植物鎂素生理功能及鎂素營養診斷和施用

林敏霞 張曉東 邱美歡 張洪溢 王丹

摘 要 隨著土壤缺鎂狀況日益突出，缺鎂對植物的正常生理功能和生長發育的影響越來越明顯，因此鎂肥的施用越來越受到重視。綜述了植物鎂素的生理功能，主要包括光合生理功能、酶活化功能、植物鎂素對植物活性氧代謝和基因表達的影響，以及植物鎂素營養診斷與鎂肥的施用，為植物鎂素營養的深入研究提供理論依據和參考。

關鍵詞 鎂素 ；生理功能 ；營養診斷 ；鎂肥

分類號 S15 Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.03.009

Abstract With the deficiency of Magnesium （Mg） more and more obviously， and it affects the normal physiological function and growth of plants. Thus， people have paid more attention for application of Mg-containing fertilizers. The physiological function， nutrition diagnosis and application of Mg in plants were reviewed in this article. In addition， the physiological function includes photosynthesis physiological function， activating function of enzyme， the impact of oxygen metabolism and gene expression in plant. It will provide bases and references for the further study of Mg in the future.

Keywords magnesium ； physiological function ； nutrition diagnosis ； magnesium-containing fertilizers

鎂素是植物所必需的中量元素之一，對植物生長發育起至關重要的作用。鎂是植物細胞中重要的二價陽離子，是葉綠素的中心離子，還是很多酶的活化劑，參與能量代謝，對提高作物產量和森林蓄積量等具有重要作用[1-2]。但是，隨著工業和農業產業的快速發展，很多地區酸沉降現象加劇，鎂在酸性土壤中溶解流失加重[3]，因此，缺鎂現象普遍存在于植物中，中國許多地方出現植物缺鎂失綠的狀況，僅中國土壤缺鎂面積就占了全國總耕地面積的6%[4-5]，影響了農業生產的多個領域。因此，本文綜述了鎂素的各種生理功能，主要體現在光合生理功能、酶活化功能、其對植物活性氧代謝和基因表達的影響等方面，并對植物鎂素營養失衡診斷及鎂肥的施用進行綜述，以期為更好地利用鎂元素提高作物的產量和品質提供參考。

1 鎂素生理生化功能

1.1 鎂素的光合生理功能

鎂素最重要的生理功能就是其作為葉綠素的中心離子所起的作用[6]，鎂可以占葉綠素分子量的2.7%，參與葉綠素（chl）、色素的構成，大約10%的鎂結合在chl a和chl b中[7]，對維持葉綠體結構起到非常重要的作用。但是植物缺鎂時葉片葉綠素含量降低的真正原因，目前還存在爭議。許多學者認為，由于鎂是葉綠體正常發育所必需的元素，并且需求量很大，因此，缺鎂時鎂的不足是導致葉片失綠的原因；而有部分學者認為，缺鎂導致蛋白合成受阻才是缺鎂植物失綠的原因[8]；Marschner等[9]和Cakmak等[10]研究結果發現，缺鎂脅迫下的活性氧（ROS）受傷害才是葉綠素含量降低和葉片失綠的主要原因。研究證明，Mg2+可以影響植物光合膜的垛疊形成基粒，調節PSⅠ和PSⅡ 2個光系統之間的激發能分配、PSⅡ活性和原初光能的轉化效率、光合電子傳遞速率、葉綠素熒光和光合碳代謝等過程[4]。凌麗俐等[11]研究表明，缺鎂導致紐荷爾臍橙老葉葉綠素含量明顯降低，但對新葉無影響。缺鎂脅迫和過量鎂脅迫均導致紐荷爾臍橙葉片的光化學效率（Fv/Fm）以及相對電子傳遞速率（rETR）降低，但是，缺鎂脅迫的影響作用大于過量鎂脅迫。李澤等[12]研究證實，低鎂（Mg2+<2 mmol/L）脅迫顯著降低了油桐葉片中葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、最大PSⅡ的潛在活性等；而高鎂（Mg2+>4 mmol/L）同樣也降低了葉綠素含量、Pn、Gs等，但是鎂濃度升高對光合生理指標的影響要小于缺鎂脅迫的作用。

