溫帶季節性分層水庫浮游植物功能類群的時空演替

黃廷林,曾明正,邱曉鵬,史建超,周石磊,劉 飛 (西安建筑科技大學環境與市政工程學院,陜西 西安710055)

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溫帶季節性分層水庫浮游植物功能類群的時空演替

黃廷林*,曾明正,邱曉鵬,史建超,周石磊,劉 飛 (西安建筑科技大學環境與市政工程學院,陜西 西安710055)

摘要：為探究我國北方溫帶季節性分層水庫浮游植物群落結構的時空演替特性,于2014年7月～2015年6月對山東棗莊市水源水庫周村水庫進行每月2次的分層采樣分析,采用Renolyds和Padisák等提出的功能類群劃分方法對水庫浮游植物群落進行分類,并結合水庫水文、水質,分析優勢功能類群時空演替規律及其主要環境影響因子.結果表明:周村水庫共檢出浮游植物112種,隸屬于7門63屬,可劃分為18個功能群類.周村水庫浮游植物功能類群演替具有明顯的季節性分布特性:其中夏秋季熱分層期主要以鞘絲藻(Lyngbya sp.)、螺旋藻屬(Spirulina sp.)等絲狀藍藻為代表的S1功能類群占優勢,而冬季混合期以梅尼小環藻(Cyclotella meneghiniana)、針桿藻(Synedra sp.)等能適應低溫、弱光的C+D功能類群為優勢群落;浮游植物功能類群分布在垂向上并無較大差異.冗余分析(RDA)顯示:熱分層、降雨量和水溫是影響浮游植物功能類群時空演替的主要環境因子.

關鍵詞：功能類群；浮游植物；周村水庫；冗余分析；溫帶

浮游植物是水體中主要的初級生產者,其群落組成和種群變化能夠直接和快速地反映水環境的狀況[1].在以往的浮游植物群落生態學研究中,多采用傳統的分類方法(基于系統發生論)分析優勢種的組成、豐度及生物量的季節動態[2],這不僅需要較為系統的分類學知識,分析過程也較為繁瑣,且不能有效地反映浮游植物在生態系統中的功能[3].2002年Reynolds等[4]以浮游植物的形態、生理、生態特性為基礎定義了31種特定生境模式下的浮游植物功能類群,2009年Padisák等[5]在前者的基礎上進行了修正和補充,并根據功能類群對某些環境因子的敏感性和耐受性定義了38種功能類群.相比傳統的分類方法,功能類群將生境特征與浮游植物群落結構有效地結合起來,極大地簡化了傳統生物分類系統的復雜性,在水庫生態學及水質管理領域顯示了良好的應用前景[6].目前,國外許多學者已采用功能類群方法研究了水庫富營養化狀況[7]、浮游植物的季節性變化[8]、空間分布[9]以及影響群落結構的驅動力[10].近年來,國內一些學者也開始采用該方法用于我國水庫的研究,Xiao等[11]采用功能類群分類方法研究廣州流溪河水庫浮游植物群落動態;張怡等[12]研究了珠海市南屏、竹仙洞水庫在不同水文動態下浮游植物功能類群的演替特點;黃國佳等[13]研究了貴州高原三板溪水庫浮游植物功能群時空分布;Zhu等[14]研究了三峽水庫支流大寧河浮游植物功能類群對水文狀況的響應.總體而言,國內對該領域研究起步較晚且主要集中在我國南方熱帶、亞熱帶水庫的研究,在北方地區,資源性缺水嚴重,水庫調水和蓄水對緩解城市供水矛盾起到了重要作用[15],但是運用浮游植物功能類群分類方法對北方溫帶水庫進行生態學研究的相關報道尚不多見,功能類群方法能否有效反映這類水體的生境特征還有待分析.2006年Padisák等[16]提出用基于功能類群方法的Q值來評價水體生態系統狀況,該方法以功能群類在不同水體類型中的影響因子F值為基準,通過加權平均計算所有共存功能類群的Q值.與傳統的TSI指數相比,Q指數能更加精確地反映出水庫不同時期的環境狀況[17].目前,Q指數在國外許多的生態學研究中得到了廣泛的應用[18-19].

