高壓靜電場對小麥葉片保護酶系統及麥長管蚜種群動態的影響

曹　祝，李廣雨，赫　娟，趙惠燕，MKDK Piyaratne，胡祖慶，胡想順旱區作物逆境生物學國家重點實驗室，西北農林科技大學植物保護學院，楊陵　712100

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高壓靜電場對小麥葉片保護酶系統及麥長管蚜種群動態的影響

曹祝，李廣雨，赫娟，趙惠燕*，MKDK Piyaratne，胡祖慶，胡想順
旱區作物逆境生物學國家重點實驗室，西北農林科技大學植物保護學院，楊陵712100

摘要:為明確高壓靜電場脅迫小麥種子對其葉片以及麥長管蚜Sitobion avenae Fabricius產生的影響。測定了小麥苗期葉片及麥長管蚜體內抗氧化酶(SOD，POD，CAT)的活性，并采用盆栽種群實驗研究了麥長管蚜的種群動態。實驗結果表明:(1)在未被麥長管蚜取食的小麥葉片中，SOD和POD活性最大值均出現于4 kV/cm處理組，且與對照組差異顯著(P＜0.05)，CAT活性在未被取食的葉片中無顯著差異(P＞0.05);而被取食過的葉片中，4 kV/cm處理組的SOD和POD活性均顯著低于對照組(P＜0.05)，而CAT活性結果顯示4 kV/cm和6 kV/cm處理組均顯著低于對照組(P＜0.05)。(2)靜電場處理組中麥長管蚜的SOD 和CAT活性均顯著高于對照組(P＜0.05)，但POD活性均顯著低于對照組(P＜0.05)。(3)種群動態和邏輯斯蒂模型參數顯示4 kV/cm處理組的小麥環境容納量(K)最小。研究的創新點在于對影響麥長管蚜的介質(小麥)的抗氧化酶活性進行了測定，進一步明確了高壓靜電場對動植物的影響，說明了4 kV/cm是影響小麥和麥長管蚜的關鍵強度，為高壓靜電生態控蚜提供了新思路。

關鍵詞:高壓靜電場(HVEF);抗氧化酶活性;麥長管蚜;種群動態

曹祝，李廣雨，赫娟，趙惠燕，MKDK Piyaratne，胡祖慶，胡想順.高壓靜電場對小麥葉片保護酶系統及麥長管蚜種群動態的影響.生態學報，2016，36 (4):1001-1009.

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自然界通常處于低壓正靜電場狀態。地球上空的電離層對地面具有360 kV的正電位，地面附近的場強為130 V/m［1-2］。在這個巨大的天然靜電場中，生物本身其電荷分布，排序以及運動都達到穩定并呈現一定的規律性［3］。若改變自然環境的靜電場，必然會給生物帶來一定的影響。高壓靜電場(HVEF)對種子的生物學效應研究是靜電生物學領域研究最早的領域［4］，關于靜電場直接加于植物或者動物而帶來的影響，已有研究表明，外加適當強度的靜電場可以影響植物生長，促進種子萌發，促進愈傷組織細胞生長和根的分化及增強種子的抗凍害能力［5-6］。另外，高壓靜電場對昆蟲的生長發育和行為學方面也會產生影響［7-11］。但關于高壓靜電場如何間接影響昆蟲體內保護酶活性和種群動態的相關研究卻鮮見報道。

麥長管蚜(Sitobion avenae Fabricius)是小麥上重要害蟲之一，它可導致小麥籽粒灌漿不足，千粒重及品質下降，且可以傳播黃矮病毒［12-14］。在實際生產中，為了殺滅麥長管蚜，通常采用噴施農藥的方法，不僅污染環境，破壞生態平衡，也帶來了農藥殘留等一系列危害。因此，尋找無污染的生態控蚜方法勢在必行。

由于小麥與麥長管蚜經過長期的協同進化，已形成了較穩定的遺傳適應性［15］。因此在面對外界脅迫時，不僅會在外在表現上有所差異，也會迫使體內細胞產生大量的活性氧自由基(ROS)，如氫氧根負離子(OH－)、自由羥基(·OH)、過氧化氫(H2O2)、超氧物陰離子自由基(·O－2)、單線態氧(1O2)等［16-17］。HVEF作為一種刺激因子，在給植物的各項指標帶來變化的同時，使其體內產生大量ROS，細胞中的保護酶系如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)等，它們協調作用有效清除這些自由基，防御著膜脂過氧化，進而維護活性氧的平衡［18-20］。本實驗以麥長管蚜作為研究材料，探究高壓靜電場能否為生態控蚜提供新方法，通過測定小麥及麥長管蚜體內3種抗氧化酶活性(SOD，POD，CAT)的變化，并對麥長管蚜的種群數量動態和模型進行分析，明確HVEF對小麥及蚜蟲的作用，為探索高壓靜電生態控蚜提供理論基礎。