1.2 酶活化功能

鎂是植物酶的重要組成部分，是植物體內多種酶的活化劑，幾乎所有的磷酸化酶、磷酸激酶、二磷酸核酮糖羧化酶都需要鎂的激活或者活化，若鎂缺乏會抑制CO2的同化，從而影響光合作用[13-15]。Mg2+可以與ATP或ADP的焦磷酸鹽結構和酶分子間呈橋式結合，從而促進磷酸化作用，其作用的機制是改變ATP酶的構象，使得埋藏在酶內部的結合態核苷酸更易暴露出來，更容易接近底物。鎂對磷酸激酶和磷酸轉移酶的活化是專性的[4-16]。

1.3 鎂素對植物活性氧代謝的影響

葉綠體類囊體膜PSI的還原側是植物活性氧（ROS）產生的重要部位[17]。植物一旦缺鎂會降低卡爾文（Calvin）循環的效率，CO2同化受到限制，光合同化力NADPH/NADP+會累積，供給暗反應的能量隨之減少，也就減少了NADPH的利用率，導致光合作用電子傳遞系統過度飽和，從而激發產生過ROS，過ROS傳遞到分子氧O2后會產生超氧陰離子O2-1等[18-19]，由此衍生的羥自由基（OH-）和單線氧（1O2）等其他ROS均具有很強的活性，它們可以對植物的光合作用等許多生物功能造成傷害[20]。

但是，植物本身具有抗氧化能力，可通過產生一系列的抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和過氧化氫酶（CAT）等，以及小分子抗氧化物質，如還原型谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（ASC）和維生素E等，來消除過量的ROS[7]。陳偉立等[21]研究發現，缺鎂處理砂糖橘后植株葉片的葉綠素含量顯著降低，并且POD和CAT活性顯著提高，SOD和APX活性變化不明顯，該結果說明，缺鎂引起砂糖橘葉片中活性氧的積累，而POD和CAT可能參與了活性氧的清除，這與薄荷、玉米、龍眼等在缺鎂處理后出現的植物體內抗氧化酶活性增強、小分子抗氧化劑含量明顯增加的結果相同[22-23]。朱帥等[24]于低溫下用30%鎂處理黃瓜幼苗，結果發現幼苗植株中丙二醛（MDA）含量增加，但SOD、POD、CAT、APX和GR等活性降低。申燕等[25]研究發現，缺鎂使“不知火”橘橙和椪柑葉片SOD活性顯著降低，但二者的POD活性、MDA含量及“不知火”橘橙的CAT活性均顯著提高，此結果說明“不知火”橘橙和椪柑雖然對缺鎂脅迫均有一定的抵御和適應能力，但隨著缺鎂處理時間的延長，體內ROS的累積超過其保護酶的清除能力，其抗氧化防御系統已不能抵御質膜所受到的ROS的攻擊，喪失對膜系統的保護，最終導致細胞傷害的發生和傷害程度的差異[26]。

1.4 鎂素對植物基因表達的影響

鎂在植物基因組的穩定中起到重要的作用[27]。當植物缺鎂時，體內的核酸含量就會下降，某些正常情況下表達的基因不表達，而原來不表達的基因開始表達[4]。例如，擬南芥缺鎂時，編碼1-氨基環丙烷-1羧酸酶家族同工酶的4個基因（ACS11、ACS2、ACS7、ACS8）被誘導表達；在擬南芥的根和葉片中，ACS11基因表達上調，而ACS2、ACS7和ACS8基因只在葉片中表達上調。持續缺鎂7 d后，缺鎂處理組乙烯的釋放量是對照組的2倍，同時研究發現，運輸鎂的通透酶也未表達，只有MRS2-9基因表達水平顯著下調[28]。

