植物氣孔導度的環境響應模擬及其尺度擴展

高冠龍, 張小由, 常宗強, 魚騰飛, 趙　虹

1 中國科學院寒區旱區環境與工程研究所, 蘭州　730000　2 中國科學院大學, 北京　100049　3 浙江瑞啟檢測技術有限公司, 杭州　310000

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植物氣孔導度的環境響應模擬及其尺度擴展

高冠龍1,2, 張小由1,*, 常宗強1, 魚騰飛1, 趙虹3

1 中國科學院寒區旱區環境與工程研究所, 蘭州7300002 中國科學院大學, 北京1000493 浙江瑞啟檢測技術有限公司, 杭州310000

摘要:氣孔導度是衡量植物和大氣間水分、能量及CO2平衡和循環的重要指標，探討氣孔導度與環境因子的關系及其模擬，以及氣孔導度在葉片、冠層及區域尺度間的尺度轉換及累積效應，對更好地認識植被與大氣間的水熱運移過程，合理評價植被在陸面過程中的地位和作用都具有重要意義。從植物氣孔導度與環境因子的關系、氣孔導度模擬以及尺度擴展三個方面，對前人的研究成果進行了概括總結。從葉片和冠層兩個尺度出發，歸納總結了前人對于不同植物氣孔導度與環境因子關系的研究成果，發現由于不同植物的遺傳特性、測定時的環境、時間尺度的不同，以及未考慮各個環境因子的相互作用對氣孔導度的影響，由此得到的氣孔導度與環境因子之間的關系也不盡一致。對各單一環境因子與氣孔導度的關系，給出了生理學解釋，從根本上說明了環境因子變化對氣孔導度的影響，而研究環境因子對氣孔導度的綜合影響時，應對各環境因子進行系統控制與同步觀測。模擬計算植物氣孔導度的模型主要有Jarvis模型和BWB模型兩類，這些模型的模擬能力隨著研究對象、試驗區域、環境條件的改變而存在一定的差異，在具體使用時應結合實際情況選擇最優模型進行模擬。除上述常用模型外，還總結了其他學者分別從不同角度提出的新的模型，對現有氣孔導度模型進行了全面的總結。從葉片-冠層、冠層-區域兩個方面歸納總結了前人關于氣孔導度尺度擴展的研究成果，發現葉片-冠層的尺度擴展研究較成熟而冠層-區域的尺度擴展在模擬精度的驗證方面存在困難。針對以下幾個方面提出了今后氣孔導度的研究重點：(1)結合研究對象所在的區域及環境條件，選擇最優模型進行模擬；(2)綜合考慮環境因子之間的相互作用及其對氣孔導度的累積影響；(3)BWB模型與光合模型的耦合；(4)提高大尺度范圍內的氣孔導度模擬精度。

關鍵詞：氣孔導度；環境響應模擬；環境因子；尺度擴展

氣孔是植物與大氣間進行碳水交換的通道[1]，氣孔行為及其模擬對于分析生態過程、陸面過程或水循環過程等都具有非常重要的意義[2]。氣孔影響著蒸騰和光合等生理機能[3]，隨所處的環境狀況而時刻發生著變化，在植物中起平衡調節作用[4]。氣孔的運動狀況一定程度就反應了植物體內的代謝情況，氣孔的靈敏度也是植物的一個重要抗旱特征[5]。隨著陸-氣相互作用中植被的作用逐步被認識，關于氣孔導度的研究成為一個新的熱點。筆者歸納總結發現，目前國內外學者關于氣孔導度的研究主要集中于氣孔導度與環境因子的關系、氣孔導度的模擬以及氣孔導度的尺度擴展等方面。本文將重點從這幾個方面展開討論，在總結前人研究成果的同時分析相關研究中的不足之處，以期為氣孔導度的進一步研究提供科學依據。

1氣孔導度與環境因子的關系研究

1.1葉片氣孔導度與環境因子的關系

氣孔在植物中起著平衡調節的作用，它是調控土壤-植被-大氣這個連續體之間物質和能量交換的關鍵環節，弄清葉片氣孔導度與環境因子之間的相互關系是探討植物的能量和水分交換動態的基礎[6]。迄今為止，我國已有大量學者研究了植物葉片氣孔導度與環境因子之間的關系。

