海藻寡糖在農業領域的應用研究進展

余勁聰

摘要：海藻寡糖是海藻多糖經過降解得到的一系列寡糖片段，分子量低、水溶性好，具有廣泛的生物活性優勢，在農業生產中具有廣闊的應用前景。文章對近年來海藻寡糖在土壤修復和促進植物生長兩方面的研究進展進行綜述，同時指出海藻寡糖對土壤重金屬的不同作用效果限制了其在土壤修復中的進一步應用、土壤微生物對海藻寡糖—重金屬絡合物的影響機理不明及海藻寡糖作為植物誘導劑在實際應用中存在局限性等問題。因此，今后在海藻寡糖的利用中應注意以下問題：進行土壤修復時，應針對土壤的酸堿度及重金屬污染情況，合理選擇海藻寡糖的施用量，確定適宜的修復方式；可將海藻寡糖與其他誘導劑或殺菌劑聯合使用以解決其作為誘導劑的局限性；此外，海藻寡糖可作為新型肥料添加劑進行深入開發，以促進其在農業領域的進一步應用。

關鍵詞： 海藻寡糖；土壤修復；促植物生長；應用與發展

中圖分類號： Q539 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）06-0921-07

0 引言

海藻是海洋植物中最重要的組成部分，其種類繁多，分布廣泛，一般包括褐藻類、紅藻類、綠藻類和藍藻類。海藻中含有豐富的生物活性分子，如藻膠、海藻多糖、藻類淀粉等，具有抗菌、抗病毒、抗氧化等生物活性，是天然的植物營養調理劑，也是理想的肥料添加劑。海藻多糖是一類多組分混合物，是由多個相同或不同的單糖基通過糖苷鍵相連而成的高分子碳水化合物，具有抗病毒、抗腫瘤、抗突變、抗輻射和增強免疫力等作用。但海藻多糖常因分子量大、黏度高、溶解度低等特點，而影響其在生物醫藥、農業領域中的應用效果。海藻寡糖是由海藻多糖降解得到的聚合度在2～10的直鏈或支鏈化合物，因保留獨特活性基團，同時具有分子量小、水溶性好等優點，越來越受到人們的關注。海藻寡糖以瓊膠寡糖（Agaro-oligosaccharide，AOS）和褐藻寡糖（Alginate-derived oligosaccharide，ADO）等為代表。瓊膠寡糖由瓊二糖為重復單位連接而成，包括新瓊寡糖和瓊寡糖兩個系列（圖1）（Kazlowski et al.，2015）。褐藻寡糖是由β-D甘露糖醛酸和α-L古洛糖醛酸通過β-1-4糖苷鍵連接而成的線性低聚糖（圖2）（Zhang et al.，2011），是一種功能性寡糖，已在醫藥領域得到廣泛應用。海藻寡糖具有抗氧化、調節植物生長、提高植物抗逆性、減少植物病蟲害發病率等作用（Zhang et al.，2013；Kang et al.，2014），尤其作為新型綠色環保生物肥在農業生產中發揮了重要作用。同時，海藻寡糖分子中含有大量的羧基、羥基（圖1、圖2），帶有電負性，能夠通過離子交換和絡合作用吸附重金屬，因此在土壤重金屬污染治理方面顯現出一定的潛力。本文重點闡述近年來海藻寡糖在土壤修復和促進植物生長方面的應用，并指出海藻寡糖在農業生產應用中存在的問題，以期為海藻寡糖在農業生產中的進一步應用提供參考。

1 海藻寡糖在土壤污染修復中的應用

隨著工業化快速發展及人類活動逐漸加強，土壤污染問題越來越嚴重。土壤中過量的重金屬、有機物不僅危害到農作物的生長，還會通過食物鏈對人體健康造成潛在危害（Wu et al.，2010）。