1　材料方法

1.1供試昆蟲

供試麥長管蚜蟲源為西北農林科技大學植物保護學院昆蟲生態組實驗室提供，該種群是在實驗室((21±0.5)℃，(75±5)%RH，16∶8 LD)飼養的單克隆體系。寄主小麥品種為小偃22。

1.2供試植物及處理

選取大小一致且飽滿干燥(干濕度均一)的小麥種子適量，分別在、4 kV/cm和6 kV/cm的靜電場強下處理20 min，不處理組作為對照。將每個處理的小麥分為第一，第二，第三組，長至二葉期將第一組和第二組小麥接上單克隆系的麥長管蚜，待其產仔留下4頭同齡初生若蚜。第一組每天記錄其種群數量，用于種群數量測定;第二組長至成蚜后于－80℃冰凍保存;第三組不接麥蚜，其他條件相同。

1.3酶液制備

小麥葉片酶粗液的制備:取各HVEF處理的小麥苗期(大約出芽后25 d)葉片(包括被蚜蟲取食過的和未被取食的葉片)鮮樣(0.9 g)于預冷的研缽中，加入3.0 mL 0.05 mmol/L磷酸緩沖液(pH值7.8)及少量石英砂，冰浴下研磨成勻漿，于12000r/min，4℃冷凍離心15 min，上清液定容至9 mL，用于SOD、POD、CAT活性、及可溶性蛋白質含量的測定［21-22］。

麥長管蚜酶粗液的制備:將供試麥長管蚜置于預冷的組織勻漿器中，按照體重8 mL/g加入預冷的0.04 mol/L、pH值7.0的磷酸緩沖液，在冰浴條件下研磨勻漿，所得勻漿液以3500r/min，4℃離心10 min，其上清液即為待測的酶液。保存于－20℃備用［23］。

1.4儀器與試劑

主要儀器:植物電場發生器SCDC-II(中國浙江省);全功能酶標儀M200 Pro(瑞士);低溫高速離心機ARANTI(美國);純水儀;水浴鍋等等。

試劑盒:BCA法蛋白質濃度測定試劑盒;超氧化物歧化酶WST-1法測定試劑盒;過氧化氫酶POD測定試劑盒(測植物);過氧化氫酶POD測定試劑盒(測組織);過氧化物酶CAT測定試劑盒。均購于南京建成有限公司。

1.5數據處理

試驗數據用SPSS統計軟件中的One-Way ANOVA方差分析，平均數采用Student-Newman-Keuls(SNK)法進行差異顯著性檢測。各處理間的顯著性差異均設為P＜0.05水平。

圖1　裝置示意圖Fig.1Schematic diagram of the device

2　結果與分析

2.1經HVEF處理后的小麥被麥長管蚜取食前后體內抗氧化酶活性的變化

2.1.1小麥SOD活性的變化

由HVEF處理后的小麥被蚜蟲取食前后其體內超氧化物歧化酶(SOD)活力變化結果可以看出(圖2)，在未被蚜蟲取食的情況下，SOD活性最高值出現于4 kV/cm處理組(51.66 U)，且與對照組(46.48 U)相比均有顯著差異(P＜0.05)，增幅達到11.14%;在經過麥長管蚜取食以后，各處理組的SOD活性均與對照組(47.67 U)有顯著差異(P＜0.05)，其中4 kV/cm處理組的SOD酶活性降為最低值(37.12 U)，降幅達到22.13%。與被麥長管蚜取食過之前相比，降幅達到28.15%。這說明被蚜蟲取食以后小麥葉片內部的抗氧化酶系統發生了較大變化。

2.1.2POD活性的變化

圖3為小麥體內POD活性的變化，在被蚜蟲取食之前，2 kV/cm和4 kV/cm處理組相比于對照組(56.91 U)顯著升高(P＜0.05)，最大值出現于4 kV/cm處理組(73.12 U)，升幅為28.48%;在右圖中可以明顯發現，被蚜蟲取食過的葉片中4 kV/cm處理組中的POD活性降為最低(45.44 U)，降幅為20.15%。與麥長管蚜取食之前相比，POD酶活性降幅達到37.86%，與其他組相比(CK:58.20 U;2 kV/cm:64.91 U;6 kV/cm:54.80 U)差異性顯著(P＜0.05)。此變化與圖2中表現的結果類似，即4 kV/cm處理組小麥在被蚜蟲取食之前有最高酶活性，而被取食以后酶活性卻降為最低。

