六點始葉螨[Eotetranychus sexmaculatus（Riley）]對7種寄主植物的選擇性研究

盧芙萍　盧輝　伍春玲　梁曉　陳青

摘 要 用室內離體葉片飼養方法，研究了分別取食橡膠（Hevea brasiliensis）和7種目前常見的與橡膠間套種的作物[木薯（Manihot esculenta）、甘蔗（Saccharum officinarum）、菠蘿（Ananas como sus）、椰子（Cocos nucifera）、杧果（Mangifera indica）、木瓜（Chaenomeles speciosa）和變葉木（Codiaeum variegatum）]后，六點始葉螨（Eotetranychus sexmaculatus）的存活、發育與繁殖情況差異。結果表明，取食木薯、甘蔗、菠蘿、椰子和杧果后，六點始葉螨各齡均不能存活；而取食橡膠、木瓜和變葉木葉片后，其幼螨、前若螨、后若螨及卵到成螨的存活率均表現為橡膠（均為100%）>變葉木（68%、69%、77%和71%）>木瓜（53%、65%、54%和57%），存在顯著差異（p<0.05）；從卵到成螨的發育歷期表現為橡膠（12.05 d）<變葉木（14.67 d）<木瓜（15.61 d），但三者間沒有顯著差異（p>0.05）；平均每雌產卵量為橡膠（32.20粒）>木瓜（8.00粒）>變葉木（7.00粒），橡膠與木瓜和變葉木間存在極顯著差異（p<0.01）；F1代卵孵化率為橡膠（100%）>變葉木（97.53%）>木瓜（94.42%），僅橡膠與木瓜間存在顯著差異（p<0.05）；后代雌性百分率為橡膠（88.20%）>變葉木（75.40%）>木瓜（66.30%），三者間存在顯著差異（p<0.05）；成螨壽命為橡膠（19.58 d）>木瓜（19.33 d）>變葉木（17.00 d），僅橡膠與變葉木間存在顯著差異（p<0.05）。研究結果表明，木薯、椰子、杧果、菠蘿和甘蔗不適于六點始葉螨生存、發育與繁殖，因此為預防六點始葉螨的發生與危害，這5類作物可作為橡膠的間作套種作物；而變葉木和木瓜雖然影響六點始葉螨的發育與繁殖，但六點始葉螨仍可完成世代發育和繁殖，因此其亦為六點始葉螨的嗜好寄主，不適宜與橡膠間作套種。

關鍵詞 六點始葉螨；寄主選擇性；發育與繁殖；間作套種

中圖分類號 S435 文獻標識碼 A

六點始葉螨[Eotetranychus sexmaculatus]是中國油桐和橡膠的重要害螨，又名六斑始葉螨，俗稱油桐營蜘蛛，隸屬蜱螨目（Acarina）、葉螨科（Tetranychidae）、始葉螨屬（Eotetranychus）。寄主包括橡膠、油桐、鱷梨、葡萄、獼猴桃、柑桔、腰果、番石榴、草莓等50多種經濟作物和野生植物。該螨近年來在中國海南、云南和廣東3大橡膠種植區普遍嚴重發生，以成螨、若螨和幼螨刺吸橡膠葉肉組織，輕則破壞葉綠素，影響光合作用，重則使葉片枯黃脫落，導致停割，降低乳膠產量，嚴重時可使整株死亡[1-3]。

有害生物的生態控制是現代農業生產中病蟲害防治的關鍵技術[4]。作物的間作套種作為有害生物生態控制的主要措施之一，可形成多樣化的作物生態系統，具有較高的物種豐富度和穩定性，從而可對病蟲害起到調控作用，在一定程度上可壓低害蟲的種群密度，從而降低對靶標作物的為害[4-7]。間作套種防治技術利用了農田環境在時間和空間序列上的異質性和種植順序的改變，不僅有利于維持較高的天敵種群水平，以壓低寄主或獵物的種群數量，同時可通過干擾害蟲對寄主植物的選擇性，從而達到防治害蟲的目的，又可保持農田生態系統的穩定性，達到提高作物生物產量或經濟產量的目的，收到“不施農藥，勝施農藥”的效果[8-12]。中國漢代已有利用間作套種防治害蟲的技術，如在桑樹間套種防蟲方面就有“種谷，可致天水牛、生蠹根吮皮等蟲；種蜀黍，其枝葉與桑等，桑不茂；但如種芝麻、黑豆、綠豆、瓜芋等，桑則郁茂”[13]。卡森在1979年的《寂靜的春天》里也明確了間套作的重要性，指出大面積種植一種谷物為某些昆蟲數量的劇增提供了條件[14]。在現代農業框架下，間套作的栽培方式是持續控制有害生物的金鑰匙[15]。

