北京永定河沿河沙地楊樹人工林光能利用效率

仇寬彪, 張志強,*, 康滿春, 查同剛, 牛　勇, 蔡永茂, 趙廣亮

1 北京林業大學水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京　100083　2 北京市八達嶺林場，北京　102102

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北京永定河沿河沙地楊樹人工林光能利用效率

仇寬彪1, 張志強1,*, 康滿春1, 查同剛1, 牛勇1, 蔡永茂2, 趙廣亮2

1 北京林業大學水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室，北京1000832 北京市八達嶺林場，北京102102

摘要:光能利用效率(LUE)是影響生態系統生產力大小和質量的主要因素。以位于北京市大興區永定河沿河沙地的楊樹(歐美107/108， Populus euramericana cv.)人工林生態系統作為研究對象，依托渦度相關觀測系統，對該生態系統的LUE進行研究，從而確定LUE在不同時間尺度上的影響因子，并確定最大光能利用利用效率(LUEmax)。結果表明：LUE存在明顯的季節變化趨勢，4月份生長季開始后LUE迅速升高，到7—8月達到最大，而后逐漸降低；在生長季不同階段， LUE日動態的影響因子不同：4月份氣溫(Ta)、蒸散比(EF)和飽和水汽壓差(VPD)是影響LUE日動態的主要因子，7、8月份光合有效輻射(PAR)和冠層導度(gc)是主要影響因子，5—6月與9—10月LUE日動態則與土壤水分(VWC)有較大關系；而LUE月動態則與月蒸散比(EFm)和月平均土壤溫度(Tsm)有關。由于該人工林各月光能利用最適宜環境條件不同，各月LUEmax也各有差異，該生態系統年LUEmax為0.44 gC/MJ PAR，7、8月LUEmax最大，分別為0.66和0.69 gC/MJ PAR。研究結果表明，在利用光能利用模型進行區域乃至全球初級生產力估算時需要根據研究的不同時間尺度確定LUEmax。

關鍵詞：光能利用效率；生態系統總初級生產力；渦度相關；楊樹人工林

光能利用效率(LUE)是植被吸收單位光合有效輻射所生產的干物質[1- 2]，是影響生態系統生產力大小與質量的主要因素[3- 4]。LUE受到溫度、水分、光照輻射以及養分等因素的影響[5- 7]。基于LUE，目前已有多個光能利用效率模型被被廣泛應用于不同尺度陸地生態系統總初級生產力(GPP)或凈初級生產力(NPP)的估算研究[8- 10]。光能利用效率模型具有如下形式：

GPP=APAR×LUEmax×f(T,W,…)

(1)

式中，APAR為生態系統所吸收的光合有效輻射，LUEmax為生態系統最大光能利用效率，f(T,W,…)表示影響生態系統LUE的環境因子，包括溫度、水分等。

早期的估算研究[11- 12]對LUEmax的取值大多基于進化論的觀點而對不同陸地生態系統取某一近似值[13- 14]。但近來的研究表明LUEmax也受到諸如植物種類[15- 17]等因素的影響，而單一的LUEmax會增加模型估算結果的不確定性[18]。此外，各光能利用效率模型實際估算中所使用的最大光能利用效率也不盡相同，比如：Veroustraete利用C-fix模型對歐洲森林的碳固定模擬中使用1.1 gC MJ-1[19]； Landsberg在使用3-PG模型估算澳大利亞、新西蘭森林生態系統生產力時使用的1.8 gC/MJ[20]；在EC-LUE模型中應用2.14 gC MJ-1[21]；Li在估算中國生態系統GPP時采用2.25 gC/MJ[22]。伍衛星等選擇不同生長季半小時白天的凈生態系統交換(NEE)和光量子通量密度(PPFD)數據，采用表觀量子效率作為LUEmax，其值在0.054—0.0248 μmol CO2μmol/photon[23]。對于落葉闊葉林，Xiao采用0.528 gC/mol作為LUEmax[8, 24]。LUEmax的不同導致模型估算結果具有較大差異[25]。

不同時間分辨率下，生態系統LUE的變化特征不同。短期內LUE波動較大，而長期LUE波動則較小[26- 28]。在不同的時間尺度內，LUE的影響因子也不同。LUE的逐日變化與PAR及散射輻射比例有關[28- 32]，LUE的逐月變化則與溫度、水分有關[5, 7, 33]。因此，在應用光能利用效率模型時還需考慮不同時間分辨率下對LUE有顯著影響的環境因子。

