菌型轉化，土壤肥力下降、作物減產[21]。

2 馬鈴薯連作障礙形成機制

根據前人研究，連作障礙是作物和土壤2個系統內部許多因子共同作用的結果[22-23]。日本瀧島將作物連作障礙產生原因歸納為5個因素：土壤微生物變化、土壤養分比例失調、土壤鹽漬化加重、土壤物理結構改變和植物自毒作用[24]。

2.1 土壤微生物變化

根際土壤微生物主要包括3大類群：細菌、真菌和放線菌。土壤中的大部分養料經過微生物的分解和轉化作用才能被植物吸收、利用，微生物與植物之間通過根系來進行營養物質的交換。因此，土壤微生物（尤其是根際微生物）與植物宿主形成相應的共生關系，且不同的作物根際微生物種群結構是不同的。同一種作物長期連作，作物與微生物相互選擇的結果造成了一些寄生能力強的微生物種群在根際土壤中占突出優勢，使原有的根際微生態平衡被打破，共生關系被擾亂，從而影響了植物的正常生長和生命活動，導致減產，嚴重的甚至會危及植物生命。同時，作物殘體上病原菌在土壤中積累，一些病原細菌、真菌以及線蟲等因拮抗菌數量減少而數量激增，使土傳病害發生嚴重，而土傳病害又是引起連作障礙的主要因子之一，特別是近年來，由于化肥使用過量帶來土壤中病原菌拮抗菌數量的減少，更加重了土傳病害的發生[25]。此外，連作還會導致土壤中的微生物群落發生改變，土壤微生物區系從高肥的“細菌型”向低肥的“真菌型”轉化[26]。牛秀群等研究表明，隨連作時間延長，馬鈴薯根部土壤中干腐病病原菌鐮刀菌（Fusarium）的數量呈上升趨勢[27]；譚雪蓮等試驗發現連作馬鈴薯后，土壤中對馬鈴薯生長有益的纖維素分解菌、固氮菌的數量較不連作土壤均減少[19]；孟品品等認為連作馬鈴薯后，土壤中土傳病害病原真菌尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）和茄病鐮刀菌（Fusarium solani）的數量有所增加，而拮抗菌球毛殼菌的數量有所下降[28]。

2.2 土壤養分比列失調

由于作物對肥料具有一定的選擇吸收性，表現為不同作物生長所需營養元素的種類和數量不同。連作一方面會導致某些營養元素的匱乏，如果這些營養元素得不到及時補充則會影響作物的健康生長，從而引發連作障礙；而另一些作物不需要的營養元素則會在土壤中過量積累，發生次生鹽漬化等現象，同樣會導致連作障礙的發生[29]。馬琳等對連作保護地土壤養分狀況變化進行研究后表明：連作保護地土壤的有機質、全氮、全磷、全鉀、堿解氮、速效磷、速效鉀均處于較高的養分水平，隨種植年限的增加土壤pH值下降嚴重，甚至出現酸化現象[30]。孫權等研究發現馬鈴薯連作4年后會使土壤中全氮、全磷、全鹽含量較不連作土壤減少[31]。

2.3 土壤鹽漬化加重

連作使蔬菜保護地土壤出現了次生鹽漬化現象[32]，土壤發生鹽漬化會造成作物根際的土壤溶液滲透勢下降，使作物根系吸水、吸肥能力減弱，土壤微生物活動受到限制，影響作物抗逆性和土壤養分的有效性，從而導致植株生長發育不良[33]。侯云霞等研究表明一般植物在土壤鹽分含量達到 0.1% 時，其正常生長就會受到影響；達到0.2%～0.4%時，根系吸水困難；高于0.4%時，植物體內水分易外滲、生長速率顯著下降，甚至導致植物死亡[34]。

2.4 土壤物理結構改變

郭蘭萍等研究表明，作物長期連作會導致土壤的團粒結構被破壞，土壤板結，透氣性差，物理性狀惡化[35]。如栽種人參后的床土比重和容重增大，孔隙度變小，物理性黏粒（小于0.01 mm）增多，土壤吸收性能降低，土壤酸化[36]。吳煥濤等證明連作可以不同程度地增加土壤容重，減小孔隙度，降低土壤pH值，使土壤養分不平衡，惡化土壤理化性狀，加重次生鹽漬化[37]。但吳鳳芝等研究表明隨著連作年限的增加，土壤主要養分含量有增加的趨勢，土壤脲酶、中性磷酸酶、酸性磷酸酶活性也有增加的趨勢；0.25～2.00 mm水穩性團粒增加，土壤物理結構有所改善但化學性質變壞[2]。范小峰等研究也表明，隨連作年限增加，土壤0.25～2.00 mm級水穩性團粒增加，土壤通透性增加，土壤物理性狀反而有所改善，但由于鹽分的積累土壤化學性質變壞[38]。由于土壤團粒結構等土壤物理性狀受氣候、生物、地形、母質和時間以及耕作、栽培措施等多個因素的影響。因此，植物連作是否會造成土壤團粒結構破壞尚待進一步研究加以證實。