周村水庫位于山東省棗莊市市中區,是我國典型的溫帶中型水庫,水庫流域面積121km2,總庫容8404萬m3,水面面積8.54km2,研究期間庫區平均水深12m,最大水深15m,全年水位波動較小(1～3m).周村水庫建成于1960 年,在1990～2008年間因大量網箱養魚,導致了嚴重的水質污染.近年來,雖然政府部門取締了網箱養魚,水質有所好轉,但水體熱分層引起的內源污染,使水體仍處于富營養狀態.本文結合水文資料和水質理化指標,運用功能群落分類方法,分析周村水庫浮游植物功能類群組成及時空演替規律,探究影響浮游植物功能群落動態變化的主要環境因子,并采用Q指數法對水庫進行水質評價,以期為水庫的科學管理提供理論依據和新的思路.

1　材料與方法

1.1 采樣時間和采樣點

本研究于2014年7月～2015年6月在壩前斷面最深點(水深15m)( 34°56'38"N 117°41'14"E)實施原位監測,垂向分層采樣深度:上層(0.5,2.5, 5m),中層(7.5,10m),下層(12.5,15m),采樣頻率為每月2次(月初和月中,文中圖表中各月份數值都是對應月份兩次取樣的平均值).

1.2 樣品采集與分析鑒定

水體理化指標測定:水溫(WT)用HACH Hydrolab DS5型多參數水質測定儀進行現場測定,深度間隔為1m;透明度(SD)用賽氏盤現場測定;總氮(TN)、總磷(TP)、硝酸鹽氮(NO3--N)、氨氮(NH4+-N)、正磷酸鹽(PO43--P)等的測定參照《水和廢水監測分析方法》(第四版)[20].浮游植物的采集與鑒定:取各水層1L水樣,現場加入15mL魯哥試劑固定,帶回實驗室靜置沉淀濃縮,在生物顯微鏡下進行鑒定和計數[21].

1.3 計算

真光層(Zeu)為透明度(SD)的2.7倍[22],混合層(Zmix)根據水溫估計,真光層與混合層的比值(Zeu/Zmix)可用于衡量混合層光的可利用性[23].水體相對穩定性(RWCS)按以下公式計算[24]:

式中:Dh底層水體密度,Ds為表層水體密度,D4和D5分別為純水4℃和5℃時的密度.

Q指數按如下公式計算:

式中:S為浮游植物功能群的數量,N為浮游植物的總生物量,ni是指第i個功能群的生物量, Fi為第i個功能類群的賦值(表1).Q指數0～5分別表示: 0～1差,1～2耐受, 2～3中等,3～4 好,4～5極好.

1.4 數據處理與分析

采用ORIGIN 8.0軟件作圖;采用SPSS18.0軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA);使用 CANOCO 4.5軟件進行去趨勢對應分析(DCA),梯度長度為2.45,故選擇冗余分析(RDA)方法分析浮游植物功能類群與環境因子的關系,本文用于排序的浮游植物功能類群需滿足以下條件:該功能群在至少一個采樣點的相對生物比例≥5%,即達到優勢地位.浮游植物功能類群的生物量和環境因子數據均經過lg (x+1)轉換.

2　結果與分析

2.1 物理條件

由圖1可見,周村水庫水溫(WT)的季節性變化較大,上層水溫在3.4～28.2℃之間,平均15.9℃,上層水溫受外界氣候影響較大,其變化與氣溫變化趨勢基本一致;底層水溫年際變幅較小,全年穩定在3.4～15.2℃,平均為9.2℃.

圖1　周村水庫水溫深-時等值線Fig.1　Depth-time isopleths of water temperature (℃) in Zhoucun Reservoir

由圖2(a)可見,RWCS最大值為467,出現在2014年8月;從2014年12月～2015年3月,水體混合均勻,上下水層溫差消失,RWCS值接近于零.依據RWCS的變化,周村水庫熱分層期為(2014 年7～11月,2015年4～6月)、混合期(2014年12 月～2015年3月),全年呈現單循環混合模式.采樣期間水庫的降雨量見圖2(b),根據降雨量的分布,可分為豐水期(2014年7～11月)、枯水期(2014 年12月～2015年3月)、平水期(2015年4～6月).研究期間內總降雨量為567.5mm,最高值出現在9月份,為138.5mm;枯水期降雨量最低,總值僅為20.5mm.根據降雨量和RWCS,可將周村水庫分為3個時期:濕分層期(2014年7～11月);干混合期(2014年12月～2015年3月);干分層期(2015年4～6月).