目前，LUEmax的確定仍依賴于模型的分析。有的研究采用光合響應曲線，通過表觀量子效率作為LUEmax的度量。但這種方法無法界定除光照外其他環境氣象條件的作用。有的研究采用一定的光能利用效率模型進行LUEmax的估算Potter[12]和Zhu[34- 36]，但該方法受到模型結構的影響，不同的光能利用效率模型中，影響LUE的因子也不盡相同。Potter和Zhu均采用CASA模型分別在全球和全國尺度進行NPP的估算，因此采用CASA模型中有關溫度和水分的標量估算LUEmax是合理的。

楊樹(PopulusL.)是我國主要的造林樹種，主要用于用材林、防護林等林種。目前，全國楊樹人工林面積達700余萬hm2，分布廣泛，具有較大的林分生產力和經濟效益[37]。目前，對楊樹的光能利用效率研究大多集中在不同品種楊樹苗的光能利用效率方面[38- 39]，對楊樹人工林生態系統光能利用效率不同時間尺度上動態變化研究還較少[28]，而且，對楊樹人工林的LUEmax研究還很缺乏。由于針對不同樹種進行GPP或NPP估算可提高區域生態系統生產力的估算精度[6]，本文利用位于北京市大興區永定河沿河沙地楊樹人工林生態系統多年連續渦度相關觀測數據，研究該人工林光能利用效率不同時間尺度的變化，確定了該人工林不同時間尺度下光能利用效率的影響因素，比較不同時間尺度該人工林最大光能利用效率，以期為區域楊樹人工林生產力估算提供依據。

1研究區域

本研究地點位于北京市大興區榆垡鎮大興林場，東經116 °15 ′07 ″，北緯39 °31 ′50 ″，西距永定河0.8 km，林場東西、南北長均為44 km，總面積1030.6 km2。該地區屬于暖溫帶半濕潤氣候區，年均氣溫11.5 ℃，年均無霜期209d，年均日照總時數2772h，多年平均降水568.9 mm，降水年際波動較大，最少降水量261.8 mm，最大降水量1058 mm，降水年內分配不均，全年降水總量的60%—70%集中在7、8、9三個月份。研究地點內土壤為沖積性沙壤土，土質疏松，通氣透水性較好，但土壤養分含量低。研究地點植被主要為1998—2003年間營造的楊樹人工林，株行距2 m×4 m，2006—2009年胸徑分別為10.8 cm、12.2 cm、13.8 cm和14.5 cm，樹高分別為11.5、13、14.8 m和16.2 m。林下植被以草本為主，主要包括尖頭葉藜(ChenopodiumacuminatumWilld)和菊科的黃花蒿(ArtemisiaannuaL.)以及紫苜蓿(MedicagosativaLinn)等。

2數據來源與研究方法

2.1通量與微氣象觀測

大興林場地形平坦，符合渦度相關觀測要求。渦度相關觀測系統以高度為22.5 m的觀測塔為載體，主要觀測儀器包括測定輻射的光量子探頭(Li190SB-L, Li-Cor, NE)、凈輻射儀(Q7.1, REBS)，測定水和氣體含量的紅外氣體分析儀(Li-7500, Li-Cor, NE)，測定風速的三維超聲風速儀(CSAT3, CS, USA)，氣壓計(CS105, CS, USA)，自記雨量計(TE525-L, CS, USA)，測定林內5、10、15 m和20 m溫濕度的溫濕度傳感器(HMP45AC prob, CS, USA)，以及安裝在地下5、10和20 cm處的土壤溫度傳感器(TCAV107, CS, USA)、土壤熱通量板(HFT3, Seattle, USA)，以及安裝在地下5、20 cm處的水分觀測儀TDR(CS616, CS, USA)。2006—2009年，由于林分生長，輻射觀測儀器、紅外氣體分析儀及三維風速計安裝高度分別為16、18、18和20 m。