1.1.1葉片氣孔導度與單一環境因子的關系

關于大氣CO2濃度對植物葉片氣孔導度的影響，許多學者認為高濃度CO2可降低植物葉片氣孔導度，但氣孔導度對高濃度CO2的響應隨植物種的不同和環境條件的不同而變化。鄭鳳英[7]等總結發現，在CO2倍增時，大豆氣孔導度下降25%[8]，白樺氣孔導度下降21%[9]，春小麥在550mg/kg時的氣孔導度比370 mg/kg時下降36%[10]，而海棠、刺葉櫟、紅槲斗櫟幾乎沒有變化。銀白槭在溫度>33℃時才下降[11]，紅櫟在土壤水分良好和虧缺時下降均明顯[12]，紙樺、美洲落葉松、黑云杉、美洲短葉松在溫度范圍為(日/夜)18/12—30/24℃時的降低幅度為10%—25%[13]，但挪威云杉幾乎無影響[14]。王建林[15]等針對9種植物的葉片氣孔導度對CO2濃度變化響應進行了模擬，結果表明隨著CO2濃度的升高，氣孔導度會逐漸降低，且下降的幅度會隨著CO2濃度的升高而逐漸減弱。

光照強度對葉片氣孔導度的影響表現為正相關關系，即在一定范圍內氣孔導度隨著光照強度的增加而增大。陶漢之[16]等針對茶樹葉片的研究發現，氣孔導度隨光強度增加而增大，反之減小。氣孔導度與光量子通量密度之間呈顯著和極顯著正相關。申雙和[17]等對棉花陰、陽葉的研究發現，氣孔導度因葉片受光強度的不同而不同，陰葉的氣孔導度總是小于陽葉。

水分對葉片氣孔導度的影響表現為水分的降低會對氣孔導度產生抑制作用。柯世省[18]等研究了云錦杜鵑葉片氣孔導度對水分的響應，結果表明隨著干旱脅迫程度的增強，云錦杜鵑葉片氣孔導度明顯降低。

單一環境因子對植物葉片氣孔導度的影響以及生理學解釋見表1。

表1　植物氣孔導度與環境因子的關系及生理學解釋

1.1.2葉片氣孔導度與綜合環境因子的關系

由于不同植物的遺傳特性、測定時的環境、時間尺度的不同，以及未考慮各個環境因子的相互作用對氣孔導度的影響，由此得到的氣孔導度與環境因子之間的關系也不盡一致[19- 20]。單一環境因子對氣孔導度的影響國內外學者已經進行了大量研究，然而多個環境因子對氣孔導度的綜合影響及主導因子的確定卻鮮有研究。

左應梅[21]等分析了土壤相對含水量、光合有效輻射和空氣相對濕度對華南8號木薯的綜合影響，結果發現當土壤相對含水量較低時，土壤相對含水量是影響氣孔導度的主導因子，隨著土壤相對含水量的增加，影響氣孔導度的主導因子由土壤相對含水量轉變為光合有效輻射，存在過渡臨界值，而空氣濕度受其他環境因子的干預相對較小。盧振明[22]等通過對冬小麥氣孔導度與土壤含水量、光照強度、氣溫及空氣相對濕度的綜合影響關系的研究，得出了相反的結論，認為土壤水分含量較低時，光照強度、氣溫及空氣相對濕度對氣孔導度的影響顯著，隨著土壤含水量升高，土壤相對含水量是影響氣孔導度的主導因子。以上學者得出相反結論的原因可能是研究方法和條件的不同，在研究環境因子對氣孔導度的綜合影響時，應對各環境因子進行系統控制與同步觀測，而不能簡單采用測定當日的平均值。因此，確定不同條件下影響氣孔導度的主導因子以及探討環境因子對氣孔導度的綜合影響機理將成為下一步研究的重點。

1.2冠層氣孔導度與環境因子的關系

冠層氣孔導度是森林生態系統響應環境變化的敏感性指標，可被用來監測水分脅迫的變化及其對森林生態功能的影響，是進行生態、氣象和空氣質量監測模擬時使用的重要參數[23- 24]。冠層氣孔導度在研究和模擬冠層尺度或更大尺度的冠層與大氣間的相互作用方面也是一個極其重要的參數[25]。對較小的時間尺度而言，光輻射和水汽壓虧缺是驅動冠層氣孔導度變化的主要因子，氣溫、土壤水分條件也是影響冠層氣孔導度變化的重要因素[23]。