圖2　水體相對體穩定性及降雨量季節性變化Fig.2　Seasonal variation of relative water column stability (RWCS) and precipitation in Zhoucun Reservoir

圖3　周村水庫混合層(Zmix )、真光層(Zeu)和Zeu/Zmix季節性變化Fig.3　Seasonal variation of the mixing zone, euphotic zone and the Zeu/Zmix ratio in Zhoucun Reservoir

Zeu/Zmix比值可用于反映水體光的可利用性,是影響浮游植物分布的一個重要因素.Zeu值的季節性波動不大(圖3),混合期略大于分層期;Zeu/Zmix比值最大為1,出現在2014年7月,隨著混合深度的增加,Zeu/Zmix逐漸減小,直至混合期,混合深度達到全年最大,Zeu/Zmix僅為0.20～0.29.

2.2 營養鹽條件

圖4　周村水庫營養鹽季節性變化Fig.4　Seasonal variation of nutrients in Zhoucun Reservoir上層中層下層

由圖4可見,垂向分布上,熱分層期下層總氮、總磷濃度明顯高于上層.氨氮和正磷酸鹽變化趨勢與總氮,總磷相似,熱分層期下層氨氮和正磷酸鹽的濃度高于上層,特別是濕分層期尤為顯著(P<0.01, P<0.05),這可能是熱分層期下層水體處于缺氧甚至厭氧狀態,沉積物中的氮、磷等營養鹽大量釋放到上覆水體中,而溫躍層的存在又阻礙了下層高濃度營養鹽向上層水體擴散;同溫混合期上下層水體混合均勻,營養鹽在垂向上的差異并不明顯(圖4)(P>0.05).相比之下,調查期間硝酸鹽氮和氮磷比(N/P)在垂向分布上的差異性不大(P>0.05).季節變化上,熱分層期總磷和正磷酸鹽濃度明顯高于混合期;熱分層期氨氮濃度較高,這可能是熱分層期底層厭氧,沉積物中硝化作用得到抑制而釋放出氨氮,而水體混合后,底層缺氧狀況得到改善,硝化作用顯著,硝酸鹽氮濃度升高.

2.3 浮游植物種屬及功能群劃分

周村水庫共鑒定出7門63屬112種,其中綠藻門最多,28屬46種(41%);其次硅藻門,16屬39種(35%);藍藻門10屬12種(11%);隱藻門2種、甲藻門1種、黃藻門1種、金藻門1種.

依據Reynolds等[4]和Padisák等[5]提出的功能類群劃分方法,劃分出 B、C、D、F、J、Lo、N、M、MP、P、S1、S2、TC、W2、X1、X2、X3、Y共計18個功能群(表1).

表1　周村水庫功能類群的代表性藻種(屬)及其對應的F值Table 1　Representative species (genera) phytoplankton functional groups and respective F factors for Zhoucun Reservoir

2.4 浮游植物功能群時空分布

圖5　周村水庫主要浮游植物功能類群相對生物量季節性變化Fig.5　Seasonal variation in relative biomass (%) of the phytoplankton functional groups in Zhoucun Reservoir

