不同生育期噴施稀土鑭和鈰對大豆膜透性的Hormesis效應

孫彥坤+于越+任紅玉+張興文+趙慧莉+李瑤

摘要： 以大豆東農 42 和東農47 為試驗材料，采用盆栽方式，研究苗期和開花期分別噴施不同濃度的LaCl3和CeCl3對大豆葉片膜透性的Hormesis效應。結果表明，LaCl3和CeCl3對2個大豆品種膜透性Hormesis效應的影響存在相近規律，低濃度LaCl3和CeCl3均能降低植株葉片的膜透性，開花期噴施好于苗期，稀土La的效果好于稀土Ce；噴施稀土的hormesis效應品種間也存在差異性，噴施低濃度稀土東農42膜透性低于東農47。

關鍵詞： 鑭；鈰；大豆；膜透性；Hormesis 效應

中圖分類號： S565.101 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）03-0088-03

Hormesis是指某些物理、化學因素在低劑量時對生物機體產生有益反應（刺激作用）而高劑量時則產生有害反應（抑制作用）的現象。眾多學者研究表明稀土在不同劑量作用下能夠產生“低促高抑”的Hormesis效應。Hormesis效應與稀土農用的合理搭配成為研究重點。

稀土農用應用于林果、蔬菜、大田作物等多種作物，實踐表明適當的稀土對植物的生長發育起到重要促進作用[1]，抗逆性指標是其中重要的指標之一。有關作物抗逆性的研究很多，研究內容很廣泛，提出了許多的抗逆性鑒定方法，產生了諸多的間接測定抗逆性能的生理生化指標[2-3]，其中植物膜透性是重要的抗逆性指標。植物膜透性大小是植物生理生化特性的重要參數之一，植物在逆境條件下膜透性變大，可通過測量植物組織電導率來反映植物受傷害程度。植物受脅迫時細胞膜透性改變，細胞整體結構加速破壞的重要原因是細胞膜的破壞[4]。膜質過氧化會影響細胞代謝，導致細胞死亡[5]。研究植物電導率對研究植物脅迫機理和質膜傷害程度有重要作用。近年來，稀土元素對植物膜透性的影響研究國內外有了大量報道，主要集中于稀土離子對細胞膜的作用機理[6-7]和細胞受脅迫時膜透性的變化[8-9]。

我國關于稀土應用研究起步較早，從40年前就對稀土農用及相關的植物生理效應進行了研究和推廣[10]。鑭和鈰作為稀土元素的研究重點，近年來廣泛應用于農業生產。鑭不僅能促進種子的萌發，改變細胞膜透性[11-14]，同時對苗期植物也有促進生長、提高抗逆性的作用[15]。鈰可以提高種子活力[16-17]，對植物的生長起促進作用[18]。但高濃度的稀土元素不僅不能起到促進生長的作用，更會造成細胞膜的損傷，使膜透性增大[19]。以上研究均說明稀土濃度遵循Hormesis效應，所以噴施濃度成為提高農作物產量的重點[20]。

稀土對大豆品質、產量和光合作用等方面Hormesis效應均有報道[21-23]，但對大豆膜透性研究不多。本研究以大豆東農42和東農47為材料，探討在苗期和開花期分別噴施LaCl3和CeCl3對大豆膜透性的影響。研究結果為進一步探討稀土提高植物抗逆性影響機制提供理論基礎，為稀土農用和大豆穩產、增產提供數據參考。

1 材料和方法

1.1 材料培養

大豆品種為東農42和東農47。采用盆栽的方法，盆高30 cm，上口直徑35 cm，下口直徑25 cm。每盆裝土17.5 kg，定苗4株，常規管理。試驗用黑土取自東北農業大學園藝站，基礎肥力為pH值7.56，有機質40.82 g/kg，速效磷 48.9 mg/kg，速效鉀226.1 mg/kg，堿解氮142.1 mg/kg。