膠園林下土地資源的有效開發利用，不但可增加非膠生產收入，改善膠農生活狀況，而且可以改善膠林微環境，增加膠園生物多樣性，改良膠園土壤，對膠園抗災、促進膠樹生長等均十分有利[16-18]。目前膠園間作，尤其是幼齡間作經濟作物是提高膠園經濟收入的重要模式，可達到以短養長的目的[19]。雖然膠園間作在增加單位面積土地產出、經濟收入和勞動就業機會等方面都發揮了重要作用，然而，目前膠園間作模式少，導致間作資源開發利用率低，大部分幼樹膠園和絕大多數開割膠園的可間作資源尚未得到開發利用，而隨著經濟建設、生產的發展，膠園間作資源的潛在價值將越來越大，因此對其開發利用的技術有十分迫切的市場需求[18]。

寄主選擇性是影響有害生物入侵、擴張為害的重要因子，也是決定間作套種科學合理的關鍵因子。本研究以目前與橡膠間作套種的木薯、甘蔗、菠蘿、椰子、杧果、木瓜和變葉木共7種作物為對象，重點開展了六點始葉螨的寄主選擇性研究，系統分析了取食不同寄主植物后六點始葉螨的存活率、發育歷期、產卵量、卵孵化率和后代性比的差異，以闡明木薯、甘蔗、菠蘿、杧果、椰子及木瓜、變葉木與橡膠間作套種的科學合理性，以期為大力開展基于高值化的橡膠間套種工作提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試橡膠種質 干凈無蟲（螨）害的橡膠Hevea brasiliensis、木薯Manihot esculenta、木瓜Chaenomeles speciosa、變葉木Codiaeum variegatum、杧果Mangifera indica、椰子Cocos nucifera、菠蘿Ananas comosus和甘蔗Saccharum officinarum葉片均采自海南省儋州市寶島新村。供試品種分別為：面包木薯（木薯）、IAN2904（橡膠）、臺農2號（木瓜）、海南灑金（變葉木）、貴妃（杧果）、海南高種（椰子）、臺農16號（菠蘿）和新臺糖22號（甘蔗），其中IAN2904橡膠經田間調查和室內觀察確定為易感六點始葉螨的品種。

1.1.2 供試六點始葉螨 供試六點始葉螨來源于中國熱帶農科院環境與植物保護研究所特色熱帶作物害蟲課題組室內橡膠葉片繼代飼養的實驗種群。

1.2 方法

實驗采用25 cm×19 cm的白瓷盤，將（22～23）cm×（15～16）cm×0.5 cm的海綿放入其中，加水使海綿濕潤；分別選取干凈無蟲（螨）害的木薯、橡膠、木瓜、變葉木、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗葉片置于海綿上，葉片正面緊貼海綿，背面朝上，然后用濕吸水紙條把整個葉片邊緣圍起，形成一個封閉的隔離室；每片葉背面接100頭六點始葉螨成螨，于（28±1）℃、RH（75±5）%、光照[14（L）∶10（D）]條件下的人工氣候箱中進行飼養；24 h后除去成螨，收集卵，每隔12 h觀察記錄各齡期存活率、發育歷期、每雌產卵量、后代性比和成螨壽命。

1.3 數據處理

用SPSS軟件的duncan's新復極差法比較分析取食不同寄主植物后六點始葉螨的發育與繁殖的差異。

2 結果與分析

2.1 取食不同寄主植物后六點始葉螨存活率差異分析

取食不同寄主植物后六點始葉螨各齡期存活率之間存在顯著差異（圖1）。取食橡膠、變葉木和木瓜后六點始葉螨各齡期均可存活，幼螨、前若螨、后若螨及卵到成螨的存活率表現為橡膠（均為100%）>變葉木（68%、69%、77%和71%）>木瓜（53%、65%、54%和57%），存在顯著差異（p<0.05）。而取食木薯、椰子、杧果、菠蘿和甘蔗的六點始葉螨不能產卵，不能繁殖后代。

2.2 取食不同寄主植物后六點始葉螨發育歷期差異分析

取食不同寄主植物后六點始葉螨發育歷期存在顯著差異（p<0.05，圖2）。六點始葉螨可在橡膠、木瓜和變葉木上完成世代發育，取食橡膠的六點始葉螨從卵到成螨的發育歷期為12.05 d，均短于取食變葉木和木瓜的14.67 d和15.61 d，但三者間沒有顯著差異（p>0.05）；而取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗的六點始葉螨均不能完成世代發育。上述結果表明，橡膠、變葉木和木瓜均適宜六點始葉螨生長發育，而木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗不適宜六點始葉螨生長發育。

2.3 取食不同寄主植物后六點始葉螨產卵量差異分析

取食不同寄主植物后六點始葉螨成螨平均每雌產卵量存在極顯著差異（p<0.01）（圖3），表現為取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗的成螨不能產卵，而取食橡膠、變葉木和木瓜的產卵量為橡膠（32.20粒）>木瓜（8.00粒）>變葉木（7.00粒）。上述結果表明，橡膠最適宜六點始葉螨繁殖，其次為木瓜和變葉木，而木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗則不適宜六點始葉螨繁殖。