2.4.1 浮游植物功能群季節性分布特性 周村水庫生物量各層最高值出現在2014年7月,生物量上層、中層和下層分別為62.9,17.0,16.3mg/L;最小值出現在同年12月,上層、中層和下層分別為4.5,4.4,4.0mg/L.從功能群演替上看(圖5),濕分層期的前期(7～9月),周村水庫以藍藻為主,主要優勢類群為S1+S2(鞘絲藻+螺旋藻),相對生物量分別為32.8%和17.5%,其次為X1占13.7%,此外F和L0也超過了5%;濕分層期的后期(10～11 月),S1+S2很快消退,C+X1+MP(梅尼小環藻+小球藻+綠球藻)功能群逐漸發展并占優勢,依次為30.9%、16.5%和13.4%;進入干混合期后,以硅藻為主的C+D(梅尼小環藻+針桿藻)功能群成為優勢群,相對生物量分別為31.5%和24.7%,其次為X1(小球藻)、MP(綠球藻),分別為12.9%、9.3%;進入干分層期,C功能類群仍占有一定優勢,相對生物量為21.6%,Y+D+S1(隱藻+針桿藻+鞘絲藻)成為優勢群,依次為14.5%、10.9%、9.5%,X1也超過5%.綜上所述,周村水庫功能類群季節性演替趨勢為S1+S2+X1+F+L0→C+MP+X1→C+D+ X1+MP→C+Y+D+S1+X1,主要體現在S1與C功能群的交替變化,X1的季節性波動不大,相對生物量維持在7.0%～16.5%.

2.4.2 浮游植物功能群垂向分布特性 熱分層期,上層生物量顯著高于中層(P<0.05)和下層(P<0.05);同溫混合期,垂向生物量的差異性不大(P>0.05).由圖5可知,浮游植物功能群的組成和相對生物量在垂向上并無較大差異(P>0.05),各層功能群的季節性變化趨勢基本一致.

2.5 浮游植物功能類群生物量與環境因子的RDA分析

表2　周村水庫浮游植物群落RDA分析統計Table 2　Summary statistics of RDA performed on phytoplankton in Zhoucun Reservoir

圖6　周村水庫環境因子與功能類群、采樣點的RDA排序圖Fig.6　Biplot diagrams for RDA of the relationship between environmental factors and phytoplankton functional groups, and sample location

根據浮游植物出現頻率和相對生物量,選取了C、D、X1、Lo、MP、P、S1、S2等12個功能類群和WT、RWCS、Zeu、Zeu/Zmix、TN、TP等12個環境因子進行冗余分析(RDA).RDA排序結果見表2和圖6 ,軸1、軸2的特征值分別為0.534和0.128,軸1、軸2環境因子相關系數分別為0.958和0.864,分別解釋了53.4%和12.3%的浮游植物種群變化以及64.2%和16.0%的浮游植物群落與環境因子之間的關系.

采用蒙特卡羅擬合方法對浮游植物功能群相對生物量和環境因子間的關系進行顯著性檢驗,結果顯示:RWCS、降雨量、水溫、硝酸鹽氮和Zmix是影響該水庫浮游植物功能類群最主要的因素. RDA圖中右上方功能群落組合J+F+X1+Lo+S1主要與環境因子RWCS、水溫和降雨量呈明顯正相關,而主要與硝酸鹽氮、氮磷比和Zmix呈明顯負相關,表明這幾個功能類群受以上環境因的影響較大.功能群C+P+TC+Y+ MP與氨氮呈負相關.圖中左下方唯一的功能群D與硝酸鹽氮和Zmix呈正相關,與水溫呈明顯負相關.右下方唯一功能群S2與氨氮和降雨量呈正相關.

2.6 Q指數法評價水庫水質

圖7　周村水庫Q指數法生態評價Fig.7　Ecological status evaluation by Q index in Zhoucun Reservoir

采用基于浮游植物功能類群的Q指數對水庫的水質進行評價,每個功能類群的F值見表1.由圖7可見,Q值范圍在1.66～3.27之間.Q值的季節性波動較大,最小值出現在2014年7月份,最大值出現在同年12月,濕分層期較干混合期和干分層期水質較差,但總體而言,周村水庫處于中等水平.

3　討論

3.1 浮游植物功能類群的季節演替特性

浮游植物功能類群與水體生境特性相對應.浮游植物演替序列受到溫度、光照條件、熱穩定性、混合狀況、營養鹽(氮、磷等)、浮游動物牧食壓力、生理適應特性(營養鹽吸收利用效率、光捕獲能力等)、水文等環境因子的影響,這些環境因子相互作用,成為特定生境中浮游植物出現或消退的選擇機制.