1. 1 修復重金屬污染土壤

海藻寡糖分子中具有不飽和離子和具有孤對電子的羧基、羥基等化學基團。一方面，海藻寡糖中的不飽和離子能與重金屬離子發生交換作用；另一方面，海藻寡糖中羧基、羥基的孤對電子可投入重金屬離子空軌道中，形成配位鍵結合。與海藻寡糖相比，結構相類似的海藻多糖、殼聚糖在水溶液中存在羧基和羥基，也能夠吸附Zn2+、Cr6+、Cu2+、Cd2+、Pb2+等重金屬離子（Zhu et al.，2012），但對于不同的重金屬離子，參與的吸附基團不同，吸附性能也存在一定差異（表1）。海藻寡糖是海藻多糖降解后得到分子量較小的產物，不僅具有海藻多糖原有的功能特性，還因其分子量低，水溶性好，預期與重金屬離子能達到更好的絡合，增大吸附量，發揮更大的效用。但目前有關海藻寡糖與重金屬離子絡合的研究報道較少，因此有待進一步探討并發掘出潛在的應用價值。

海藻寡糖屬于可溶性有機質（DOC），對土壤重金屬吸附具有抑制和促進兩種效應。DOC通過絡合重金屬，與土壤膠體產生競爭關系，從而抑制土壤中重金屬離子的吸附作用。黃澤春等（2002）研究表明，在酸性土壤中，帶負電荷的DOC能夠與帶正電荷的土壤膠體通過靜電作用相結合（圖3），一方面可提高土壤pH，降低DOC對重金屬離子吸附的抑制作用；另一方面，DOC與土壤膠體結合，提高了土壤有機質含量，增加了土壤膠體表面負電荷（Temminghoff et al.，1997），同時增加了土壤有效吸附位點，從而促進重金屬離子的吸附。在酸性土壤中，以海藻寡糖為土壤修復劑，對重金屬吸附以促進作用為主。在堿性土壤中，施加高濃度的海藻寡糖，土壤中可溶態重金屬離子含量增加；低濃度的海藻寡糖雖然對土壤重金屬也起到部分活化作用，但因能與重金屬離子和土壤膠體形成復合體，從而增加土壤膠體表面活性基團，提高土壤膠體對重金屬的吸附作用（圖2）。已有研究發現，外源加入低濃度（碳含量為8 mg/L）的DOC可絡合土壤中陽離子（Cu2+），并通過橋接方式與土壤膠體相結合（曹軍等，2001）。重金屬污染土壤中加入低濃度的海藻寡糖，更多的海藻寡糖通過橋接作用吸附到土壤顆粒表面，消耗一部分的重金屬離子，同時也增加了土壤膠體的電負性，提高對重金屬離子的吸附作用。張朝霞等（2014a）研究表明，低濃度的海藻寡糖可以降低土壤中有效態和無機結合態Cd的含量，同時能夠抑制植物對Cd的吸收；當添加1.0%海藻寡糖時，土壤水溶態和交換態Cd含量比對照組下降了21.97%，小油菜地上部和根部中的Cd含量比對照組分別降低了7.45%和27.52%。

海藻寡糖具有促進植物生長的作用，在堿性土壤中，較高濃度的海藻寡糖對土壤重金屬起到活化作用，可用于強化植物修復土壤重金屬污染。已有研究證明高濃度的可溶性有機物與重金屬離子形成可溶性有機—重金屬絡合物，抑制了堿性土壤膠體對Cd的吸附，從而提高了土壤中可溶性態鎘的含量（Li et al.，2011），為海藻寡糖強化植物修復土壤重金屬提供了一定的理論依據。

海藻寡糖對土壤重金屬污染修復的效果還需要通過大量的試驗進行驗證，并通過試驗結果系統地總結出海藻寡糖對重金屬的作用機理，為今后土壤重金屬修復提供參考。

1. 2 強化植物修復土壤石油污染

植物修復土壤石油污染是一種有效的土壤石油烴污染修復方法，其中提高植物根系活力、促進根際微生物的生長繁殖是提高有機物污染植物修復效果的關鍵。海藻寡糖能促進植物生長，提高根系活力，增強根際微生物的生長，可用于提高植物修復的效果（Iwasaki and Matsubara，2000；Cao et al.，2007）。已有研究發現，海藻寡糖強化了玉米草對石油烴的降解，石油烴的降解率由11.0%提高到28.6%；通過檢測土壤酶活和利用變性梯度凝膠電泳（DGGE）技術測定修復過程中微生物群落變化，證明海藻寡糖的添加能有效提高土壤中多酚氧化酶、脫氫酶及脲酶的活性，增加土壤微生物數量，改變微生物群落結構；同時海藻寡糖抑制了植物病原菌的生長和萌發，提高了植物對不良環境的抗病能力及植物根系功能，進而促進石油烴的降解（唐景春等，2010）。