2.5 植物自毒作用

連作下，植物自毒通過化感作用發生。化感作用是指一種植物（包括微生物）通過本身產生并釋放到周圍環境中的化學物質對另一種植物（或微生物）直接或間接相互排斥和促進的作用。小麥的自毒作用在秸稈還田中表現也十分明顯，秸稈還田是為了改善土壤條件，然而這種措施往往會導致小麥發芽和生長受阻，產量下降[39]。Wang等研究表明，土壤中分解的甘蔗殘渣是導致甘蔗發芽率低和生長不良的一個因素[40]。Martin研究發現，玉米秸稈的水提物抑制玉米種子發芽和幼苗生長，證明了玉米自毒作用的存在[41]。阮維斌的研究表明，即使利用嗅甲烷進行土壤滅菌，大豆根系生長仍受到抑制，化感物質是導致大豆產生連作障礙的主要原因之一[42]。王倩研究表明，西瓜連作時出苗率降低，根系分泌物及新鮮的西瓜根、莖、葉組織中都含有酚酸類生長抑制物質，而且根、莖、葉提取物的生物酶活性與酚酸的濃度呈正相關，這一結果證實了西瓜連作障礙中的自毒作用[43]。

3 緩解馬鈴薯連作障礙的調控措施

3.1 實施輪作

輪作既利于作物吸收土壤中的不同養分，又可調節微生物群落，使土壤病害受到控制。輪作可使病菌和害蟲失去寄主或改變生活環境，因而減輕或消滅病蟲害，同時也可以改善土壤結構，充分利用土壤養分[44]。輪作是解決連作障礙最為簡單和有效的方法[45]。秦舒浩等研究表明豆科植物對馬鈴薯連作田土壤速效氮、速效磷及速效鉀含量有不同程度的促進作用；實施馬鈴薯豆科植物輪作對防止馬鈴薯連作田土壤鹽漬化有顯著效果[46]；輪作豆科植物使連作田土壤脲酶、堿性磷酸酶和過氧化氫酶活性均顯著提高，馬鈴薯增產較明顯[47]。

3.2 科學施肥

增施有機肥、腐殖酸銨、微生物肥也是減輕連作障礙的有效措施。沈寶云等研究表明有機肥、腐殖酸銨、微生物肥可有效地克服甘肅干旱地區馬鈴薯連作障礙，能顯著提高馬鈴薯產量[48]。回振龍等研究表明，黃腐酸處理減輕了連作所造成的生理障礙，從而提高了馬鈴薯幼苗對連作障礙的整體抗性，促進了連作馬鈴薯的生長發育，改善了馬鈴薯塊莖營養[7]。

3.3 選用耐連作的品種

對克服連作障礙而言，選育抗性品種具有重要意義。針對馬鈴薯連作障礙進行專門的生態育種，種植耐連作的馬鈴薯品種（如耐病蟲害、耐自毒、耐鹽害等）。此外，播種前施足基肥，使用微型薯，對種薯進行包衣，中耕培土，以及施用多效唑和膨大素均對消除馬鈴薯連作障礙有一定的作用[49]。品種間在連作障礙的適應性方面存在一定差異，生產中更應注意選用連作條件下產量高的品種同時可以選育不產生自毒物質或對這些自毒物質具有抗性的新品種。

3.4 對土壤消毒

土壤進行有效滅菌可減輕或消除黃瓜、辣椒、棉花、葡萄、蘋果的連作障礙[50]。對土壤進行滅菌常用化學和物理方法，土壤滅菌可減少連作土壤對作物的不良影響。在馬鈴薯出苗后將藥劑（如多菌靈）溶于水進行灌根處理，可有效防治土傳病蟲害的發生。彭紹峰等研究表明在連作的馬鈴薯播種地噴撒抗重茬藥劑能有效克服馬鈴薯連作危害，噴施CBT重茬劑和重茬1號的馬鈴薯產量分別增產32.4%、25%[51]。對連作馬鈴薯的土壤進行熏蒸滅菌，能降低馬鈴薯葉片的SOD酶活性、POD酶活性，緩解不利于馬鈴薯生長的環境因素，提高土壤微生物群落的功能多樣性。

4 展望

連作障礙引起的土壤惡化、病害積累等一直是困擾馬鈴薯生產的一大障礙。近年來，隨著馬鈴薯產業化程度的提高，連作問題更加突出。但是，到目前為止，相關科研及技術人員對馬鈴薯連作障礙的認識主要來自北方馬鈴薯產區（主要是甘肅省）的研究報道，而對貴州省乃至整個西南地區對馬鈴薯連作障礙的研究幾乎是一片空白，而各個馬鈴薯產區自然條件差異較大，因此，對不同產區的馬鈴薯連作障礙有待深入研究。馬鈴薯連作障礙的發生，不僅影響馬鈴薯產量和品質，同時還降低了產品的安全性，因此，緩解馬鈴薯連作障礙是實現馬鈴薯高產、穩產的關鍵因素。

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