從周村水庫浮游植物功能群季節性演替來看:濕分層前期(7～9月),水庫形成穩定的熱分層,上層水體受氣溫影響,平均水溫為26.6℃,而下層水溫受氣溫影響較小,平均為11.5℃,上下層水體溫差大,水體相對穩定性(RWCS)為全年最高.一般認為,長時間的熱分層會將營養鹽阻止在溫躍層,阻礙了上層水體和底層水體之間的營養鹽循環,從而限制了真光層浮游植物的生長,例如位于非洲西部的Sélingué 水庫以及西班牙東北部的Sau水庫[18-25],但是周村水庫情況有別于以上水庫,熱分層期正處于豐水期,降雨量充沛,大量的營養鹽隨徑流匯入庫區上層水體,這與廣州流溪河水庫[11]的情形相似.此外,真光層(Zeu)雖較淺,而此時混合層(Zmix)深度穩定在3～5m,光的可利用性(Zeu/Zmix)較高,均值為0.69.因此穩定的熱分層、高的水溫和Zeu/Zmix以及充沛的降雨,致使濕分層前期高的生物量.在此時期,以藍藻為主的S1+S2(鞘絲藻+螺旋藻)成為了水庫的優勢類群,藍藻適應生長在較高的溫度環境中,其最適溫度為25～35℃[26],周村水庫夏季熱分層期,上層水溫達到藍藻生長適宜溫度,S1功能類群多為絲狀藍藻,適合的生境為渾濁、低干擾、環境穩定的水體,該功能群能承受光限制,但對沖刷較為敏感[5].周村水庫RDA分析結果也顯示S1與RWCS、降雨量和總磷呈正相關,S1在國內外許多湖庫中均有發現并在水華發生時期成為主要優勢功能群[13].以小球藻為代表藻種的功能群X1為廣布種群,在各個時期均有分布,適宜于水體分層和低光照條件,但是對營養鹽不足較為敏感[4].水體中非運動性的含膠質的卵囊藻(功能群F),能夠生長在熱分層以下[27],并適應于中-富營養水庫,因此在熱分層期有一定優勢.

進入濕分層后期(10～11月),受氣溫下降影響,表層水溫隨之下降,穩定的熱分層結構開始破壞,混合深度逐漸增大,RWCS和Zeu/Zmix逐漸減小.雖然此時降雨量較夏季有所減小,但由于熱分層結構破壞,水庫垂向發生等溫對流,大量蓄積在底部的營養鹽進入上層水體,水庫依然保持較高的營養鹽濃度.此時,C+X1替代S1+S2成為優勢種群,C功能類群適宜于富營養型的小型或中型湖泊,對分層現象敏感[5],廣適性的X1成為第二優勢功能群.

干混合期,水溫降至全年最低,熱分層消失,水體上下混合均勻.此時期為周村水庫枯水期,降雨量少,入庫徑流小,水體濁度低,Zeu為全年最大,但水體混合,Zmix值較大,Zeu/Zmix為0.20～0.29,有研究表明:當Zeu/Zmix小于臨界值時表現為光限制,這個臨界值是由臨界水深理論發展并定義的,Oliver等[28]根據日照時間的季節性變化,臨界值確定在0.20～0.35之間,由于周村水庫地處溫帶,春季和夏季日照時間差異很大,晚秋至早春期間臨界值為0.35,而晚春至早秋之間臨界值為0.20 ,因此周村水庫混合期表現為光限制.混合期總氮濃度較高,但是總磷和正磷酸鹽濃度下降明顯,氮磷比大于16,表現為磷限制.該時期功能群C的相對生物量進一步增加,并于2015年1月達到45.5%,成為絕對的優勢種群.C功能群(梅尼小環藻)不僅能很好的適應水體的不穩定性和光照的變化,具有較低的磷營養半飽和系數,而且小環藻尺寸小、S/V(S為表面積、V為體積)高且呈圓柱形可以顯著的降低沉降速率[29].D功能群對低營養鹽較為敏感,但是其中如針桿藻具有較低的磷營養半飽和系數[30].干混合期,C、D功能群代表種類為生活在富營養型水體中的梅尼小環藻、針桿藻等能適應低溫、弱光條件的硅藻,其營養鹽利用效率高且具有低磷吸收飽和點,因此在此時期成為優勢種群.

