安徽特有植物鷂落坪半夏生境地群落主要草本種間聯結性

歐祖蘭，陳延松，王占軍，沈章軍，王玲玲，齊璐璐，楚愛香

(1.合肥師范學院生命科學學院，安徽 合肥 230601；2. 河南科技大學林學院，河南 洛陽 473001)

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安徽特有植物鷂落坪半夏生境地群落主要草本種間聯結性

歐祖蘭1，陳延松1，王占軍1，沈章軍1，王玲玲1，齊璐璐1，楚愛香2

(1.合肥師范學院生命科學學院，安徽 合肥 230601；2. 河南科技大學林學院，河南 洛陽 473001)

[摘要]基于2×2列聯表，通過一系列種間關聯測定方法(方差比率法檢驗多物種間總體關聯性，χ2檢驗各種對之間的關聯性，共同百分率、聯結系數和點相關系數測度各種對之間的關聯程度)對安徽特有種鷂落坪半夏(Pinellayaoluopingensis)生境地群落17個主要草本植物種間聯結性進行檢驗與測度。結果表明：鷂落坪半夏生境地群落草本種群的總體關聯性表現為不顯著負相關，反映了該群落處于不穩定的演替階段；在136個種對中，僅一年蓬(Erigeronannuus)—待宵草(Oenotherastricta)為極顯著正相關，博落回(Macleayacordata)-鴨跖草(Commelinacommunis)為顯著正相關，絕大多數主要草本種間的聯結關系未達到顯著水平，種對間的獨立性較強。鷂落坪半夏生境地群落草本種間聯結的這種松散性正與群落具有次生性的特點相吻合。

[關鍵詞]鷂落坪半夏；群落；草本種群；種間聯結

鷂落坪半夏(Pinellayaoluopingensis)是安徽鷂落坪國家級自然保護區特有種[1]，為天南星科半夏屬植物。與半夏(Pinelliaternata)一樣，鷂落坪半夏同樣也具有明顯的止咳、止吐作用，兩者強度近似，但據桂常青等[2]研究，鷂落坪半夏藥效作用要快于半夏。

根據目前的調查結果發現，鷂落坪半夏分布范圍狹窄，生境地群落類型少、分布點少，鷂落坪半夏主要分布在黃山松疏林下，林下為棄耕地或現正種植有天麻。環境因素對植物分布和構建的影響是植物生態學研究的基本內容之一，生境差異影響物種分布，導致不同物種在空間分布上產生相互關聯性，也即種間聯結[3]，種間聯結是群落重要數量和結構指標，是群落結構形成和演化的重要基礎[4]。目前，對珍稀特有物種生境地群落草本種群間的聯結性研究甚少，尤其對鷂落坪半夏生境地群落草本間的聯結性尚屬空白。為此，筆者試圖分析鷂落坪半夏生境地群落主要草本種間聯結關系，從而進一步了解鷂落坪半夏生境地群落各種群的環境因素對物種的影響、種對間的相互作用，為進一步保護和管理鷂落坪半夏資源及開發利用提供理論依據。

1研究區概況

鷂落坪半夏分布區位于安徽省岳西縣西北部鷂落坪國家級自然保護區，鷂落坪保護區地處N30°40′～31°06′，E116°03′～116°33′，屬華東亞熱帶季風氣候區，主峰多枝尖海拔1 721.5 m，最低處鯉魚尾海拔500 m。該區年降水量1 400～2 000 mm，屬大別山降水高值區，年平均溫度15 ℃，無霜期210～220 d。鷂落坪保護區植物種類豐富，植被類型多樣，地帶性植被為常綠落葉闊葉混交林[5-6]。地帶性土壤為山地黃棕壤(800 m以下)，海拔800 m以上為山地棕壤和部分山區草甸土。

2 研究方法

2.1野外調查

在近3年多次踏查和走訪的基礎上，根據鷂落坪半夏分布情況，于2014年4月下旬在鷂落坪保護區的大灣、王灣、人參場及保護區管理處后方山坡各設置1塊20 m×20 m或10 m×40 m樣地對鷂落坪半夏生境地群落進行調查號。在每個樣地內取 4個1 m×1m 的小樣方對草本層進行調查，主要調查草本植物的種類、多度、蓋度、高度等。記錄樣地海拔、坡度、坡向、經緯度、干擾情況等信息。群落環境概況見表1。