圖2　經高壓靜電場(HVEF)(High Voltage Electrostatic Fields)處理后小麥體內SOD活性的變化Fig.2The change of SOD activity in wheat leaves after seeds exposed to High Voltage Electrostatic Fields(HVEF)a葉片未被蚜蟲取食過，b葉片被蚜蟲取食過的植株;圖中數據為平均值±標準誤，柱上不同字母表示不同濃度(0，2，4，6 kV/cm)HVEF處理下在0.05水平上存在顯著差異(SNK檢驗，One-way ANOVA)

圖3　經HVEF處理后小麥體內POD活性的變化(a未被蚜蟲取食過，b被蚜蟲取食過的植株)Fig.3The change of POD activity in wheat leaves after seeds exposed to HVEF(a.the undamaged plant;b.the damaged plant by aphid)

綜合2.1.1的結果可以看出，4 kV/cm處理組最值得關注，在未被蚜蟲取食的情況下SOD和POD酶活性為4組中最高值，而被蚜蟲取食過以后其活性又降為最低。這個結果說明由于SOD和POD酶活性的升高，不同HVEF處理對小麥造成脅迫所產生的活性氧被清除;蚜蟲取食植株以后，小麥體內的抗氧化酶系統被破壞，從而無法適當而準確地調控活性氧的動態平衡。

2.1.3CAT活性的變化

在被HVEF處理后小麥體內的CAT活性如圖4所示。被麥長管蚜取食之前CAT活性穩定，各處理間沒有顯著性差異(P＞0.05)，表明高壓靜電對小麥葉片CAT活性沒有影響。而被蚜蟲取食以后4 kV/cm處理組(0.02160 U)和6 kV/cm(0.02508 U)處理組的CAT活性相對于對照組(0.04869 U)顯著降低(P＜0.05)，降幅分別為對照組的55.64%，48.49%;與未被麥長管蚜取食時的小麥葉片相比，降幅分別達31.17%，35.79%。這也說明小麥葉片被蚜蟲取食后，抗氧化酶系統被破壞。

圖4　經HVEF處理后小麥體內CAT活性的變化(a未被蚜蟲取食過，b被蚜蟲取食過的植株)Fig.4The change of CAT activity in wheat leaves after the seeds exposed to HVEF(a.the undamaged plant;b.the damaged plant by aphid)

2.2取食HVEF處理的小麥后，麥長管蚜體內SOD，POD，CAT活性的變化

麥長管蚜取食不同劑量高壓靜電處理的小麥后，體內SOD活性(2 kV/cm:20.01 U;4 kV/cm:10.66 U; 6 kV/cm:13.89 U)顯著高于對照組(6.12 U)(P＜0.05)，如圖5所示。這表明HVEF的間接作用對蚜蟲產生了一定的影響，因此蚜蟲體內的超氧化物歧化酶做出應答，從而使多余的·O－2歧化產生H2O2。而4 kV/cm處理組的響應最弱，不能及時分解多余活性氧，導致4 kV/cm對蚜蟲傷害最大。

圖5　取食經HVEF處理的小麥其葉片后，麥長管蚜體內SOD，POD和CAT酶活性的變化Fig.5The change of SOD，POD and CAT activitities in aphid after feeding on the leaves(seeds treated by HVEF)

蚜蟲體內POD的活性結果表明，所有處理組的POD活性(2 kV/cm:4.578 U;4 kV/cm:6.239 U;6 kV/ cm:5.248 U)都低于對照組(8.058 U)(圖5)，且差異顯著(P＜0.05)，這表明蚜蟲體內保護酶系統中POD活力和平衡受到破壞。

表1　麥長管蚜種群數量的邏輯斯蒂模型擬合Table1　The Logistic Growth Model for the population of S.avenae reared on the plant treated by HVEF(K:The maximum carrying capacity)

