冬瓜若干植株性狀在F1代中的遺傳表現(xiàn)

姚金曉 楊飛 王國(guó)華 吳菊 吳國(guó)泉

摘要：【目的】分析冬瓜植株性狀在F1代中的遺傳表現(xiàn)與規(guī)律，為冬瓜目標(biāo)性狀改良提供參考依據(jù)。【方法】以4個(gè)類型冬瓜品種LCDG、F0060、SNKY和XSBN為親本，進(jìn)行不包括正反交在內(nèi)的雙列雜交，配制6個(gè)雜交組合，對(duì)其F1代植株性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。【結(jié)果】冬瓜F1代莖粗、株高、葉面積、節(jié)間長(zhǎng)、第一雄花節(jié)位及第一雌花節(jié)位6個(gè)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)平均值分別為95.38%、111.64%、93.36%、107.52%、72.48%和62.00%；株高、葉面積、第一雄花節(jié)位和第一雌花節(jié)位的平均變異系數(shù)大于10.00%，其中第一雌花節(jié)位的平均變異系數(shù)最大，為21.82%。【結(jié)論】冬瓜F1代中，株高、葉面積、第一雄花節(jié)位和第一雌花節(jié)位具有豐富的遺傳潛力，株高極易出現(xiàn)超高親雜種優(yōu)勢(shì)，第一雌花節(jié)位較易出現(xiàn)超低親個(gè)體，冬瓜育種過(guò)程中從早期世代起即可對(duì)這些性狀進(jìn)行目標(biāo)選擇。

關(guān)鍵詞： 冬瓜；植株性狀；遺傳表現(xiàn)；雜種優(yōu)勢(shì)分析

中圖分類號(hào)： S642.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2016）07-1159-05

0 引言

【研究意義】冬瓜（Benincasa hispida Cogn.）為葫蘆科冬瓜屬（Benincasa savi）一年生草本植物，是我國(guó)的傳統(tǒng)蔬菜品種之一，產(chǎn)量高，耐貯運(yùn)，富含鉀、鈣、磷和鐵等人體所需元素及各種維生素，老瓜、嫩瓜均可食用。近年來(lái)選育推廣的常規(guī)品種小冬瓜因個(gè)小肉厚頗受消費(fèi)者青睞，帶動(dòng)了種植面積尤其是設(shè)施栽培面積不斷擴(kuò)大，市場(chǎng)前景十分廣闊。但常規(guī)品種經(jīng)長(zhǎng)期栽培后性狀退化嚴(yán)重，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)嚴(yán)重下降。因此，開(kāi)展冬瓜性狀遺傳規(guī)律分析，對(duì)我國(guó)冬瓜育種具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】謝大森等（2002，2003）對(duì)冬瓜果實(shí)進(jìn)行遺傳相關(guān)和通徑分析，發(fā)現(xiàn)瓜肉致密性是構(gòu)成冬瓜產(chǎn)量的主要性狀；冬瓜雜種一代的單瓜重、橫徑和瓜肉致密性分別表現(xiàn)為正向超親優(yōu)勢(shì)、負(fù)向超親遺傳和負(fù)向不完全顯性。陳清華等（2002）研究認(rèn)為，節(jié)瓜（屬冬瓜變種）的產(chǎn)量性狀普遍具有雜種優(yōu)勢(shì)，其F1代的產(chǎn)量與父本產(chǎn)量、中親值呈顯著正相關(guān)。魏佑營(yíng)等（2003）開(kāi)展節(jié)瓜性型遺傳規(guī)律研究，結(jié)果表明，節(jié)瓜的花性主要由兩對(duì)獨(dú)立分離基因控制，純雌株型、全雄株型分別由兩對(duì)純合或1對(duì)純合、1對(duì)雜合基因控制。何曉明等（2006）研究認(rèn)為，節(jié)瓜F1代的果長(zhǎng)與母本值、中親值呈極顯著正相關(guān)，與高親值呈顯著正相關(guān)，果肉可溶性固形物含量?jī)H與父本值呈顯著正相關(guān)。喬燕春等（2014）研究顯示，冬瓜、節(jié)瓜果實(shí)性狀的表型變異系數(shù)為9.12%～123.13%，尤以單果重的變異系數(shù)最大；遺傳多樣性指數(shù)為0.122～1.859。鄧儉英等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，冬瓜果皮的深綠色、黃綠色受1對(duì)核基因控制，深綠色對(duì)黃綠色為顯性。【本研究切入點(diǎn)】前人對(duì)冬瓜的研究主要集中在果實(shí)農(nóng)藝性狀方面，對(duì)冬瓜植株的株高、葉片大小等農(nóng)藝性狀的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以4個(gè)類型冬瓜品種LCDG、F0060、SNKY 和XSBN配制6個(gè)雜交組合，觀測(cè)其F1代植株株高、葉片大小等農(nóng)藝性狀的遺傳表現(xiàn)，掌握其遺傳規(guī)律，為冬瓜目標(biāo)性狀改良提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試4個(gè)類型冬瓜品種為L(zhǎng)CDG、F0060、SNKY和XSBN，其中F0060從中國(guó)種質(zhì)資源庫(kù)引進(jìn)，XSBN從云南西雙版納引進(jìn)，其余為舟山市農(nóng)林科學(xué)研究院自選純合材料。為方便描述，分別用L、F、S和X代替LCDG、F0060、SNKY和XSBN。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 雜交組合配制 進(jìn)行不包括正反交在內(nèi)的雙列雜交共6個(gè)，分別為：L×F、L×S、 L×X、F×S、F×X和S×X，其F1代于2015年春季在舟山市農(nóng)林科學(xué)研究院蔬菜基地進(jìn)行設(shè)施吊蔓種植。設(shè)3次重復(fù)，栽培管理按南方冬瓜常規(guī)方法進(jìn)行。