進入干分層時期,上層水溫上升,熱分層形成,RWCS和Zeu/Zmix逐漸增大.總氮逐漸下降,其中硝酸鹽氮下降明顯,至5、6月接近于零,總磷和正磷酸鹽有所上升,氮磷比小于16,表現為氮限制.此時期,C仍為第一優勢功能群,但相對生物量較混合期有所下降.3月下旬到4月初,以卵形隱藻為代表的Y功能群逐漸占優勢,最高時相對生物量達到25.9%,Y功能群在低捕食壓力下能適宜生活在幾乎所有的靜水生態系統中[5],此外Y功能群相對較高的S/V,促使其能快速吸收營養并迅速成長,并且可通過鞭毛運動在光照充足的表層與營養鹽充足的底部進行垂向遷移[31],隨后以劍水蚤為主橈足類浮游動物迅速增長(數據未列出),在浮游動物攝食壓力下浮游植物生物量下降明顯,Y功能群也下降明顯,但此狀態持續時間僅維持了半個月左右,在熱分層形成的初期5月初,Y功能群相對生物量又增加到了18.5%. 3.2 影響浮游植物功能類群演替的主要環境因子

浮游植物的生物量取決于其生長與損耗之間的平衡[29].營養鹽、光可利用性和水溫是影響浮游植物生長的主要因素,沖刷、牧食和沉降是影響損耗的主要因素[29].周村水庫為典型的溫帶中型水庫,水溫和光照季節性變化大,水力停留時間長,水位波動小,降雨較為集中,并且在夏季形成穩定的熱分層.從RDA結果可知(圖5),RWCS、水溫和降雨量是影響周村水庫浮游植物時空分布的主要影響因子.隨著RWCS的增大,水體形成穩定的熱分層,熱分層的形成阻礙了下層高濃度營養鹽向上層水體傳遞,從而影響浮游植物的垂向分布和群落結構.然而分層造成的底部厭氧,沉積物中營養鹽釋放至上覆水體,雖然熱分層穩定期不會對上層水體造成影響,但是秋末分層結構破壞,垂向等溫對流,會使蓄積于下層的營養鹽大量進入上層水體,從而加劇了整個庫區的富營養化并為來年春季藻類的水華提供了必要的營養鹽.此外,分層期Zmix小,Zeu/Zmix值較大,光的可利用性提高.水溫對周村水庫功能群的時空演替的影響是顯著的,夏季高溫,以鞘絲藻等絲狀藍藻為代表的S1功能類成為優勢群,而以梅尼小環藻、針桿藻等硅藻為代表的C、D功能群能耐低溫條件,成為了冬季的優勢種群.周村水庫的降雨量主要集中在分層期,尤其以夏季為主,降雨的沖刷,引起水庫周邊生活區和農業區的營養鹽隨徑流匯入庫區,增加了水庫的營養鹽濃度.

周村水庫浮游植物功能群時空演替規律與Sommer等[32]提出的浮游生物生態群落模型(PEG)中所描述的相似.PEG模型是基于溫帶富營養湖泊研究的基礎上提出來的,近年來該模式已在國內外眾多湖庫浮游生物研究中被發現并得以證實[33-34].在這個模型中,熱分層是控制浮游植物群落結構和演替的關鍵因素,總體而言,該模型中會出現兩個生物量的高峰:一個出現在春季,主要參與的是尺寸小且易被牧食的種群;另一個高峰出現在夏季,主要參與的是個體較大且能抵抗浮游動物牧食的群類.周村水庫冬季營養鹽充足,但低溫弱光條件,導致冬季浮游植物沒有出現大量增長;春季(3～4月)氣候轉暖,水體中較高的營養鹽給硅藻(功能群C)、隱藻(功能群Y)的增長提供了條件,導致了此時期生物量達到高峰;隨后浮游動物短暫增長所造成的牧食壓力以及營養鹽逐漸被消耗(如硝酸鹽氮),浮游植物生物量隨即逐漸減小;隨著夏季雨季的到來,外源性的營養鹽涌入庫區上層水體,伴隨著高溫、強光為藍藻(功能群S1)的增長提供了良好的條件,此時出現了生物量的第二個高峰.