2.2通量數據處理與計算

渦度相關觀測系統所獲得數據需要經過質量控制。渦度相關數據處理流程包括穩態測試、平面坐標擬合、WPL校正以及大氣穩定度分析、臨界風速μ*確定、異常點剔除、數據插補以及質量控制與分析等步驟。2006—2009年μ*分別為0.1266、0.1174、0.1139和0.1312。采用能量閉合作為質量控制的衡量指標，2006—2009年間在0.7—0.9之間，觀測數據可靠[40]。缺失數據按照時長進行數據插補：對小于2h的數據缺口采用線性內插法，對2h到7d的數據缺口采用鄰近7d相同時段的觀測平均值，對大于7d的數據缺口，通過區分NEE和Re，采用Michaelis-Menten(公式(2))和Lloyd-Taylor方程(公式(3))進行插補[41- 42]，GPP可按公式(4)計算得到：

(2)

(3)

GPP=-NEE+Re

(4)

式中，α為表觀量子效率(μmol CO2/μmol PAR)，Qp為光合有效輻射(μmol m-2s-1)，最大光合速率(μmol CO2m-2s-1)，Rd表示暗呼吸速率(μmol CO2m-2s-1)，R10為某一參考溫度下的呼吸值(Tref=283.15，K=10℃)，Ea為活化能(kJ mol-1K-1)，R為氣體常數(8.3134 mol-1K-1)，Ta為氣溫(K)。

逐日LUE與逐月LUE分別采用公式(5)和(6)進行計算：

(5)

(6)

式中，i為每月內天數，j表示月份，GPP為每天總初級生產力(gC m-2d-1)，PAR為光合有效輻射(MJ m-2d-1)。

2.3數據分析與統計

為研究生長季內不同時期LUE的主要影響因子，本文采用多重逐步回歸方法，對各月內逐日LUE與PAR、氣溫(Ta)、土溫(Ts)、蒸散比(EF)、冠層導度(gc)、飽和水汽壓差(VPD)以及土壤含水量(VWC)之間的關系進行研究。其中，VPD、VWC以及EF作為可反映生態系統水分狀況的指標。較高的VPD將引起氣孔關閉，空氣阻力增加，葉片光合速率降低[5]。當出現水分脅迫時，葉片氣孔會關閉，導致植物葉片溫度升高，表現為顯熱通量的增加。因此采用EF可表示生態系統水分條件[43-44]，并在EC-LUE模型中有所應用[21]。gc及EF的計算方法如下[45]：

(7)

(8)

(9)

式中，Δ為飽和水汽壓與溫度曲線的斜率 (kPa/K),γ為干濕表常數 (kPa/K),Rn為凈輻射(MJ m-2d-1),G為土壤熱通量(MJ m-2d-1),LE為潛熱通量(MJ m-2d-1),ρa為空氣密度(kg/m3),cp為空氣定壓比熱(J kg-1K-1), VPD為飽和水汽壓差(kPa),γa為空氣動力學阻力 (s/m)，zm和zh分別為風速和水分測量高度 (m),d為零平面位移 (m),zom和zoh分別為熱量和水汽粗糙度長度 (m),k為馮卡曼常數(0.41)，u為平均水平風速。Hs為顯熱通量(MJ m-2d-1)。

為研究生長季LUE的主要影響因子，本文采用偏相關分析與多重逐步回歸方法，研究逐月LUE與月光合有效輻射(PARm)、月平均氣溫(Tam)、月平均土壤溫度(Tsm)、月蒸散比(EFm)、月均土壤水分(VWCm)和月均飽和水氣壓差(VPDm)和月降水量(Pm)之間的關系。

根據對逐日LUE和逐月LUE有顯著影響的環境因子，采用決策樹算法確定該人工林LUE達到最大的環境條件組合，然后對GPP和PAR進行標準線性回歸，其斜率即為LUEmax。決策樹各分支通過復雜度損失修剪的進行剪枝，以確定最優組合。以上數據分析均在R3.0.2中進行[46]。

3結果與分析3.1楊樹LUE日變化及其影響因素

圖1為研究區2006—2009年環境因子日變化特征圖。從圖中可見，2006—2009年，日平均氣溫變化范圍為-14—31 ℃，年均氣溫為12.67 ℃。4a平均降雨量為560 mm，光合有效輻射( PAR) 從冬季到夏季逐漸增加，隨后逐漸降低。大氣飽和水汽壓差( VPD) 在溫度較低的冬季達到極小值，在高溫干旱條件下達到極大值。土壤水分( VWC) 與降雨量變化較為一致，生長季保持在2%—17%之間。2006—2009年LUE分別為(0.33±0.16)gC/MJ、(0.35±0.23) gC/MJ、(0.39±0.16) gC/MJ和(0.32±0.19) gC/MJ。