2.2總體關聯性檢驗

根據Schluter(1984)[7]提出的基于出現—不出現數據的方差比率，檢驗群落多物種間的總體關聯性，計算公式為：

2.3成對物種間聯結性測定

2.3.1共同出現百分率(JI)[8]

共同出現百分率(JI)計算公式為：JI=a/(a+b+c)

式中：a為任意兩物種均出現的樣方數，b、c分別為僅有1個物種出現的樣方數，d為兩物種均未出現的樣方數(下同)。

JI的值域為[0，1]，其值越趨近于 1，表明該種對的正聯結性愈強。

2.3.2聯結系數(AC)[8]

聯結系數(AC)計算公式為 ：

若ad≥bc，則AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]

若ad

若ad

AC的值域為[-1，1]，AC值越趨近于 1，表明物種間的正聯結性越強；AC值越趨近于-1，表明物種間的負聯結性越強；AC值為0，種間完全獨立。

2.3.3點相關系數(φ)[8]

φ值亦用于說明種間聯結程度，為[-1，1]值域的有中心指數。

2.3.4χ2檢驗[8]

由于取樣的非連續性，采用Yates的連續校正公式計算χ2統計量：

根據χ2值查表，通常P>0.05時，認為兩個種獨立分布；0.010為正聯結，反之為負聯結。

3結果與分析

3.1草本層物種組成

鷂落坪半夏生境地群落草本層共有41個種，各物種的重要值指數差異較大，重要值指數居前3位的分別是金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、臭草(Melicascabrosa)、博落回(Macleayacordata)，它們的重要值指數在12～15之間，重要值指數居第4～10位的是蛇莓(Duchesneaindica)、鴨跖草(Commelinacommunis)、問荊(Equisetumarvense)、日本苔草(Carexjaponica)、藎草(Arthraxonhispidus)、匿鱗苔草(Carexaphanolepis)、珍珠菜(Lysimachiaclethroides)，重要值指數在3～6之間，鷂落坪半夏重要值指數位居第11位，重要值指數為2.673，其余種類重要值指數均在2.3以下(表1)。尼泊爾蓼(Polygonumnepalense) 、箐姑草(石生繁縷)(Stellariavestita)、苦蘵(Physalisangulata)、八寶景天(Hylotelephiumerythrostictum)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、血見愁(Teucriumviscidum)、車前草(Plantagodepressa)等在群落中分布較少，為偶見種。剔除偶見種，并選取重要值指數較大的17個種群進行種間聯結分析。

3.2多物種間的總體相關性

3.3成對物種間關聯測度

3.3.1χ2檢驗分析

鷂落坪半夏生境地群落主要草本種群間聯結關系χ2檢驗統計量矩陣見圖1。17個主要種群構成的136個種對中，正關聯、負關聯、無關聯的種對數分別為48、81、7，所占的百分比分別為35.29%、59.56%、5.15%。其中，極顯著正相關的種對數為1對，為一年蓬(Erigeronannuus)—待宵草(Oenotherastricta)，顯著正相關的種對數為1對，為博落回-鴨跖草，說明這些種對間對生境的適應或反應是相同或相似的。呈極顯著負相關或顯著負相關的種對沒有，說明在群落中不存在顯著的種間競爭，無關聯的7對為：蛇莓分別與金星蕨、博落回、珍珠菜、鷂落坪半夏之間，金星蕨分別與匿鱗苔草、珍珠菜之間，以及珍珠菜—奇蒿。這些種對意味著2個物種之間關系是中性的或無關的。χ2統計顯示群落主要草本種群間不顯著關聯居多，種群間雖然存在一定聯系，但種間聯結較為松散。

注(Note)：1．金星蕨Parathelypterisglanduligera2．臭草Melicascabrosa3．博落回Macleayacordata4．鴨跖草Commelinacommunis5．蛇莓Duchesneaindica6．問荊Equisetumarvense7．匿鱗苔草Carexaphanolepis8．日本苔草Carexjaponica9．一年蓬Erigeronannuus10．龍芽草Agrimoniapilosa11．珍珠菜Lysimachiaclethroides12．鷂落坪半夏Pinellayaoluopingensis13．藎草Arthraxonhispidus14．野菊Dendranthemaindicum15．奇蒿Artemisiaanomala16．七星蓮Violadiffusa17．待宵草Oenotherastricta