1.2 稀土濃度和取樣處理

在前期研究[22]的基礎上，分別于大豆苗期（6月21日）和開花期（7月7日）噴施40、80、120、160 mg/L的LaCl3和CeCl3溶液，均勻噴灑于大豆整體葉片表面，直至溶液滴下為止。以噴施等量蒸餾水為對照（CK），每個處理3次重復。每個時期噴施7 d后，取植株倒3葉，放入冰塊中，帶回實驗室測定。

1.3 電導率的測定

采用電導儀法[24]測定大豆葉片電導率，電導率儀為 DDS-307A型。

1.4 數據分析

用Microsoft Excel 進行數據整理和繪圖，利用SPSS 17.0軟件對各項指標進行單因子方差分析。

2 結果與分析

2.1 LaCl3對苗期大豆葉片膜透性的影響

不同濃度LaCl3對大豆東農42和東農47苗期葉片膜透性（電導率）的影響如圖1所示。隨LaCl3濃度升高，2品種大豆葉片的電導率都呈現遞增的趨勢。在40 mg/L LaCl3處理下，2種大豆電導率的值均低于CK且都為最小值；與CK相比，大豆東農42和大豆東農47二者電導率顯著下降23.90%和12.58%。在160 mg/L LaCl3處理下，2品種大豆葉片電導率均達到最大值；與CK相比，二者電導率顯著上升12.06%和20.14%。可見稀土濃度與細胞抗逆性的關系整體表現為低濃度稀土促進高濃度抑制，即稀土濃度與大豆膜透性遵循Hormesis效應。而低濃度稀土降低的膜透性可能是由于稀土離子與大豆葉片細胞膜穩定結合，使細胞膜通透性下降，從而起到維持細胞穩定作用。根據圖1變化趨勢得出，低濃度的LaCl3能降低苗期大豆葉片膜透性，防止細胞外滲，促進苗期作物的生長，而過量的LaCl3會增大細胞膜透性，對大豆苗期生長起抑制作用。

2.2 CeCl3對苗期大豆葉片膜透性的影響

隨CeCl3濃度的增加，大豆東農42和東農47苗期葉片電導率與對照相比呈現先降低后遞增的趨勢（圖2）。在CeCl3濃度為40 mg/L時，2個大豆品種葉片電導率均達到最低值；與CK相比，二者降幅分別為21.07%（P<0.05）和 13.64%（P>0.05）。在80 mg/L濃度下，電導率較40 mg/L下有所增加，但仍低于CK。在160 mg/L濃度下，2品種大豆葉片電導率均達到最大值；與CK組相比，二者增幅分別為 7.84%（P>0.05）和20.03%（P<0.05）。CeCl3處理體現了稀土的低濃度促進、高濃度抑制的特性，說明適量的CeCl3可以降低細胞膜通透性，維持細胞膜穩定，但高濃度的稀土對大豆產生脅迫，不利于苗期大豆的生長。可見，2品種大豆苗期噴施CeCl3降低葉片膜透性的效果，對大豆東農42葉片的促進作用大于大豆東農47。

2.3 LaCl3對開花期大豆葉片膜透性的影響

不同濃度LaCl3對開花期大豆東農42和東農47葉片膜透性（電導率）的影響如圖3所示。與CK相比，2種大豆葉片電導率隨LaCl3濃度的增加而遞增。在40 mg/L LaCl3處理下，2種大豆的葉片電導率值均低于CK且達到最小值，二者較CK分別顯著低25.37%和17.64%。在 120 mg/L 濃度處理下，2種大豆葉片膜透性與80 mg/L相比略有下降（P>0.05）；當濃度為160 mg/L時，2大豆品種葉片電導率達到最大值，與CK相比高2.65%（P>0.05）和16.63%（P<0.05）。說明噴施40 mg/L LaCl3使大豆葉片膜透性下降，該濃度稀土改[CM（25]善了細胞膜系統結構，從而改善了植物的抗逆性能。而高濃度LaCl3不僅不能降低2種大豆葉片膜透性，而且還會促進大豆葉片生成活性氧自由基，造成細胞膜損傷，膜透性增大。