3　結論和討論

靜電場生物學效應已有不少研究。國內研究表明，22 kV/0.08 m高壓靜電場預處理種子15 min可以提高黃瓜種子的發芽率，生長勢，適當強度的HVEF處理也可以提高老化水稻種子的萌發率［24-25］。高壓靜電場對昆蟲生長發育也會產生影響，張海蘭等人發現:在蠶種催青前期用適當強度的高壓靜電場處理，對蠶卵的孵化、蟻蠶生命力、幼蟲發育經過及小蠶的生長均無不良影響，但能促進大蠶期的生長及繭層量的增加［7-8］;國外的研究多是關于高壓靜電對昆蟲行為學的影響，Philip L.Newland研究表明，電場強度為8—10 kV/m時85%的蟑螂個體都選擇避免穿過電場。Jackson研究發現蒼蠅(Musca domestica L.)在靜電屏蔽的電場上行走時，電網屏蔽的電流的積累和家蠅行走的速度密切相關。Ozlem Sangun研究發現，在大鼠出生前后用靜電場處理，其體內的氧化物質和抗氧化酶含量都有顯著上升，經靜電場處理后出生的大鼠生長受到抑制，發育期顯著延遲［9-11］。但一般靜電處理無法使作物基因突變，其原因在于，高壓靜電電壓電暈放電的電場強度受其臨界擊穿場強的限制(E＜10 kV/cm)，這與使種子基因突變的強電離放電的場強相差甚遠［26］。

在農業上，電場生物學效應的研究目的之一是查明環境電場的改變對作物的生長乃至經濟產量有無促進作用，確定最佳的電場處理方式，誘發最大的生物學效應，從而開發出行之有效的農業物理新技術［27］。HVEF作為一種刺激因子對小麥種子造成了脅迫，并使其影響延伸至小麥幼苗中。國內早期研究已經證實，高壓靜電場處理小麥種子，會使其抗凍害能力增強，葉綠素含量增加，游離氨基酸和蛋白水解氨基酸含量有所變化，總N、P2O、Mo、Co、Cu、Zn、Mn和FeO也會顯著升高［28］;一定強度的靜電場強處理小麥種子一段時間，會使其萌發時體內的ATP受到抑制［29］。因此這些變化打破了小麥體內本來的細胞微環境，而作為一種刺激因子使小麥產生大量ROS，包括超氧離子(O－2)、過氧化氫(H2O2)和氫氧根離子(OH－)。當正常生理狀態下，機體產生的自由基和清除自由基的速率處于動態平衡的狀態。但是，當自由基過多時，就會對生物體的蛋白質、脂質和DNA造成損傷，導致病變的發生。利用抗氧化酶來消除這些活性氧對于昆蟲有機體維持正常的功能和代謝是必不可少的［30］。作為內源性保護酶，SOD負責催化O－2轉變為H2O2，并在過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)的作用下將其分解為H2O和O2，消除脅迫產生的活性氧對細胞的傷害［31］。

圖6　實驗室不同HVEF強度處理下麥長管蚜的種群動態(每個點的值表示為平均值±標準誤)Fig.6Population dynamics of S.avenae at different HVEF under laboratory conditions(Data in the figure are mean±SE)

本實驗中，在未被蚜蟲取食的小麥中，SOD和POD活性都隨著HVEF的強度保持先增后降的趨勢，在4 kV/cm處達到峰值。其原因可以用“閾值效應”來解釋，電場和電磁場的閾值效應會導致有機體產生大量的自由基，4 kV/cm電場處理小麥種子帶來的影響，可能是對蚜蟲產生顯著的生物效應的閾值強度。類似的研究結果也存在于土壤水分，光照強度和復合鹽脅迫等其他環境脅迫之中。例如植物的光合生理活動并非在土壤水分充足時最活躍，而是在適度的水分虧缺范圍之內最活躍，這一范圍因植物種類及其生理過程不同而異［32-33］。而CAT活性較穩定，張光先等人報道高壓靜電場使得過氧化氫酶的穩定性增加［34］，本實驗中未被蚜蟲取食的葉片中CAT活性保持在同一穩定水平，與前人研究結果一致。蚜蟲取食以后保護酶活性趨勢變為先降后增，在4 kV/cm處達到最低值，這也說明了4 kV/cm是影響最顯著的強度，這極有可能是由于蚜蟲的取食對小麥也會帶來一種脅迫，當靜電脅迫和蚜蟲取食脅迫的共同作用產生的活性氧自由基達到小麥體內保護酶活性可以清除的極致時，就會使小麥保護酶系統崩潰，從而對小麥造成一定的傷害。

整個保護酶系統的防御能力的變化取決于這幾種酶彼此協調的綜合結果［35］。在處理組中蚜蟲體內的SOD和CAT酶活性與對照相比有所升高，且呈現先降低后增高的趨勢，也是在4 kV/cm處達到最低值，這說明4 kV/cm處理對蚜蟲體內的SOD和CAT酶體系產生了強烈的破壞作用［36］，因此無法催化O－2轉變為H2O2，進而導致POD酶無法進一步起到清除自由基的作用，從而導致4 kV/cm處理對蚜蟲的傷害最大，這與本試驗中Logistic模型的結果相符合。