2 植物鎂素營養的診斷

植物缺鎂是一個普遍存在的問題。鎂是植物葉綠素的重要成分，因此，缺鎂最明顯的表現就是葉片失綠。而鎂的移動性較強，所以，失綠首先表現在老葉，缺鎂情況嚴重時會導致整片葉片發黃干枯[29-30]。李金玲等[31]采用砂培的方法，研究缺鎂對一年生何首烏的影響，結果表明，缺鎂脅迫導致何首烏葉片顏色失綠，葉綠素含量下降，地上部生長較差，膨大的塊根減少。Tewari等[20]研究發現，缺鎂癥狀首先表現在桑樹的老葉邊緣，繼而向主脈蔓延，出現黃色斑點，隨后斑點不斷變大，顏色加深，最終形成壞死斑點，從而導致葉片凋落。植物缺鎂除了出現葉片失綠等現象外，還表現在枝干細長柔弱、根數量減少、開花緩慢、花色不鮮亮、根莖比下降等方面[30]。彭昊陽[29]利用蛋白質組學研究了缺鎂脅迫對雪柑的影響，結果表明，雪柑葉片中有89個蛋白發生了改變，包含58個上調蛋白，31個下調蛋白；根系中有32個蛋白發生了改變，包含20個上調蛋白，12個下調蛋白，表明缺鎂脅迫對雪柑葉片和根蛋白的影響不同。此外，缺鎂脅迫還導致Rubisco、Rubisco活化酶、類光合電子傳遞蛋白、FNR等多種參與光合作用的酶水平下降。靳曉琳[32]采用cDNA-AFLP 技術篩選并分析蘆柑中與缺鎂脅迫相關的基因。結果發現，蘆柑葉對缺鎂脅迫的響應主要涉及光合作用、碳水化合物代謝、細胞組織合成、逆境響應、氧化還原反應、蛋白質代謝、信號轉導、轉錄翻譯和轉運等過程。

3 鎂肥種類及施用

3.1 鎂肥種類

凡是含有鎂素的化合物原則上都可以作為鎂肥。目前一般使用的都是無機物，根據其溶解性不同可以分為水溶性、枸溶性和難溶性[33]。根據物質組成形式還可以將鎂肥分為鎂的氧化物、硫酸鹽、碳酸鹽、硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽和氯化物等，具體分析見表1[30，34]。

3.2 鎂肥施用

鎂肥可作為基肥或者追肥。水溶性的鎂肥一般可以表施，而溶解性小的可與土壤混施。一般來說，鎂肥必須與其他肥料配施效果才好。中國南方地區為酸性土壤，鎂素易淋失，尤其需要施加鎂肥。早在20世紀60年代，謝建昌等[35]在南方12塊紅壤稻田和6塊紅壤旱地上進行了水稻、大豆鎂肥肥效試驗。結果發現，施用鎂肥后，水稻平均增產10%左右，大豆平均增產23.5%。到70年代，海南大面積的橡膠由于缺鎂而發生“魚骨狀”黃化病，此后鎂肥開始被使用。80年代，南方地區陸續有關于多種作物出現缺鎂癥狀的報道，如劍麻出現的莖枯病[36]，水稻出現的火燒黃葉病[37]等。據文獻報道，在南方酸性土壤上施用鎂肥效果顯著，如海南保亭縣暢好農場連續施用鎂肥15 a后，缺鎂導致的橡膠黃化病發病率由原來的50.7%下降至16.0%，產量凈增7%，而未施鎂素的對照區，黃化病則越來越嚴重，發病率達90.0%以上[30]。周曉琳等[38]研究了葉面施鎂肥對結球甘藍產量與品質的影響。結果發現，施加MgSO4可以增大甘藍球的橫、縱徑以及提高產量，并且增產可達5.97%～32.09%。王丹等[1]研究發現，鎂可以顯著促進冬季生長遲緩期的艾納香生長，顯著提高了艾納香葉、莖和根生物量。其中10、15 g/L七水硫酸鎂處理下的艾納香葉片和莖生物量分別是對照組的10.08和5.28、10.91和5.50倍。高華軍等[39]對不同施鎂方式和施鎂時間進行了研究。結果表明，施鎂肥時，基施+追施可提高烤煙生長中期土壤中的鎂素含量，增加烤后煙葉鎂素含量（較對照組增加了12.68%），并明顯促進植物生長發育、改善植物農藝性狀。隨著土壤缺鎂面積的不斷增加和人們對作物品質改善的要求，通過施用鎂肥來提高作物產量和品質的方式也將越來越受到人們的重視，相關的研究報道也會越來越多。

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