朱麗薇[26]等研究了荷木人工林的冠層氣孔導度對環境因子的響應，結果表明氣孔導度與光合有效輻射呈線性正相關；當光合有效輻射>1000μmol m-2s-1且水汽壓虧缺>2kPa時，氣孔導度與水汽壓虧缺呈線性負相關；氣孔導度與土壤含水量沒有顯著的相關性。趙平[27-28]等利用樹干液流值，以邊材面積為轉換因子計算了馬占相思林的蒸騰量和單位葉面積蒸騰速率等參數值，然后根據其他學者提出的經驗公式計算了森林冠層的氣孔導度，進而分析了冠層氣孔導度對環境因子的響應，結果表明冠層氣孔導度最大值隨水汽壓虧缺的上升呈對數函數下降的趨勢，對光合有效輻射的響應則呈雙曲線函數增加的趨勢。李仙岳[29]等研究了櫻桃冠層氣孔導度對環境因子的響應，結果表明太陽輻射增大總體上會導致櫻桃冠層氣孔導度變大，特別是不同輻射條件下冠層氣孔導度的最低值明顯是隨著輻射強度變大而變大，當太陽輻射升到300W/m2后，太陽輻射對冠層氣孔導度的影響明顯降低；當溫度在20—30℃時，櫻桃冠層氣孔導度較大，升高或降低溫度都會導致冠層氣孔導度下降；冠層導度也隨著水汽壓虧缺呈下降趨勢。

2氣孔導度模型介紹及應用研究

2.1常用氣孔導度模型及應用

目前，被學術界廣泛用于估算氣孔導度對環境因子響應的模型分為Jarvis模型[30]和BWB模型[31]兩類，隨后，Leuning等對BWB模型進行了改進，提出了BBL模型[32]，其實質仍是BWB模型。Jarvis模型是經驗模型，而BWB模型和BBL模型是考慮了植物生理活動影響的半經驗模型。

2.1.1Jarvis模型

Jarvis模型在模擬葉片氣孔導度時因時間尺度和環境條件的不同而表現出明顯差異，環境變量的變化會對模型模擬結果產生影響。齊華[33]等在Jarvis模型基礎上構建了柑橘葉片氣孔導度對主要環境因子的響應模型，結果表明月份尺度和全年尺度上用Jarvis模型模擬柑橘葉片氣孔導度時，環境變量必須包括光合有效輻射在內的2個及其以上環境變量。溫度較適宜的生長季，為使模型模擬具有較高精確度，除光合有效輻射外，環境變量還應包含飽和水汽壓差或葉片溫度；溫度、大氣中CO2濃度變化較大的季節，環境變量對Jarvis模型精確度的影響較為復雜，除光合有效輻射外，至少需包含飽和水汽壓差、葉片溫度、大氣中CO2濃度3個環境變量中的某個變量。Jarvis模型不僅可以模擬葉片尺度的氣孔導度，也可以模擬冠層尺度的氣孔導度。朱仲元[34]等基于Jarvis模型研究了楊樹種群氣孔導度與環境因子之間的響應關系，在此基礎上用S-W雙涌源模型以小時為時段模擬計算了渾善達克沙地天然楊樹種群的蒸散量，取得了較好的結果。Granier[35]等基于Jarvis模型，構建了冠層平均氣孔導度模型，孫林[36]等運用這一模型對華北落葉松冠層平均氣孔導度進行了模擬，取得了良好的結果。韓磊[37]基于Jarvis模型模擬計算了黃土半干旱區主要造林樹種(側柏、油松和白榆)的冠層氣孔導度，其模擬結果比Oguntunde[38]等描述的線性模型和Lu[39]等描述的負指數關系模型的模擬結果要好得多。許文滔[40]等基于Jarvis模型模擬計算了華南地區馬占相思林的冠層氣孔導度，取得了良好的結果。