1. 2. 2 植株性狀測(cè)定 2015年1～7月，對(duì)各雜交組合的F1進(jìn)行單株性狀測(cè)定，測(cè)定內(nèi)容包括株高、莖粗、葉面積、節(jié)間長(zhǎng)、第一雄花節(jié)位和第一雌花節(jié)位共6個(gè)指標(biāo)。參考李娟娟等（2014）的方法，在果實(shí)成熟期用卷尺測(cè)量株高，即植株基部至第15節(jié)的高度；用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗，即植株第15節(jié)的橫徑；計(jì)算葉面積，即植株第15節(jié)葉片的面積；計(jì)算中親值、雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)和變異系數(shù)。

式中，MP為中親值，P為雙親某性狀實(shí)際測(cè)量值的平均值，CV為變異系數(shù)，σ為雜交后代性狀的標(biāo)準(zhǔn)差，x為相應(yīng)雜交組合F1代群體的平均值，Hi為雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)。按照馬育華和蓋鈞鎰（1979）的方法，將變異系數(shù)0～10.00%、10.00%～20.00%和20.00%以上分別定義為遺傳變異度較小、中等和較大。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用WPS 2015進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 冬瓜F1代莖粗的遺傳特點(diǎn)

由表1可知，6個(gè)冬瓜雜交組合F1代莖粗的變異均較小，平均為8.80%，說(shuō)明4個(gè)冬瓜品種F1代中植株莖粗的變化范圍比較集中；莖粗的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)平均為95.38%。從莖粗雜種比例的平均值來(lái)看，超低親個(gè)體占35.83%，雙親間個(gè)體占48.98%，超高親個(gè)體占15.18%，以超高親個(gè)體所占比例較低，說(shuō)明冬瓜的莖粗雜交優(yōu)勢(shì)不明顯。