圖1　2006—2009年環境氣象因子以及LUE日動態變化圖Fig.1　The daily dynamics of environmental factors and LUE from 2006 to 2009

不同月份LUE日動態的影響因子不同(表1)。逐步回歸結果顯示，4月份LUE日動態主要受Ta、EF和VPD影響，這3個變量可解釋該月LUE變化的67%； 5月份LUE日動態的主要受PAR、VWC、EF和gc的影響，它們可解釋LUE的79%；6月份LUE日動態的主要影響因子為PAR、VWC、gc和VPD，此4個變量可解釋LUE變化的79%；影響7、8月份LUE日動態的主要因子為PAR和gc，此兩個變量可解釋7、8月近80%的LUE變化。PAR、Ts、VWC和EF是影響9月份LUE日動態的主要因子，其可解釋LUE變化的52%。PAR、VWC、EF、gc和VPD是影響10月份LUE日動態的主要因子，其可解釋LUE變化的92%。此外，逐月的LUE日動態回歸模型離差(3.27)小于生長季LUE回歸模型離差(5.38)，生長季LUE回歸估算在生長季前期和后期具有較大的誤差(圖2)。因此在估算日LUEmax時需要按每月分別進行。

表1　2006—2009年LUE日動態與環境氣象因子逐步回歸分析表

Ta: 日氣溫(℃)，Ts: 日土溫(℃)，EF: 日蒸散比，PAR: 日光合有效輻射(MJ m-2d-1)，VWC: 0—20cm深度土壤平均含水量(%)，gc: 冠層導度(mm/s)，VPD: 飽和水氣壓差(kPa)

圖2　生長季與逐月LUE回歸估算殘差圖Fig.2　The comparison between the residuals of LUE estimates for the growing season and each month虛線表示殘差為0

3.2楊樹LUE月變化及其影響因素

圖3為研究區2006—2009年環境因子月變化特征圖。從圖中可見，研究區各環境因子均具有明顯的季節變化特征。2006—2009年，月平均氣溫變化范圍為-3—26 ℃，4a中降雨主要集中在7、8月，該兩月的平均降水量達759 mm和436 mm，光合有效輻射( PAR) 從冬季到夏季逐漸增加，隨后逐漸降低。月均VPD在1月達到極小值，在6月達到極大值。土壤水分( VWC) 在1月達最小值，在7月達最大值，生長季保持在7%—9%之間。

3.3LUEmax估算

各月LUEmax估算結果見表4。從標準回歸系數來看，LUEmax也與LUE有相似的月動態變化趨勢，4—5月份LUEmax迅速升高，7—8月份達到最大值，隨后逐漸降低。4月份時，EF≥0.42和EF<0.42時逐日LUE差別最大，4月份LUEmax為0.22 gC/MJ；5月份17≤PAR<27且EF≥0.77時逐日LUE最高，月LUEmax為0.39 gC/MJ；6月份VPD<1.2 kPa且PAR≥21 MJ時逐日LUE高于其他條件，月LUEmax為0.38 gC/MJ；7月以后PAR成為逐日LUE差異的分支點，但不同月份PAR的臨界點不同，自7月份到10月份，這一臨界值逐漸降低。7—9月份3個月LUEmax沒有顯著差異(P>0.05)。

圖3　2006—2009年環境氣象因子及LUE月動態變化圖Fig.3　The monthly dynamics of environmental factors and LUE from 2006 to 2009

LUE月動態與PARm相關系數僅為0.14，沒有顯著的相關關系(P=0.48)，Tam、EFm、Tsm以及Pm與LUE月動態相關程度較高，其相關系數分別為0.63、0.79、0.71和0.69(P<0.01，表2)。多重逐步回歸結果顯示(表3)，Tsm和EFm對LUE月動態有顯著影響，兩者可解釋LUE月動態的71%，兩者回歸系數分別為0.01和0.39(T=3.19、4.61，P<0.01)。而且兩者回歸系數均大于0，表明隨著Tsm和EFm的升高，月LUE逐漸升高。以上分析表明，月平均土壤溫度和蒸散比是影響LUE月動態的主要因素。