圖1鷂落坪半夏生境地群落主要草本種間χ2檢驗值

3.3.2共同出現百分率JI指數

從17個主要物種間聯結JI指數半矩陣圖(圖2)可以看出：共同出現百分率JI≥0.5的有4對，占總對數的2.94%，分別為一年蓬—待宵草、博落回—鴨跖草、龍芽草(Agrimoniapilosa)—日本苔草、匿鱗苔草—野菊(Dendranthemaindicum)，其中JI≥0.7的僅有2對，即一年蓬—待宵草、博落回—鴨跖草。JI≤0.2的對數有96對，占總對數的70.59%，其中JI=0的種對有53對，占總對數的38.97%，即這53對種對在16個樣方中從未同時出現，說明這些種對對環境的要求有差異，不可能同時出現。

3.3.3聯結系數AC值

17個主要物種間聯結系數AC值半矩陣圖見圖3。從圖3可以看出，48對種群表現為正關聯，81對種群間為負關聯，7對種間無關聯。在正關聯中，0

圖3 鷂落坪半夏生境地群落主要草本種間聯結系數AC半矩陣圖(種類編號同圖1)

3.3.4點相關系數φ

17個主要種群點相關系數φ半矩陣圖見圖4。從圖4可見，各種對間的點相關系數有124個種對處于(-0.4，0.4)值域內，占了91.18%，其余12個種對φ>0.4，均體現的是正聯結。在這12個種對中，φ>0.7的種對僅有一年蓬—待宵草、鴨跖草—博落回2個種對，但前一對的種類中待宵草、一年蓬均僅出現2次。如果考慮物種出現次數達4次以上且點相關系數AC達0.6的僅有鴨跖草—博落回。說明多數種對間正的或負的聯結均較弱。

總體來看，鷂落坪半夏生境地群落主要草本種群間聯結性較弱，種群間具有獨立分布的特性，這與χ2檢驗結果一致。

4討論

4.1多種測度方法測度各種對之間的聯結性檢測結果相一致

多數學者認為，種間聯結性研究需要將種間關聯性χ2檢驗與種間關聯度測定結合起來進行分析[3-4, 8-11]，因為χ2檢驗只能反映有聯結或沒有聯結兩種情況，JI指數僅較為準確地反映物種之間正聯結性的強弱，AC值在物種出現次數較少時，特別是a=0時，AC值會夸大物種間聯結性，點相關系數φ綜合考慮了a、b、c、d各值的影響。對于AC值，從本文結果來看，有51個種對的AC值為-1，有6個種對的AC=1。這樣看來，似乎有很多的種對之間的聯結達顯著或極顯著水平，事實卻并非如此。JI>0.7的也僅有博落回—鴨跖草、一年蓬—待宵草2對。再看看點相關系數φ值，φ>0.7的也僅有博落回—鴨跖草、一年蓬—待宵草2對，另外，從χ2檢驗結果來看，也僅有2對即博落回—鴨跖草、一年蓬—待宵草的種群間聯結達顯著或極顯著的水平。由以上可見，AC值并未能真實有效地反映各種群間的聯結程度。本研究中，AC值為-1的種對較多，占所有種對的37.5%，這與程瑞梅等[3]的研究結果是相似的，出現這樣的結果很可能與較多種類出現的頻率低有關。王伯蓀和彭少麟[12]也認為在多個群落(尤其各群落差異大時)間進行種間聯結測定，其聯列表上的d值通常較高，而使聯結系數偏高。本研究的4個樣地間除039和040號之間的樣地相關較小外，其他樣地之間的差異均較大，尤其是044號與其他樣地之間。φ值和χ2檢驗結果相一致，如果僅考慮正聯結程度的話，JI值也與φ值和χ2值相一致。從AC值測定結果看，博落回—鴨跖草、一年蓬—待宵草的AC值也分別達到了0.733、1。因此，在進行物種間聯結分析時，宜以χ2檢驗為基礎，同時把JI、AC、φ值作為輔助參數進行綜合研究[3, 12]。鷂落坪半夏生境地群落主要草本絕大多數種對間的關聯不顯著，且多數種群間的聯結為負聯結，群落總體相關性檢測結果也顯示群落所有種群間整體表現出不顯著負關聯，兩者檢測結果相一致。可見，本文研究結果大致真實有效地反映了鷂落坪半夏生境地群落主要草本間的聯結性。