由表1可知，L×F、L×S及L×X的F1代中，莖粗在雙親間的個(gè)體所占比例遠(yuǎn)高于超低親個(gè)體和超高親個(gè)體，分別為86.67%、83.33%和66.67%，3個(gè)雜交組合親本莖粗間差異較明顯，說(shuō)明莖粗差異較明顯的冬瓜材料進(jìn)行雜交時(shí)，其F1代莖粗出現(xiàn)中間類型個(gè)體的概率最高。

2. 2 冬瓜F1代株高的遺傳特點(diǎn)

由表2可知，6個(gè)冬瓜雜交組合F1代株高變異系數(shù)平均為10.81%，屬于中等變異，說(shuō)明冬瓜F1代中植株株高的變化范圍分散；株高的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)平均為111.64%。從株高雜種比例的平均值來(lái)看，超低親本個(gè)體占7.22%，雙親間個(gè)體占42.78%，超高親個(gè)體占50.00%，以超高親個(gè)體所占比例較高，說(shuō)明冬瓜F1代 株高性狀具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。

由表2可知，L×X及F×S雜交組合的親本株高差異不明顯，其F1代中株高超高親個(gè)體所占比例均為66.67%，明顯高于位于雙親間及超低親個(gè)體所占比例，說(shuō)明株高接近的冬瓜材料雜交時(shí)其F1代的株高具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)；L×F、L×S、F×X和S×X雜交組合的親本株高差異較明顯，其F1代中株高超低親個(gè)體所占比例為0，說(shuō)明株高相差較明顯的冬瓜材料進(jìn)行雜交時(shí)其F1代株高出現(xiàn)超低親個(gè)體的概率極低。

2.3 冬瓜F1代葉面積的遺傳特點(diǎn)

由表3可知，6個(gè)冬瓜雜交組合F1代葉面積的變異系數(shù)平均為17.02%，屬于中等變異，說(shuō)明冬瓜F1代的葉面積變化范圍比較分散；F1代葉面積的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)平均為93.36%。從葉面積雜種比例的平均值來(lái)看，超低親個(gè)體占37.78%，雙親間個(gè)體占45.56%，超高親個(gè)體占16.67%，以超高親個(gè)體所占比例較低，說(shuō)明F1代植株中葉面積性狀雜種優(yōu)勢(shì)較弱。

由表3可知，L×X、F×X和S×X雜交組合的親本葉面積差異較明顯，其F1代中位于雙親間的個(gè)體比例遠(yuǎn)高于超低親和超高親個(gè)體的比例，分別為76.67%、93.33%和60.00%，說(shuō)明葉面積差異較明顯的材料間進(jìn)行雜交時(shí)，出現(xiàn)中間類型個(gè)體的概率最高；L×F、L×S和F×S雜交組合的葉面積大小接近，其F1代中超低親個(gè)體所占比例高于雙親間及超高親個(gè)體所占比例，分別為43.33%、46.67%和86.67%，說(shuō)明植株葉面積接近的冬瓜材料間進(jìn)行雜交時(shí)，其葉面積表現(xiàn)出衰退現(xiàn)象。

2. 4 冬瓜F1代節(jié)間長(zhǎng)的遺傳特點(diǎn)

由表4 可知，6個(gè)冬瓜雜交組合F1代節(jié)間長(zhǎng)的變異系數(shù)平均為8.18%，屬于較小變異，說(shuō)明節(jié)間長(zhǎng)的變化范圍較集中；F1代節(jié)間長(zhǎng)的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)平均為107.52%。從節(jié)間長(zhǎng)雜種比例的平均值來(lái)看，超低親個(gè)體占5.55%，雙親間個(gè)體占61.67%，超高親個(gè)體占32.78%，其中超高親個(gè)體所占比例較高，說(shuō)明冬瓜F1代的節(jié)間長(zhǎng)具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。L×F、L×S、F×X和S×X雜交組合的親本節(jié)間長(zhǎng)相差較大，其F1代中雙親間的個(gè)體所占比例分別為66.67%、100.00%、80.00%和50.00%，均高于超低親及超高親個(gè)體，說(shuō)明節(jié)間長(zhǎng)差異較明顯的冬瓜材料進(jìn)行雜交時(shí)，其F1代節(jié)間長(zhǎng)出現(xiàn)中間類型個(gè)體的概率高；L×X和F×S雜交組合的親本節(jié)間長(zhǎng)差異不明顯，其F1代中節(jié)間長(zhǎng)超高親本個(gè)體所占比例均為46.67%，高于雙親間及超低親個(gè)體，說(shuō)明節(jié)間長(zhǎng)差異不明顯的冬瓜材料進(jìn)行雜交時(shí)其F1代節(jié)間長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。