表2　2006—2009年LUE月動態與環境氣象因子相關分析表

gcm: 0.41(0.03), vpdm:-0.35(0.07)

生長季內逐月LUE主要與EFm有關。EFm=0.77可作為LUE月動態顯著差異的分支點。EFm≥0.77時，生長季內LUEmax為0.44 gC/MJ。

表3　2006—2009年LUE月動態與環境氣象因子逐步回歸系數

表4　每月LUEmax估算表

4討論

從葉片光合速率的變化來看，在葉片伸展完畢到葉片面積達到最大這段時間內，其光合速率增加較迅速，隨著葉面積停止生長，葉齡繼續增長時，凈光合速率則有所下降[28]。由于春季降水較少，葉面積迅速增大的楊樹林對水分需求量增加，水分成為制約楊樹林LUE的主導因子，這種狀況一直持續到雨季來臨。8月后，LUE則持續下降，這與降水減少導致的VWC減少以及溫度降低有關[47]，還有的研究也指出這也與葉片養分含量下降、葉片年齡等因素相關[31]。2006和2009年5月份LUE較4月份的增幅大于2007和2008年，在2009年5月份LUE甚至高于6月份LUE。這是因為在2006年和2009年5月份實驗地對林地進行了灌溉。水分條件的改善提高了生態系統的LUE。

盡管在生長季前期和后期，水分因子對LUE的影響較顯著(表1)，但在決策樹分析中水分不再是影響后期月LUE的主要節點(表4)，這表明生長季前期降水對楊樹人工林生態系統GPP的影響更為顯著。

相比于土壤溫度，氣溫對LUE的影響更為顯著。在4月份，氣溫與LUE呈正相關，表明氣溫對生長季楊樹人工林生長季開始的重要意義，這與Chen的研究類似[48]。但在北方針葉林、落葉闊葉林生態系統，土壤溫度卻是生態系統生長期開始的主要影響因子[49- 50]。

光能利用效率模型中使用的LUEmax多根據植物所吸收的PAR(PAR×fPAR，fPAR為植物吸收的光合有效輻射比例，fraction of absorbed PAR)進行計算。而本文之所以直接使用PAR是因為本文的研究目的在于估算站點尺度的LUEmax，而關于fPAR的遙感數據產品空間分辨率較大，易引起混合像元問題。但為了與已有植被類型的LUEmax進行比較，本文根據MOD15A2數據產品，選取通量塔所在像元，提取fPAR并粗略計算LUEmax，結果見表5。由于fPAR與葉面積有關，因此呈現明顯的季節變化趨勢。4—5月間fPAR迅速升高，5—6月間fPAR變化不大，6—8月間fPAR增加并達到生長季內最大值，9月后逐漸降低。為便于比較各月LUEmax，通過fPAR進行修正。推算出年LUEmax在1.09 gC/MJ。根據研究，不同生態系統具有不同的光能利用效率均值和范圍[31]。作物的LUE集中在1.1—1.4 gC/MJ，但對于自然生態生態系統，LUE的變化范圍更大[51]。在哈佛森林，GPP的光能利用效率大約在1.1 gC/MJ[52]。我國落葉闊葉林NPP合成LUEmax為0.692 gC/MJ[34]，根據GPP-LUE與NPP-LUE大體為2:1推算，我國落葉闊葉林LUEmax當在1.38 gC/MJ。但各月的LUEmax有所差異，在對生長季內月度GPP進行估算時需要考慮各月LUEmax。

表5　站點像元每月fPAR平均值

表中fPAR和LUEmax分別表示植物吸收的光合有效輻射比例(fraction of absorbed PAR)和最大光能利用效率(Light use efficiency)

5結論

通過研究沙地楊樹人工林不同時段LUE的變化，確定不同時間分辨率下LUE的主導影響因子，并估算沙地楊樹人工林的LUEmax。研究發現：(1)生長季開始后LUE迅速升高，到7月中旬時達到最大值，隨后GPP逐漸降低，11月開始進入休眠期。生長季早期的灌溉可提高楊樹人工林逐月LUE；在生長季不同階段，逐日LUE的影響因子不同，4—5月與9—10月逐日LUE則與土壤水分(VWC)有較大關系；而逐月LUE則與月蒸散比(EFm)和月平均土壤溫度(Tsm)有關；沙地楊樹人工林年LUEmax為0.44 gC/MJ PAR，由于各月對沙地楊樹人工林LUE最適宜的環境條件不同，據此估算的LUEmax也各異，各月中以7、8月LUEmax最高，分別為0.66和0.69 gC/MJ PAR。研究結果表明，在利用光能利用模型進行區域乃至全球初級生產力估算時需要根據研究的不同時間尺度確定LUEmax。