2.1.2BWB模型

蘇永紅[41]等基于BWB模型模擬計算了額濟納荒漠河岸胡楊林葉片的氣孔導度，并與實測的氣孔導度進行了比較，結果表明二者之間呈密切線性關系，說明胡楊葉片的氣孔導度與光合速率的關系符合BWB模型的理論基礎。李紅生[42]等基于BWB模型模擬計算了黃土丘陵溝壑區沙棘葉片的氣孔導度，利用沙棘旱區的氣象資料及未參與模型參數擬合的沙棘葉片氣孔導度實測資料對所建模型進行了驗證，結果表明該模型能較好地模擬沙棘葉片氣孔導度的變化。周莉[43]等基于BWB模型和非直角雙曲線光合模型模擬計算了盤錦濕地蘆葦葉片的氣孔導度，該模型考慮了氣孔導度與光合之間的相互作用，利用實驗數據對氣孔導度模型進行了驗證，取得了良好的效果。

2.1.3BBL模型

袁國富[2]等基于BBL模型，確定了適合于冬小麥氣孔導度模擬的空氣濕度、土壤濕度和植物水勢響應函數參數，為各類氣孔導度模型的使用提供了參考。

2.2常用氣孔導度模型及擴展模型應用

以上模型雖已被廣泛應用于不同尺度的氣孔導度模擬中，但是學者們研究發現，這些模型的模擬能力隨著研究對象、試驗區域、環境條件的改變而表現出一定的差異[44]。

2.2.1常用氣孔導度模型應用比較

魏征[45]等對華北地區冬小麥葉片氣孔導度進行了模擬，結果表明BBL模型較Jarvis模型能更好地解釋華北地區冬小麥葉片氣孔導度對環境因子的響應變化。鄭懷舟[46]等基于Jarvis模型和BWB模型，對長汀水土流失區馬尾松與木荷的氣孔導度進行了模擬，經實測數據驗證后結果表明這兩個樹種的氣孔導度最優模擬模型均為BWB模型。BWB模型構建的前提是氣孔導度與凈光合速率之間呈線性關系，因此這兩位學者基于這一前提進行的實驗其結論均表明BWB模型的模擬結果較好。而在干旱半干旱或者典型高海拔山地氣候條件下，土壤含水量和氣溫決定了植物氣孔的開閉，進而限制了CO2的同化速率，這與BWB模型的構建前提不一致。因此，BWB模型在這些區域沒有Jarvis模型的模擬效果好。王玉輝[47]等對松嫩平原草地的羊草葉片氣孔導度進行了模擬，結果表明Jarvis模型比BBL模型具有更好的模擬效果。唐鳳德[48]等基于Jarvis模型和BWB模型，對長白山闊葉紅松林葉片的氣孔導度進行了模擬，并用實測數據進行驗證，結果表明Jarvis模型比BWB模型更適于闊葉紅松林葉片的氣孔導度模擬。另外，魚騰飛[49]等研究了極端干旱區多枝檉柳葉片氣孔導度對空氣濕度的響應，結果表明BWB模型擬合效果較好，BBL模型結果顯著但效果較差。