圖4鷂落坪半夏生境地群落主要草本種間點相關系數φ半矩陣圖(種類編號同圖1)

4.2種間聯結測定結果可反映物種間的分布關系

種間聯結測定結果在一定程度上可反映物種間的分布關系，正聯結體現了種對對生境具有相同或相似的需求與適應，它們都選擇或避免相同的生態因子，在一定程度上體現了生態位的重疊性[4]，負聯結則表明物種之間對環境條件有不同的需求[12]，也是生態位分離的反映。根據鷂落坪半夏生境地群落17個主要草本種群生態位計算結果(另文發表)，博落回和鴨跖草的生態位寬度分別是4.558和3.778，兩者的生態位重疊值為0.769、0.637(Lih、Lhi)，兩者的生態位重疊值在272個種對中居第8、11位。另外，一年蓬和待宵草的生態位寬度分別是1.295和1.305，在17個物種中雖然是生態位寬度最低的兩個物種，但兩者的生態位重疊值卻達到了0.996、1.004(Lih、Lhi)，在272個種對中居第3、4位。從以上結果中可以看到，一年蓬和待宵草呈極顯著的正聯結，博落回和鴨跖草呈顯著正聯結，可見，鷂落坪半夏生境地群落主要草本種群之間的正負相關性，以及聯結程度也在一定程度上反映出種間生態位重疊或分離。以上結果表明了一年蓬-待宵草、博落回-鴨跖草這些種對之間對生境的選擇具有相似之處，種間存在對一方或雙方有利的共棲或共生的相互作用，在異質環境中，則表明物種對生境條件有相同或相似的要求，同時也表明了物種對非限制性資源的利用有共同的反映，這與較多學者的觀點是一致的[4, 13-14]。在鷂落坪半夏生境地群落中，一年蓬和待宵草出現的頻率不高，但它們之間的聯結呈極顯著且生態位重疊值較高，主要是由于它們均是強陽性物種，利用光資源能力的相似性較大，這兩者均僅分布在郁閉度較低的044號樣地中。博落回與鴨跖草呈顯著正聯結，主要是兩者的生態適應性比較強，除了044樣地外，其他郁閉度較高的3個樣地多個小樣方均有分布，兩者能夠共同利用有效資源。一年蓬和待宵草之間、博落回和鴨跖草之間的關系可以歸結為Whittaker歸納的5種關系中的“A種的存在必須依賴于B種的存在”[15]。博落回、金星蕨、臭草是鷂落坪半夏生境地群落的優勢種類，它們兩兩之間存在一定的聯結關系，但并未達到顯著的程度。博落回分布與金星蕨、臭草均呈不顯著的負相關，而金星蕨與臭草呈不顯著的正相關，這從它們所在的小環境可以得到體現，分布有博落回的小環境總體上喬木層的郁閉度較低或灌木層的蓋度較小，而金星蕨、臭草所在的小環境總體上喬木層的郁閉度較高或灌木層的蓋度較大。博落回分別與金星蕨、臭草呈不顯著負相關的關系可以歸結為Whittaker歸納的5種關系中的“A種的存在減少B種存在的機會”。金星蕨與臭草呈不顯著正相關的關系可以歸結為Whittaker歸納的5種關系中的“A種的存在雖要依賴于B種的存在，但其他種也可代替”。鷂落坪半夏生境地群落中，鷂落坪半夏與其他主要草本種間并未呈現出顯著的聯結關系，說明鷂落坪半夏與其他草本之間還未出現資源危機，關系松散。