綜上所述,降雨可增加庫區水體的營養鹽濃度,而熱分層不僅促進了沉積物中營養鹽的釋放,還通過減小Zmix,提高光的可利用性.這兩個因素都是通過間接的改變水體的營養鹽濃度和光的可利用性影響浮游植物功能群的組成和分布.從水庫管理的角度來說,為了及時抑制水華,除了做好流域的水土保持,降低氮磷等營養鹽的入庫負荷等外源污染外,打破水體分層,抑制水庫內源釋放也不容忽視.采用新型水源水質原位改善技術—揚水曝氣技術,對周村水庫底部水體進行充氧并破壞水體分層結構,不僅能抑制氮、磷等營養鹽的內源污染釋放,而且增大了Zmix,降低Zeu/Zmix值,從而降低浮游植物水華發生風險.

4　結論

4.1 周村水庫浮游植物功能類群演替具有明顯的季節性分布特性:濕分層前期S1+S2+X1+F+L0→濕分層后期C+MP+X1→干混合期C+D+X1+ MP→干分層期C+Y+D+S1+X1.垂向分布上:分層期上層生物量顯著高于中層和底層,混合期垂向生物量的差異性不大,浮游植物功能群的組成和相對生物量在垂向上并無較大差異,各層功能群的季節性變化趨勢基本一致.

4.2 用Q指數法對周村水庫的水體營養狀態進行評價,結果表明:濕分層期較干混合期和干分層期水質較差,但總體處于中等水平.

4.3 熱分層、降雨量和水溫是周村水庫浮游植物功能群時空演替的主要影響因子,降雨量和熱分層通過間接的改變水體的營養鹽濃度和光的可利用性影響浮游植物功能群的分布.

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Phytoplankton functional groups and their spatial and temporal distribution characteristics in a temperate seasonally stratified reservoir.

HUANG Ting-lin*, ZENG Ming-zheng, QIU Xiao-peng, SHI Jian-chao, ZHOU Shi-lei, LIU Fei (School of Environmental and Municipal Engineering, Xi’an University of Architecture and Technology, Xi’an 710055, China). China Environmental Science, 2016,36(4)：1157～1166

Abstract：To explore phytoplankton community structure and seasonal variations in a temperate seasonally stratified reservoir in North China, water samples were collected twice a month from different depths of Zhoucun Reservoir, Zaozhuang City, Shandong Province, from July 2014 to June 2015. The phytoplankton community was divided into functional groups following the method described by Reynolds and Padisák. Hydrological and water quality patterns were considered to reveal the driving forces for the selection of phytoplankton functional groups. The results suggested that a total of 112 species of phytoplankton, belonging to seven families and 63 genera, were detected and could be sorted into nineteen functional groups. Phytoplankton dynamics in Zhoucun reservoir exhibited remarkable seasonal variations: The S1functional group (Lyngbya sp. and Spirulina sp.) was dominant during thermal stratification in summer and autumn; while C+D functional groups (Cyclotella meneghiniana and Synedra sp.) were dominant during the mixing period (winter) under conditions of low temperature and light level. The distribution of phytoplankton functional group showed unobvious difference in vertical. Redundancy analysis (RDA) showed that thermal stratification, precipitation and water temperature had a major influence on phytoplankton succession in Zhoucun Reservoir.

Key words：functional group；phytoplankton；Zhoucun Reservoir；redundancy analysis；temperate

作者簡介：黃廷林(1962-),男,山東昌邑人,教授,博士,主要研究方向為水處理理論與技術和水質微污染控制與水資源保護.

基金項目：國家科技支撐計劃 (2012BAC04B02)資助*責任作者, 教授, huangtinglin@xauat.edu.cn

收稿日期：2015-08-12

中圖分類號：X524

文獻標識碼：A

文章編號：1000-6923(2016)04-1157-10