2.4 取食不同寄主植物后六點始葉螨卵孵化率差異分析

取食不同寄主植物后六點始葉螨后代卵孵化率存在顯著差異（p<0.05）（圖4）。取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗的六點始葉螨不能產卵；取食橡膠、變葉木和木瓜的F1代卵孵化率分別為100%、97.53%和94.42%。上述結果表明，橡膠、變葉木和木瓜均為六點始葉螨的的適宜寄主。

2.5 取食不同寄主植物后六點始葉螨后代性比差異分析

取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗后六點始葉螨不能完成發育，而取食橡膠、變葉木和木瓜的六點始葉螨后代雌性百分率分別為88.20%、75.40%和66.30%，均表現為雌成螨遠多于雄成螨，三者間亦存在顯著差異（p<0.05）。上述結果也表明，橡膠、變葉木和木瓜均適宜六點始葉螨繁殖，而木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗不適宜六點始葉螨繁殖（圖5）。

2.6 取食不同寄主植物的六點始葉螨成螨壽命差異分析

取食不同寄主植物的六點始葉螨成螨壽命存在差異（圖6），表現為取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗的六點始葉螨成螨不能產卵，而取食橡膠、變葉木和木瓜的成螨壽命分別為19.58 d、17.00 d和19.33 d。上述結果表明，橡膠、變葉木和木瓜均適宜六點始葉螨發育與繁殖，而其則不適宜在木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗上生存。

3 討論與結論

本研究結果發現，六點始葉螨可在橡膠、變葉木和木瓜葉片上正常完成生長發育與繁殖，雖然取食橡膠、變葉木和木瓜后六點始葉螨各齡的發育歷期、平均每雌產卵量、后代卵孵化率、各齡期存活率、后代性比以及雌成螨壽命均存在不同程度的差異，但總體趨勢表現為這3種植物均適宜六點始葉螨生存、發育與繁殖；而取食木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗后則不能產卵，不能完成后續發育，這可能與寄主植物葉片自身的物理結構、營養物質及次生代謝物質等差異有關，具體機制有待后續實驗進一步證明。木薯、椰子、杧果、菠蘿和甘蔗不適宜六點始葉螨生存，這可為木薯、椰子、杧果、菠蘿和甘蔗作為橡膠常見的間作套種作物提供依據，而變葉木和木瓜則因同為六點始葉螨的嗜好寄主而不適宜作為橡膠間作套種的選擇作物。蔡寧華[20]研究表明，在蘋果園地面種植覆蓋植物，如間作苜蓿后，連同周圍雜草一起可增加果園植被的種類，使果園生態系統趨于穩定，從而使果園在沒有噴灑殺螨劑的情況下，靠自然天敵控制，有效地抑制了螨類為害。茶園間作稻谷可增加生物多樣性，有利于害蟲天敵的繁衍，使水稻螟蟲、飛虱等害蟲種群數量減少90%以上；玉米與甘薯套種可使玉米螟的為害降低27.2%[21]。小麥間作油菜控蚜效果良好；棉田間種小麥、綠豆、高粱、芝麻、芹菜、胡蘿卜、大蒜、油菜、胡盧巴等，均可通過減少棉花上害蟲的落卵量或驅避等作用達到控制害蟲的目的[5]。小麥和辣椒間套可以使辣椒蚜蟲、盲蝽、棉鈴蟲和蟋蟀的危害顯著減輕；小麥套種棉田，不用施藥即可控制蚜蟲的危害[22]。棉花與油菜間作，蚜蟲的危害可基本上受到控制[23]。

本研究表明木薯、杧果、椰子、菠蘿和甘蔗可與橡膠間作套種，以降低六點始葉螨的種群數量，而大量研究與實踐也證明，膠園間作木薯起到了非常好的“以短養長”效果，探討膠園間作木薯模式，對于推動中國甚至世界熱區的橡膠和木薯產業發展具有重要的理論和實踐意義[18-19]。 橡膠小苗間作甘蔗可明顯減少膠園的水土流失，提高小苗的存活率并促進其生長[24]。橡膠幼林間作菠蘿，實施少耕和免耕，可減少水土流失，降低病蟲害的發生，大大提高了土地利用率的同時提高了膠乳產量，經濟效益顯著[25-28]。

筆者經田間調查亦發現，與單一種植橡膠相比，橡膠間作套種其他作物可明顯降低六點始葉螨的種群密度并減輕其發生程度。因此，本研究通過觀察、記錄六點始葉螨在不同寄主植物上的發育與繁殖情況，初步闡明了木薯、甘蔗、菠蘿、杧果、椰子適宜與橡膠間套作的科學合理性及木瓜、變葉木與橡膠間套作的不合理性，為大力發展基于高值化的橡膠樹間作套種工作提供了依據。后續將進一步開展橡膠與這幾種作物間套種對六點始葉螨乃至其他橡膠害蟲的控制作用及對橡膠生長和產量等方面的影響評價研究，以期在經濟有效地控制害蟲的同時增加橡膠產量，并最大限度地降低產地環境安全風險，以適應現代農業可持續發展的需求。

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