2. 5 冬瓜F1代第一雄花節(jié)位的遺傳特點(diǎn)

由表5可知，6個(gè)冬瓜雜交組合F1代的第一雄花節(jié)位變異系數(shù)平均為17.47%，屬中等變異，說(shuō)明冬瓜F1代第一雄花節(jié)位的變化范圍較分散，其中L×F、L×S、L×X和F×S組合的第一雄花節(jié)位變異大于F×X和S×X；F1代第一雄花節(jié)位的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)平均為72.48%。從第一雄花節(jié)位雜種比例平均值來(lái)看，超低親個(gè)體占18.89%，雙親間個(gè)體占73.33%，超高親個(gè)體占7.77%，其中超高親個(gè)體所占比例較低，說(shuō)明冬瓜的第一雄花節(jié)位雜種優(yōu)勢(shì)不明顯。

2. 6 冬瓜F1代第一雌花節(jié)位的遺傳特點(diǎn)

由表6可知，6個(gè)冬瓜雜交組合F1代的第一雌花節(jié)位變異系數(shù)平均為21.82%，屬于較大變異，說(shuō)明冬瓜F1代第一雌花節(jié)位的變化范圍最大；F1代第一雌花節(jié)位的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)平均為62.00%。從第一雌花節(jié)位雜種比例平均值來(lái)看，超低親個(gè)體占37.78%，雙親間個(gè)體占58.89%，超高親個(gè)體占3.33%，以超高親個(gè)體所占比例極低，說(shuō)明冬瓜F1代第一雌花節(jié)位的雜種優(yōu)勢(shì)極不明顯。L×F、L×S和F×S雜交組合親本的第一雌花節(jié)位差異不明顯，其F1代中第一雌花節(jié)位超低親個(gè)體所占比例分別為73.33%、90.00%和56.67%，均高于雙親間個(gè)體及超高親個(gè)體，說(shuō)明第一雌花節(jié)位接近的材料進(jìn)行雜交更有利于超低節(jié)位雌花出現(xiàn)。

3 討論

雜交是轉(zhuǎn)移優(yōu)良性狀、獲得植物新類型和選育有價(jià)值新品種的有效方法之一（Eeckhaut et al.，2007）。育種過(guò)程中為了獲得優(yōu)良單株，通常對(duì)雜交后代每個(gè)植株各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行調(diào)查并與雙親比較評(píng)估其優(yōu)劣。本研究中，度量冬瓜植株農(nóng)藝性狀雜交優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱的雜交優(yōu)勢(shì)指數(shù)平均值排序?yàn)橹旮?節(jié)間長(zhǎng)>莖粗>葉面積>第一雄花節(jié)位>第一雌花節(jié)位，其中株高的雜交優(yōu)勢(shì)最強(qiáng)，第一雌花節(jié)位的雜交優(yōu)勢(shì)最弱。從總體雜種比例平均值來(lái)看，4個(gè)冬瓜品種植株的6個(gè)主要農(nóng)藝性狀均存在雜種優(yōu)勢(shì)，但所占比例不同，說(shuō)明不同組合雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱不同。張凌云（2009年）研究發(fā)現(xiàn)，絲瓜主要農(nóng)藝性狀中株高超高親個(gè)體所占比例最高，雜種優(yōu)勢(shì)明顯，本研究結(jié)果與其相似，冬瓜F1代的株高性狀超高親本個(gè)體所占比例在6個(gè)主要農(nóng)藝性狀中最高，為50.00%。不同作物的F1代均有超高親雜交優(yōu)勢(shì)出現(xiàn)，說(shuō)明F1代更有利于植株吸收養(yǎng)分和積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有利于改善果實(shí)品質(zhì)。本研究中，冬瓜F1代植株第一雌花節(jié)位的超低親個(gè)體比例在6個(gè)農(nóng)藝性狀中較大，為37.78%，F(xiàn)1代中雌花節(jié)位更接近雌花節(jié)位低的親本，與李健吾（1993）對(duì)黃瓜農(nóng)藝性狀的研究結(jié)果相似，其認(rèn)為第一雌花節(jié)位為負(fù)向優(yōu)勢(shì)即F1趨向早熟親本。總的看來(lái)，葫蘆科植物的株高雜種優(yōu)勢(shì)及雌花負(fù)向優(yōu)勢(shì)是遺傳過(guò)程的普遍現(xiàn)象。