2.2.2常用氣孔導度模型與擴展模型應用比較

很多學者在Jarvis模型和BWB模型的基礎上推導了新的模型，還有部分學者從數學方程和生物機理角度出發提出了新的模型，對植物氣孔導度進行了模擬。李永秀[50]等對揚麥13的氣孔導度及相關生理生態指標進行了觀測，分別從Jarvis模型和BWB模型中各選用兩組不同的響應函數表達式進行模擬，結果表明Jarvis模型1模擬效果最好。王治海[51]等利用Jarvis模型和BWB模型對冬小麥品種魯麥23進行了氣孔導度模擬比較，結果表明BWB模型2預測精度最高，而BWB模型1預測效果最差。氣孔導度模型在不同地區的適應性差異通過作物品種直接表現，但不同小麥品種適應于不同地區，因此，模型的適應性差異應當歸結為品種和地域差異的綜合表現，至于這種差異的最主導因素究竟是品種還是地域則有待進一步研究。楊再強[52]等基于BWB模型模擬計算了溫室番茄氣孔導度，與用單隱層的BP神經網絡模型模擬的結果進行比較，結果表明BP神經網絡模型對番茄品種“大紅”、“蘇粉8號”的葉片氣孔導度的模擬值與實際觀測值基于1∶1線的決定系數高于BWB模型，說明所建立的BP神經網絡模型模擬葉片氣孔導度的精度明顯高于BWB模型。米娜[53]等基于BWB模型、BBL模型以及Wang[54]等利用生態系統通量觀測數據在檢驗BWB模型和Leuning模型的基礎上提出的兩個新模型：power-h模型和power-D模型，對玉米的氣孔導度進行了模擬，結果表明BWB模型在空氣較為濕潤的環境條件下，模擬結果存在較大的低估；BBL模型降低了模擬結果的誤差，但仍然不能很好地描述氣孔導度在較濕潤狀況下的顯著升高；power-h模型和power-D模型的模擬精度較高。石建紅[55]等組合了14種氣孔導度模型，對鄱陽湖流域的典型樹種(杉木、濕地松、馬尾松、沉水樟、柑橘)夏季的氣孔導度進行了模擬，結果表明杉木、濕地松、馬尾松的最優模擬模型均為BBL-B2模型；沉水樟的最優模擬模型為BBL-B1模型；柑橘的最優模擬模型為Jarvis-J12模型。葉子飄[56]等從CO2分子在葉片氣孔中擴散這個最基本的物理過程出發，應用物理學中的分子擴散和碰撞理論、流體力學與植物生理學等知識，推導出葉片氣孔導度的機理模型，基于此模型以及BWB模型對冬小麥氣孔導度進行了模擬，結果表明推導的氣孔導度機理模型與BWB模型相比能更好地描述冬小麥的氣孔導度與凈光合速率之間的關系。

以往學者大多沒有考慮各模型的適用條件及優缺點，因而模擬結果會產生顯著差異。表2對各模型的表達式、參數意義、適用條件及優缺點進行了總結，在今后運用氣孔導度模型進行模擬時，應結合試驗設計方案及環境條件選擇合適的模型進行模擬。

2.3其他氣孔導度模型

在理論研究中，除學者們普遍認可的Jarvis、BWB和BBL模型之外，部分學者還從不同的角度出發提出了一些新的氣孔導度模型。Yu[57]等在BWB模型的基礎上，引入了新的參數(總同化率Ag)，提出了一個新的氣孔導度模型。該模型與Jarvis模型和BWB模型相比，從模擬效果與模型結構上均得到了提升。與BWB模型相比，通過對原始模型中部分參數的修正，使得模擬效果更好；與Jarvis模型相比，在同樣考慮了多個環境因子對氣孔導度影響的同時，模型結構更加簡單。Belinda E. Medlyn[58]等耦合了氣孔導度經驗模型與最優氣孔控制模型，提出了一個新的氣孔導度模型，該模型既具有與經驗模型相似的表達式，也擁有與最優模型相同的推導過程。通過模擬驗證，結果顯示該模型可以很好的解釋不同環境條件下的氣孔行為，提高了模擬精度。另外，傅偉和王天鐸[59]基于氣孔運動的機理模型，建立了模擬VPD、CO2、土壤水勢、光照和溫度對氣孔影響的數學模型。該模型的優勢在于可以在不同組合的環境因子下模擬氣孔導度，也可作為研究氣孔整體行為的理論框架。表3列出了上述幾個新的氣孔導度模型的表達式及各參數的意義。

表2　Jarvis模型、BWB(Ball-Woodrow-Berry)模型及BBL(Ball-Berry-Leuning)模型介紹

表3　其他氣孔導度模型的表達式及參數意義

3氣孔導度尺度擴展研究

葉片氣孔導度模擬及其向冠層導度的尺度提升是實現蒸散發尺度轉換的基礎。探討氣孔導度在葉片、冠層及區域尺度間的轉換及累積效應，對更好地認識植被與大氣間的水熱運移過程、合理評價植被在陸面過程中的地位和作用具有重要意義[60]。