2.4 CeCl3對開花期大豆葉片膜透性的影響

不同濃度CeCl3對開花期大豆東農42和東農47 葉片膜透性（電導率）的影響如圖4所示。隨CeCl3濃度的增加，大豆東農42和東農47葉片電導率呈現遞增的變化趨勢。當CeCl3濃度為40 mg/L時，2種大豆的葉片電導率值均為最低，與CK相比，二者下降幅度分別為17.22%（P<0.05）和9.78%（P>0.05）。在80 mg/L濃度下，電導率變化趨勢同圖2相似，即膜透性繼續保持增加的趨勢，結果雖然高于 40 mg/L 濃度處理但低于CK值。當CeCl3濃度為160 mg/L時，電導率數值達到最大，與CK相比，二者分別高出10.21%（P>0.05）和31.44%（P<0.05）。有研究表明，大豆開花期噴施低濃度CeCl3可以減少細胞膜的活性氧自由基含量，從而起到降低大豆葉片膜透性作用[27]。本試驗中，在40 mg/L CeCl3處理下2品種大豆細胞的膜透性為最小，此濃度與盧麗英等人研究CeCl3處理對大豆鼓粒期的最佳濃度[28]一致。而當稀土濃度過高時作用相反，因為稀土濃度過高可能會造成細胞的不可逆傷害，會對大豆產生一種逆境脅迫的作用，從而導致細胞膜老化。與開花期LaCl3處理相比，雖然2種稀土的最適濃度均為40 mg/L，但CeCl3處理葉片膜透性降低較LaCl3處理小。

3 結論與討論

試驗表明，在苗期和開花期噴施低濃度LaCl3和CeCl3均能降低大豆東農42和東農47的葉片膜透性，遵循稀土Hormesis效應。在LaCl3和CeCl3 40 mg/L濃度下，大豆東農42和東農47的膜透性均達到最低，此濃度下膜透性降幅最明顯，此時植物細胞抗逆性最強。劉曦等研究認為稀土處理大豆的最佳濃度為30 mg/L[27]，本研究與之相近。大豆噴施最佳濃度的稀土后，隨著稀土濃度的增加，2種大豆葉片膜透性逐漸增大。在160 mg/L濃度下，大豆葉片膜透性達到最大值，此濃度稀土噴施對大豆的抑制作用最明顯。說明此時稀土已經對大豆葉片細胞膜造成破壞，如果濃度繼續增加可能會對大豆葉片細胞造成不良影響，影響大豆的生長和結莢。綜合比較稀土濃度對細胞膜透性的影響，2種稀土對大豆膜透性均遵循Hormesis效應。

LaCl3和CeCl3均能降低大豆葉片膜透性，但呈現的效果卻不同。對于東農42和東農47，苗期和花期噴施 40 mg/L LaCl3和CeCl3，膜透性均達到最低，而東農42苗期二者噴施下膜透性降幅分別為23.90%和21.07%，花期降幅達25.37%和17.22%。對于東農47，苗期噴施不同濃度的LaCl3和CeCl3，膜透性降幅分別為12.58%和 13.67%，而開花期噴施降幅達17.64%和9.78%。可見，LaCl3處理均優于CeCl3處理，開花期處理優于苗期處理。其原因可能是LaCl3與大豆葉片細胞膜結合更穩定，降低了細胞通透性，而開花期溫度的升高促進了稀土離子與細胞膜的更緊密結合。金琎等對蘿卜葉面噴施低濃度的鑭和鈰，結果顯示2種稀土皆遵循Hormesis效應，減少了酸雨脅迫，提高蘿卜抗逆性，且鑭的促進作用強于鈰[26]，本研究結果與之一致。

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