2 海藻寡糖在促進植物生長中的應用

近年來，已有不少研究表明海藻寡糖可提高豌豆、高粱、玉米、小麥等種子的發芽率，促進植物根部生長，提高作物產量（Hu et al.，2004；馬純艷等，2010；Idrees et al.，2012）。

2. 1 調節植物生長

褐藻膠寡糖可作為信號分子參與植物生長發育的調控活動。Hu等（2004）用0.075%褐藻寡糖溶液處理玉米種子，發現在種子萌發第7 d，根長和苗高分別比對照組提高18%和46%。劉瑞志（2009）研究表明，海藻寡糖的存在激活了植物幼苗體內的激素表達，改變了淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶的活力，加快了胚乳淀粉水解過程，促進了種子萌發及根、芽的生長。馬純艷等（2010）研究表明，0.125%褐藻膠寡糖有利于提高高粱種子發芽率，促進幼苗生長，而0.0625%褐藻膠寡糖浸種處理更有利于促進高粱葉子的葉綠素合成，提高根系活力。海藻寡糖對植物的促生作用除了表現在株高、葉面積、根長等生長指標的增加外，還表現在功能葉片葉綠素含量、光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等指標的顯著升高（郭衛華等，2008；Sarfaraz et al.，2011）。

2. 2 提高植物抗逆能力

海藻寡糖能通過誘導植物產生抗性物質來緩解逆境（如農藥、干旱、寒冷、炎熱等）對植物造成的損傷，起到調節作物生長的作用。海藻寡糖能提高植物體內可溶性糖和游離脯氨酸含量，增強植物抗氧化酶活性，并誘導植保素的合成，降低細胞膜的通透性和丙二醛含量，從而提高植物抗逆性（Liu et al.，2009）。張守棟等（2015）探討了褐藻膠寡糖對毒死蜱脅迫下小麥生理特性的緩解作用，結果表明，海藻寡糖處理濃度與葉片細胞膜通透性、可溶性糖和脯氨酸含量呈明顯的正相關，其中以0.4%褐藻膠寡糖效果最明顯，可增加植物的抗性并緩解毒死蜱對植物造成的傷害。植物在逆境脅迫下，會產生較多的氧自由基，從而導致抗逆防御酶過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性的增強，清除自由基，以防止逆境脅迫對植物造成的傷害。劉瑞志等（2009）研究表明，0.20%褐藻寡糖能夠誘導煙草植物低溫抗性的產生，可導致抗逆防御酶CAT、SOD和POD活性的顯著升高，增強了煙草耐低溫性能，保護煙草免受低溫傷害。

2. 3 緩解重金屬對植物的毒害作用

海藻寡糖能提高植物對重金屬的抗性，保護植物不受重金屬傷害。畢玉琦（2007）研究發現，海帶多糖可以緩解重金屬Cd2+對黃瓜種子的毒害作用，添加1.6 mg/mL海帶多糖可使種子發芽率、胚芽生長情況恢復到無重金屬污染水平。Ma等（2010a）研究發現，低濃度（0.0625%～1.0000%）的褐藻膠寡糖可緩解Cd對蠶豆根尖細胞造成的損傷，0.1250%褐藻膠寡糖能夠提高蠶豆根尖細胞有絲分裂指數，抑制微核產生，降低染色體畸變；同時也發現Cd脅迫下小麥苗的根莖長、干重比對照組下降了20%，而添加1 g/L褐藻膠寡糖可提高小麥對Cd脅迫（100 μmol/L）的抗性（Ma et al.，2010b）。可見，海藻寡糖能保護植物免受重金屬的毒害作用，增加其作為植物抗逆添加成分應用的可行性。