3.1葉片-冠層氣孔導度擴展3.1.1基于氣體交換特性的尺度擴展

迄今，冠層氣孔導度的模擬研究大多基于葉片尺度的氣孔導度對環境響應的乘合模型或氣孔導度與光合的耦合模型[61]。許多學者基于Penman-Monteith(P-M)模型，引入了葉面積指數、光合有效輻射等參數，對冠層氣孔導度進行了模擬計算。P-M模型假定植被是由單層的大葉片構成的，并且蒸發面是水分的單涌源。黃輝[62]等通過引入葉面積指數，基于Yu[63]等提出的Jarvis模型的優化模型，提出了由潛在氣孔導度和相對氣孔開度乘積形式表達的組合模型，模擬了華北平原冬小麥農田生態系統的冠層氣孔導度，并用P-M方程估算的表面導度進行了驗證，結果表明二者具有較好的一致性。曹慶平[64]等基于Jarvis和Mcnaughton[65]提出的P-M方程的改進形式，模擬計算了華南荷木林冠層導度，通過葉面積指數轉換求出了冠層氣孔導度，結果表明與氣孔氣體交換方法獲得的冠層氣孔導度有較好的一致性。劉薇[66]等引用Sellers推導的冠層氣孔導度計算公式，模擬計算了褒河流域不同植被的冠層氣孔導度，引入基于葉面積指數的P-M方程，模擬了褒河流域蒸散發能力的時空分布，分析比較了不同植被覆蓋下蒸散發能力的變化規律，取得了良好的結果。張寶忠[67]等以光合有效輻射作為尺度轉換因子，基于P-M方程，在假定下墊面均勻分布且忽略土壤蒸發影響以及冠層內水汽壓虧缺變化狀況下，構建了冠層氣孔導度估算模型，結果表明基于光合有效輻射和飽和水汽壓差構建的冠層氣孔導度估算模型可較好地實現從葉片氣孔導度向冠層氣孔導度的尺度轉換提升，但是模擬值與實測值之間存在一定誤差，且冠層氣孔導度越大誤差越顯著，這或許是由于利用 P-M 方程反推冠層氣孔導度的過程中含有來自地表阻力的影響，而采用尺度提升方法模擬的冠層氣孔導度中卻并未考慮土壤蒸發所致。除P-M模型外，任傳友[68]等對葉片尺度上的氣孔導度-光合-蒸騰耦合模型(SMPT-SB)在冠層尺度上進行了擴展，探討了模型的參數化方法，建立了冠層尺度上的生態系統光合-蒸騰耦合模型，并用渦度相關觀測數據對模型進行了驗證，取得了良好的結果。

3.1.2基于冠層蒸騰量的尺度擴展

基于液流測定值，以邊材面積為轉換因子計算得到的冠層蒸騰量，或者通過波文比-能量平衡法和渦度相關技術直接測算得到的冠層蒸騰量，利用經驗公式或梯度原理便可間接算出冠層氣孔導度。由于目前還沒有直接測定冠層氣孔導度的儀器和方法，因此，基于冠層蒸騰量計算得到的冠層氣孔導度值可以用來對基于氣體交換方法所得冠層氣孔導度模擬結果進行驗證。

3.2冠層-區域氣孔導度擴展

冠層-區域的尺度轉換是大尺度大氣環流模式對陸面下邊界條件進行空間平均時重點需要解決的問題[69]，遙感結合地面觀測資料可以較為準確地估測諸如氣孔導度等植被陸面過程參數。遙感的優勢在于頻繁和持久地提供地表特征的面狀信息，這對于傳統的以稀疏離散點為基礎的對地觀測手段是一場革命性的變化[70]，同時也為冠層-區域導度的尺度轉換提供了良好的技術平臺[71- 75]。張佳華[76]等利用NOAA-AVHRR數據并結合遙感，根據計算氣孔導度的半理論半經驗公式，估算了冬小麥各生育期的平均氣孔導度，并將計算結果擴展為區域尺度范圍內的研究。結果表明冬小麥返青-撥節期氣孔導度較低，長勢較好的南部氣孔導度高于長勢較差的西北部。在氣候干旱的季節，華北部分地區氣孔導度下降；隨著降雨量增多，華北北部地區氣孔導度上升。中南部處于收獲期，氣孔導度呈下降趨勢。然而，基于遙感反演所得到的結果與真實值之間本身存在一定的差距[77]，由此通過公式計算得到氣孔導度值其不確定性將增大。