在生態學中，經典的Logistic模型廣泛用于研究種群生長變化，它描述種群的個體增長率和種群的密度成線性關系，形式相對比較簡練，模型中各個參數也有明確的生物學意義［37］。本實驗結果也進一步證實了不利因素誘導都會使蚜蟲表現出生長發育與繁殖以及行為的改變［12，38］。

通過測定HVEF對蚜蟲和小麥帶來的變化，可以發現小麥和麥長管蚜是相互作用相互影響的。因此合理把握HVEF處理小麥種子的強度，可以為高壓靜電生態控蚜提供新的思路。本實驗結果經過田間試驗檢測和風險評估后，有可能成為一個簡便且無污染的生態控蚜新方法，對保護生態平衡和減少污染有重要意義。

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CAO Zhu，LI Guangyu，HE Juan，ZHAO Huiyan*，MKDK Piyaratne，HU Zuqing，HU Xiangshun
State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas，Yangling 712100，China

Abstract:Sitobion avenae(Fabricius)(Homoptera:Aphididae)is one of the most common pests of wheat.It damages plants by ingesting sap from ears，stems，leaves，and other tender plant parts.It is also known to transmit viruses(e.g.，barley yellow dwarf virus)during feeding，thereby reducing wheat yield and quality.High voltage electrostatic fields (HVEF)are reported to influence a wide variety of biological and physical systems.For example，reports of several studies state that HVEF affected plant physiology such that the sprout rates of seeds were improved.Moreover，in agrophysics，electrostatic charging has been used to improve targeting and efficacy of agricultural sprays.Organisms showing aerobic metabolism face constant risk from reactive oxygen species(ROS)，such as the superoxide radical(·O(－)2)，hydroxyl radical (OH·)and hydrogen peroxide(H2O2).The function of protective enzymes includes avoidance of unwanted cellular cytotoxicity and oxidative damage by regulating the production of ROS.In order to explore the effects of HVEF on S.avenae and wheat plants，activities of protective(i.e.，anti-oxidative)enzymes such as superoxide dismutase(SOD)，catalasebook=1002,ebook=114(CAT)，and peroxidase(POD)were examined in wheat leaves and aphid individuals.To evaluate the impact of HVEF on the aphids more accurately，the population dynamics of S.avenae was also investigated.The results showed that the activities of anti-oxidative enzymes were affected by HVEF in both plants and aphids.In undamaged leaves，higher SOD and POD enzyme activities were observed after 4 kV/cm treatment，compared to the control group(P＜0.05)，but the CAT activities showed no significant change(P＞0.05).In damaged leaves，SOD and POD activities of 4 kV/cm treatment were significantly lower than those of the control(P＜0.05).CAT activity for treatments with 4 kV/cm and 6 kV/cm were significantly lower than those of the control(P＜0.05).When compared with the control，SOD and CAT activities of S.avenae in all the treatment groups were significantly higher(P＜0.05)，while POD activities were significantly lower (P＜0.05).The population dynamics and logistic model parameters showed that the 4 kV/cm treatment resulted in the lowest carrying capacity for S.avenae.Therefore，it is reasonable to conclude that 4 kV/cm is the key intensity for wheat and wheat aphids.In this research，the effects of HVEF on anti-oxidative enzyme activities in wheat were evaluated，and its impact on both animal and plant was further clarified.As is well known，chemical control is often used within an Integrated Pest Management(IPM)program in order to keep pest numbers below the economic threshold.However，farmers often blindly increase the quantity and frequency of insecticide usage to prevent pest damage.Our research showed that seed treatment with HVEF had a range of indirect effects on anti-oxidative enzymes in wheat plants，and on the population dynamics of S.avenae，thus it may provide a new tool for aphid control.Additional research is needed to assess its effects on wheat aphids under field conditions.After further risk assessments，we may find a new approach for ecological control of aphids with HVEF.

Key Words:high voltage electrostatic fields(HVEF);anti-oxidative enzymes;Sitobion avenae;population dynamics

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:zhaohy@nwsuaf.edu.cn

收稿日期:2014-07-04;網絡出版日期:2015-06-23

基金項目:國家自然科學基金項目(39970112，30470268);高等學校博士學科點專項科研基金(20130204110004)

DOI:10.5846/stxb201407041377