4.3鷂落坪半夏生境地的群落演替對鷂落坪半夏生存的影響有待進一步研究

一般來說，隨著群落演替的進行，群落結構及其種類組成逐漸趨于穩定，種間關系也將同步趨于正相關，以求得物種間的穩定共存[4, 16-18]。從本文研究結果來看，鷂落坪半夏生境地群落主要草本種間總體表現為不顯著負關聯，種對間的聯結關系絕大多數未達到顯著程度，種對間的獨立性較強，物種趨向于獨立分布。鷂落坪半夏生境地群落草本種間聯結的這種“松散性”正與目前群落具有次生性的特點相吻合。從目前對鷂落坪半夏的分布調查結果來看，在密林下并未發現有鷂落坪半夏的分布，其多分布在郁閉度不高(多在0.7以下)的黃山松疏林下，且林下為開墾地或棄耕地。如果群落無人為干擾，隨著群落不斷演替發展，喬木層郁閉度越來越高，過高的郁閉度是否對鷂落坪半夏存在著不利影響，以及作為非優勢種的鷂落坪半夏是否能競爭得過其他伴生種類而與伴生種類穩定地共存呢，有待進一步研究。

4.4多大的樣方尺度適合研究草本聯結性有待下一步研究

筆者對鷂落坪半夏生境地群落主要草本種間聯結關系的研究，是以在20 m×20 m(或10 m×40 m)樣地中取4個1 m×1 m小樣方為單位對草本層進行調查統計，小樣方總數量16個。總的小樣方數量關系到物種的出現頻率，本文AC值為-1的種對很多，可能與此有關。在較大尺度內環境的異質性對種間關聯性起主要作用，而在較小尺度內種間競爭則起主導作用[19]，因此，樣方的尺度大小也影響到種間的聯結性。究竟以多大的尺度合適呢？可以參考的資料不多，從目前對種間聯結性的研究來看，多集中在喬木種間聯結性的研究，而涉及到對草本種間的聯結性研究較少，特別是對特有珍稀物種生境地群落草本種間聯結性的研究[10, 16, 18, 20-21]。從目前對草本種間的研究來看，多數以1 m×1 m樣方計測，也有以2 m×2 m計測的，本研究以1 m×1 m樣方計測多項指標結果尚較一致，在后續的研究中，可以不同的樣方尺度并增加樣方數量做進一步研究。

致謝：合肥師范學院本科生鄧泉、陳海平、楊春、胡強勝、徐楠楠、劉思芹等參加野外調查，鷂落坪國家自然保護區管委會汪文革副主任及當地村民吳賢良同志等給予大力支持和熱心幫助，在此一并表示感謝。

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Interspecific association among the main herbaceous species in habitat community ofPinellayaoluopingensis, an endemic species in Anhui

OU Zulan1, CHEN Yansong1, WANG Zhanjun1, SHEN Zhangjun1,WANG Lingling1, QI Lulu1, CU Aixiang2

(1.SchoolofLifeScience,HefeiNormalUniversity,Hefei230601,China；2.SchoolofForest,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang473001,China)

Abstract：Pinellayaoluopingensisis an endemic species in Anhui. Based upon a 2×2 contingency table, a series of techniques were used to analyze the interspecific association among main herbaceous species in habitat community ofPinellayaoluopingensis. The techniques included analysis of variance ratio for the overall association, 2-test for testing the property of the interspecific association, and association indices (JI, AC, ) for showing relationship degree of the interspecific association. The results indicated that the overall association of herbaceous species was not significantly negative, suggesting the community was not stable in the phase of active succession; of all 136 species pairs, onlyErigeronannuus-Oenotherastrictaexhibited very significant positive association and onlyMacleayacordata-Commelinacommunisexhibited significant positive association, the other pairs did not show significant interspecific association, reflecting that the main herbaceous species tended to distribute independently. The independence of interspecific association among the main herbaceous species in habitat community ofPinellayaoluopingensiswas consistent to the secondary characters of the community.

Key words：Pinellayaoluopingensis; community; herbaceous species; interspecific association

[收稿日期]2016-01-15

[基金項目]安徽省自然科學基金資助項目 (1208085MC54)

[第一作者簡介]歐祖蘭(1973-)，女，廣西桂林人，副教授，博士，從事植物資源學和植物生態學研究。

[中圖分類號]G61

[文獻標識碼]A

[文章編號]1674-2273(2016)03-0052-07