4結論與展望

目前，國內外學者關于植物氣孔導度的研究主要集中于氣孔導度與環境因子的關系、氣孔導度的模擬以及尺度擴展等方面。隨著越來越多的學者對模型進行了修正，各氣孔導度模型的模擬精度也越來越高。但是，以往的研究中仍然存在一些不足之處：

(1)氣孔導度模型的使用。無論是經驗模型還是半經驗模型，在對氣孔導度進行模擬時，應綜合考慮研究對象所在的區域及環境條件，選擇最優模型進行模擬。

(2)氣孔導度的環境響應。在分析植物氣孔導度與環境因子的關系時，大多學者對單一環境因子與氣孔導度的關系進行了分析，未來的研究應綜合考慮環境因子之間的相互作用及其對氣孔導度的累積影響。

(3)BWB模型與光合模型的耦合。運用BWB模型進行模擬時，需要輸入凈光合速率值，而實際應用中，光合速率的長期測量和氣孔導度一樣不便。現有的各種尺度模型預測中，光合速率通常由模型計算得到，導致BWB模型在應用時必然要涉及到光合作用模型，后者的參數數量和預測精度必然會影響到前者。因此，BWB模型與光合模型的耦合問題將成為后續研究的重點。

(4)模擬結果驗證。目前，關于葉片尺度的氣孔導度模擬結果的驗證較為成熟，基于實測數據的驗證精度也較高，而關于冠層或者更大尺度的氣孔導度模擬結果由于實測數據較難獲取，對其模擬精度的驗證也較為困難，如何提高大尺度范圍內的氣孔導度模擬精度將是下一步研究的重要方向。

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Environmental response simulation and the up-scaling of plant stomatal conductance

GAO Guanlong1,2, ZHANG Xiaoyou1,*, CHANG Zongqiang1, YU Tengfei1, ZHAO Hong3

1ColdandAridRegionsEnvironmentalandEngineeringResearchInstitute,ChineseAcademyofSciences,Lanzhou730000,China2ChineseAcademyofSciences,BeiJing100049,China3ZhejiangRuiqiTestingTECHCO.,Limited,Hangzhou310000,China

Abstract：Stomatal conductance is a key indicator of the balance and cycles of heat, H2O, and CO2 fluxes at the vegetation-atmosphere interface. Thus, it is essential to study the heat and H2O transfer in the soil, vegetation, and atmosphere andevaluate the status and role of vegetation, by considering the relationships between stomatal conductance and environmental factors, and by modeling and extrapolating the cumulative effect of stomatal conductance at the leaf, canopy, and regional levels. This paper summarized three aspects of research in this area: (1) the relationships between stomatal conductance and environmental factors at the leaf and canopy levels, (2) the simulation of stomatal conductance, and (3) the up-scalingof stomatal conductance from the leaf to canopy level and from the canopy to regional level. The results showed that the relationships between stomatal conductance and environmental factors were not consistent, because hereditary characteristics, environmental conditions, and time-scales varied; in addition, the comprehensive effects of environmental factors were not considered. A hypothesis was made concerning the mechanism underlying the relationship between the environmental factors and stomatal conductance. Systematic control and simultaneous observation should receive more attention when studying these combined influences. At present, Jarvis and BWB are the most commonly used stomatal conductance models. The suitability of these two models differed among research goals, study sites, and environmental conditions, so model selection should be carried out on a case-by-case basis. This paper also summarized other models. The results of up-scaling stomatal conductance from the leaf to canopy level and from canopy to the regional level showed that while research on the former is well established, the latter is still difficult to validate. Finally, we recommend that future research should focus on the following: (1) choosing the best model to simulate stomatal conductance, based on the environmental conditions; (2) considering interactions between environmental factors, and take into consideration their combined influence on stomatal conductance; (3) studying the coupling between the BWB and photosynthetic models; and (4) improving simulation accuracy at large scales.

Key Words:stomatal conductance; environmental response simulation; environmental factors; up-scaling

DOI:10.5846/stxb201408211652

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zhangxy@lzb.ac.cn

收稿日期:2014- 08- 21; 網絡出版日期:2015- 07- 29

基金項目:國家自然科學基金項目(41271037); 國家自然科學基金青年科學基金項目(41401033); 中國科學院內陸河流域生態水文重點實驗室(90Y290F41)

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