馬育華和蓋鈞鎰（1979）研究認(rèn)為，變異程度在10.0%以上的大豆性狀可認(rèn)定具有較豐富的選擇潛力；陳和明等（2011）研究認(rèn)為，蝴蝶蘭的變異程度越大，越有利于優(yōu)良品種選育。本研究中，冬瓜品種LCDG、F0060、SNKY和XSBN的F1代株高、葉面積、第一雄花節(jié)位及第一雌花節(jié)位的平均變異系數(shù)均大于10.00%，因此推斷這4個(gè)品種具有豐富的選擇潛力。

本研究?jī)H分析了冬瓜F1代植株的若干農(nóng)藝性狀，如要選育綜合評(píng)價(jià)較高的優(yōu)良株系，掌握更直觀的遺傳規(guī)律，還需對(duì)其F2代或更多世代進(jìn)行研究。由于數(shù)量性狀受土壤、環(huán)境及氣候等影響較大，本研究中冬瓜F1代植株若干農(nóng)藝性狀的遺傳表現(xiàn)仍有待進(jìn)行多年試驗(yàn)驗(yàn)證。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，4個(gè)冬瓜品種LCDG、F0060、SNKY和XSBN配制的雜交組合F1代植株，其株高性狀雜種優(yōu)勢(shì)最明顯，第一雌花節(jié)位的超低親個(gè)體最多，并趨向低雌花節(jié)位的親本，株高、葉面積、第一雄花節(jié)位及第一雌花節(jié)位的平均變異系數(shù)均大于10.00%，具有豐富的遺傳潛力，因此冬瓜育種過(guò)程中從早期世代起即可對(duì)這些性狀進(jìn)行目標(biāo)選擇。

參考文獻(xiàn)：

陳和明，呂復(fù)兵，朱根發(fā)，操均喜. 2011. 1個(gè)正反交蝴蝶蘭若干性狀在F1的遺傳表現(xiàn)[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，26（S）：28-33.

Chen H M，Lü F B，Zhu G F，Cao J X. 2011. Genetic performance of several traits in F1 hybrids of a reciprocal crosses in Phalaenopsis[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，26（S）：28-33.

陳清華，謝大森，彭慶務(wù)，何曉明. 2002. 節(jié)瓜性型遺傳規(guī)律研究初報(bào)[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，（5）：14-15.

Chen Q H，Xie D S，Peng Q W，He X M. 2002. Preliminary research on inheritance of sex expression in Chiehqua[J]. Guangdong Agricultural Sciences，（5）：14-15.

鄧儉英，萬(wàn)正林，武鵬，劉朝安，鄧杰玲，李立志，周艷霞. 2015. 冬瓜果皮顏色的遺傳規(guī)律研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，43（25）：40-41.

Deng J Y，Wan Z L，Wu P，Liu C A，Deng J L，Li L Z，Zhou Y X. 2015. Study on the inheritance of fruit color in Wax guard[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，43（25）：40-41.