2. 4 促進植物營養吸收

海藻寡糖結構中含有羧基、羥基，能結合氮肥中銨根離子（NH4+）形成絡合物，從而抑制銨態氮（NH4+）向硝態氮（NO3-）轉化，減少氮素損失并長期對植物提供養分。同時，低劑量的海藻寡糖還可促進植物根系吸收N、P、Ca、Mg、Mn、B、Zn等元素（張運紅等，2009）。張朝霞等（2013，2014b）將海藻寡糖提取液與尿素、過磷酸鈣、氯化鉀（海藻寡糖增效尿素）充分混勻施入土壤，當海藻寡糖添加量為0.4%時，玉米氮肥、鉀肥和磷肥的利用率分別提高了49.59%、24.30%和52.85%，同時促使玉米百粒質量和產量提高了16.45%和13.75%；將海藻寡糖增效尿素施用于油菜、茼蒿、黃瓜、茄子、馬鈴薯、蘿卜等農作物，結果表明葉類和茄果類蔬菜對氮素的利用率及產量均比對照組有了較大提高，但根莖類蔬菜效果不明顯。研究發現，海藻寡糖能結合外源Ca2+，提高植物葉片細胞內硝酸還原酶（NR）、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸脫氫酶（GDH）等相關代謝酶的活性，促使更多NH4+進入氮代謝，促使蛋白質合成、積累，影響植物生長（Zhang et al.，2011）。

海藻寡糖具有促進植物生長的特性，使之作為一種綠色環保肥料在農業生產中具有廣闊的開發前景。Hien等（2000）通過γ-射線降解4%褐藻膠溶液，得到褐藻膠寡糖混合物，并發現低濃度褐藻寡糖混合溶液可以促進水稻和花生的生長；田間試驗表明，20～100 mg/L褐藻寡糖溶液可使茶葉、胡蘿卜、卷心菜增產15%～40%。徐磊和楊國權（2010）通過降解海藻酸鈉得到分子量在1500～3000的寡聚海藻酸，并與大量或微量元素制成復合型海藻酸肥，經肥效試驗驗證，該復合肥可促進作物生長，提高根系活力，使黃瓜產量增產16.9%。此外，以鮮活海藻為主要原料的海藻肥也已在生產中得到利用（黃清梅等，2015）。

3 展望

海藻寡糖來源廣泛，且具有對生物無毒害作用、高效、低殘留等優點，因此被廣泛應用于綠色農業、養殖業、食品、醫藥等行業。但海藻寡糖在土壤污染修復及農業生產方面的研究還處于初始階段，對其生物活性作用機制及其構成關系還不明確。

海藻多糖和海藻寡糖對水溶液中不同重金屬離子如Cu2+、Cd2+、Pb2+等的吸附已被廣泛研究，但其在土壤重金屬污染修復方面的報道較少。海藻寡糖施入酸性土壤或低濃度的海藻寡糖施入堿性土壤中，能有效降低土壤中有效態重金屬含量，而堿性土壤施入高濃度海藻寡糖起到活化土壤重金屬的作用，海藻寡糖對土壤重金屬的不同作用效果限制了其在土壤修復中的進一步應用。因此，今后利用海藻寡糖進行土壤修復時，應針對土壤的酸堿度及重金屬污染情況，合理選擇海藻寡糖的施用量，確定適宜的修復方式（鈍化或活化），并通過試驗進行不斷驗證、完善，為開拓海藻寡糖在土壤修復方面的應用提供更科學的理論基礎和依據。

植物可以吸收一些低分子量有機物與重金屬離子形成的復合物（Wu et al.，1999），而海藻寡糖—重金屬絡合物溶于水，因此研究植物與海藻寡糖—重金屬絡合物間如何作用，對闡明土壤重金屬修復機理具有重要意義。此外，海藻寡糖施入土壤除了改變重金屬元素狀態，同時能改變土壤理化性質及土壤微生物群落結構。目前，土壤微生物對海藻寡糖處理重金屬污染效果的影響尚未見報道。閻曉明和何金柱（2002）研究表明，細菌和真菌對某些低分子量有機配體（如檸檬酸、EDTA與Cd2+、Zn2+、Cu2+、Fe3+）形成絡合物的降解取決于有機配體和微生物的種類，以及重金屬對微生物的毒性，而與重金屬—有機復合體的化學穩定性關系不明顯。土壤微生物對海藻寡糖—重金屬絡合物的影響，還需進一步研究。

在農業生產中，海藻寡糖作為一種新型植物調節劑，在相應的作物促生和抗逆防病領域得到應用。但海藻寡糖作為植物誘導劑在實際應用中存在局限性，如海洋寡糖誘導劑誘導效果還不穩定，不能完全抵抗外界逆境脅迫。因此，今后可將海藻寡糖與其他誘導劑或殺菌劑聯合使用。此外，海藻寡糖可作為新型肥料添加劑進行深入開發研究，其在農業領域的應用必將日益廣泛。

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（責任編輯 溫國泉）