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The dynamics of light use efficiency at a poplar plantation in Beijing

QIU Kuanbiao1, ZHANG Zhiqiang1,*, KANG Manchun1, ZHA Tonggang1, NIU Yong1, CAI Yongmao2, ZHAO Guangliang2

1KeyLaboratoryofSoilandWaterConservationandDesertificationCombating,MinistryofEducation,CollegeofSoilandWaterConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2BadalingForestFarm,Beijing102102,China

Abstract：Light use efficiency (LUE) is a major limiting factor of gross ecosystem productivity (GPP). Various LUE models have been established to evaluate regional GPP.The various maximum light use efficiency (LUEmax) values used in these models are critical variables that influence model uncertainty. Since the dynamics and influential factors affecting LUE at different temporal resolutions vary, it is unclear whether the values of LUEmaxat these temporal resolutions differ. Therefore, we examined the dynamics of LUE and LUEmaxusing data from a poplar plantation (Populus euramericana cv.) in the Daxing district, Beijing. Eddy covariance measurements were taken at this study site. A multiple stepwise regression procedure and recursive partitioning methods were applied at both monthly and annual scales. The results indicate that the averagely daily LUE values from 2006 to 2009 were (0.33 ± 0.16) gC/MJ, (0.35 ± 0.23) gC/MJ, (0.39 ± 0.16) gC/MJ,and (0.32 ± 0.19) gC/MJ, respectively. The daily LUE varied seasonally, with a rapid increase occurring in April and May, a peak from Jun to Aug, and a gradual decrease after September. The factors influencing daily LUE were different during different parts of the growing season. Air temperature (Ta), evaporative fraction (EF), and vapor pressure deficit (VPD) were the main factors in affecting LUE in April. In May, photosynthetically active radiation (PAR), volumetric water content (VWC), EF, and canopy conductance (gc) were the factors with the greatest influence. PAR, VWC, gc, and VPD had large impacts on LUE in June. In July and August, LUE was controlled by PAR and gc. In September, PAR, soil temperature (Ts), VWC, and EF were the main influencing factors, while PAR, VWC, EF, gc, and VPD influenced LUE in October. PAR was the most important factor regularizing LUE in the middle of the growing season, while moisture conditions were the main influencing factors early and late in the growing season. However, monthly PAR (PARm) was not a main factor affecting monthly LUE (LUEm). In contrast, 71% of LUEm variations were explained by the monthly evaporative fraction (EFm) and monthly soil temperature (Tsm). Because of various influential factors, LUEmaxwere not identical among temporal resolutions. Recursive partitioning analysis showed that EF = 0.42 was the node for LUE in April. Correspondingly, LUEmaxin Apr was 0.22 gC/MJ, when EF ≥ 0.42. PAR and EF were the nodes for LUE in May, LUEmaxin May was 0.39 gC/MJ,when 17 ≤ PAR < 27 MJ and EF ≥ 0.77. In June, LUEmaxwas 0.38 gC/MJ when VPD < 1.2 kPa and PAR ≥ 21 MJ. From July to October, PAR was the main node for LUE, when LUEmaxwas 0.66 gC/MJ, 0.69 gC/MJ, 0.61 gC/MJ, and 0.44 gC/MJ, respectively. LUEmaxin July, August, and September was slightly larger than that in other months. The average annual LUEmaxwas approximately 0.44. We concluded that iLUE models should incorporate different LUEmaxat different temporal scales to better model GPP.

Key Words:light use efficiency; ecosystem gross primary productivity; eddy covariance; poplar plantation

DOI:10.5846/stxb201408241671

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zhqzhang@bjfu.edu.cn

收稿日期:2014- 08- 24; 網絡出版日期:2015- 07- 29

基金項目:林業公益性行業科研專項“森林經營對生態系統碳水耦合變化的影響機理研究”(201204102); 北京市教育委員會科學研究與研究生培養共建項目

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