何曉明，彭慶務(wù)，謝大森，陳清華. 2006. 節(jié)瓜產(chǎn)量及主要果實(shí)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)與親子相關(guān)分析[J]. 中國(guó)蔬菜，（2）：8-10.

He X M，Peng Q W，Xie D S，Chen Q H. 2006. Heterosis and parent-offspring correlation on yield and fruit characters of Chiehqua[J]. China Vegetables，（2）：8-10.

李娟娟，陳洪偉，王紅利，劉克鋒，石愛(ài)平. 2014. 一串紅若干觀賞性狀在F1的遺傳表現(xiàn)[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，29（6）：113-120.

Li J J，Chen H W，Wang H L，Liu K F，Shi A P. 2014. Genetic performance of several traits in F1 hybrids of different cross combinations in Salvia splendens[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，29（6）：113-120.

李健吾. 1993. 黃瓜主要農(nóng)藝性狀雜種優(yōu)勢(shì)的研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，27（1）：34-38.

Li J W. 1993. Heterosis study of major agronomic characters in cucumber[J]. Acta Agriculturae Universitatis Henannensis，27（1）：34-38.

馬育華，蓋鈞鎰. 1979. 江淮下游地區(qū)大豆地方品種的初步研究—Ⅱ.數(shù)量性狀的遺傳變異[J]. 遺傳學(xué)報(bào)，6（3）：331-338.

Ma Y H，Gai J Y. 1979. Preliminary study on local sovbean varieties of downstream area in Jianghuai—Ⅱ. Molecular variation of quantitative characters[J]. Journal of Genetics and Genomics，6（3）：331-338.

喬燕春，林錦英，謝偉平，謝麗芳，李蓮芳. 2014. 節(jié)瓜、冬瓜重要性狀多樣性及親緣關(guān)系的SRAP分析[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)，15（5）：1150-1155.

Qiao Y C，Lin J Y，Xie W P，Xie L F，Li L F. 2014. Genetic relationship of Chieh-qua and Wax-gourd on the morpholo-

gical phenotypes and SRAP markers[J]. Journal of Plant Genetic Resources，15（5）：1150-1155.

魏佑營(yíng)，王秀峰，魏秉培，楊洪安，劉連航，謝冰，李瑩瑩，張瑞華. 2003. 節(jié)瓜純雌系選育、利用及遺傳機(jī)理的研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），34（4） ：463-466.

Wei Y Y，Wang X F，Wei B P，Yang H A，Liu L H，Xie B，Li Y Y，Zhang R H. 2003. The study on the breeding，utilization and mechanism of heredity in Chiehqua[J]. Journal of Shandong Agricultural University（Natural Science），34（4）：463-466.

謝大森，何曉明，赫新洲，彭慶務(wù). 2003. 冬瓜主要農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢(shì)初步分析[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，19（2）： 35-37.

Xie D S，He X M，He X Z，Peng Q W. 2003. Preliminary studies on heterosis of main agronomic characters in Wax gourd[J]. Acta Agriculturae Shanghai，19（2）：35-37.

謝大森，何曉明，彭慶務(wù)，赫新洲. 2002. 冬瓜主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)與通徑分析[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，17（S1）：124-127.

Xie D S，He X M，Peng Q W，He X Z. 2002. Correlation and path analysis of agronomic characters in Wax gourd[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，17（S1）：124-127.

張凌云. 2009. 絲瓜主要經(jīng)濟(jì)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)利用及遺傳特性研究[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué).

Zhang L Y. 2009. Study on heterosis and genetic effects of main economic characters in Luffa[D]. Wuhan：Huazhong Agricultural University.

Eeckhaut T， Keyser E D， Huylenbroeck J V， Riek J D， Bockstaele E V. 2007. Application of embryo rescue after interspecific crosses in the genus Rhododendron[J]. Plant Cell Tissue and Organ Culture，89（1）：29-35.

（責(zé)任編輯 思利華）