逆境條件下作物的生長發育及其適應方式

王世強

著名農學家、世界諾貝爾獎獲得者Robert Bergland曾說過，“我在二十年的農事生涯中從未見過正常年景，天時不是太熱，就是太冷、太澇或太早”。確實，適宜作物生長發育的理想生態環境是微乎其微的，多數生態區域都存在或此或彼的逆境因素，充分利用了解逆境對作物生長發育的影響機制及作物的適應機制，可以使栽培工作者更主動地采取相應措施，減輕這些逆境因素的危害。

1.洪澇

即山洪暴發、河流泛濫和農田積水所引起的水澇災害。

洪澇的氣象特征是暴雨，表現為山洪暴發、河流泛濫、內洪潰水、莊家和物資的毀壞、農作物減產絕收、交通通信受阻并伴隨農林蟲害動物瘟疫及地質等災害的發生。其防御措施主要有：

（1）健全防汛體系。即建立洪澇監測預警系統，健全各級防汛機構，多方籌措資金開展洪水保險。

（2）興修水利工程，即修建堤壩、水庫，攔洪蓄水，加固堤壩，疏通河道等從根本上治理水系，防患于未然。

（3）加強農田基本建設，即改良土壤，提高排澇和耐澇的能力，健全農田排灌體系，建立旱澇保收高產穩產農田。

（4）調整作物布局。有效利用各種耕作栽培技術，合理安排作物布局。栽培中選擇耐澇耐濕的品種，適當調整播種日期，以避開洪澇發生的時期。

（5）保持水土。當前應大力開展植樹種草活動，并堅持不懈，減少水土流失，以改善生態環境條件。

2.干旱

即生長季內長期無雨或少雨，引起空氣干旱、土壤缺水的氣候現象。

干旱的氣象特征表現為：干旱發生的初期表現和危害不明顯，但隨著時間的推移和干旱面積的擴大，危害的嚴重程度與日俱增，主要表現為：空氣和土壤干燥、高溫、干熱風發生的次數頻繁增加，常常引起森林和草原火災、誘發病蟲害的大量發生以及造成土地大面積沙化。干旱導致植株體內水分虧缺，各種生理活動受阻。就作物生長發育過程而言，干旱導致植株各器官小型化。苗期干旱分蘗減少，減數分裂期干旱導致花粉粒敗育，這和小穗內ABA水平升高有直接聯系。抽穗開花期干旱導致花粉失水不能萌發，玉米雄穗不能抽出。籽粒建成期干旱則減少粒數、胚乳細胞數及細胞變小，同時縮短灌漿期，粒重下降。棉花后期干旱則落蕾落鈴。

滲透調節是植物適應水分脅迫的重要生理機制，其含義是指植物在干旱條件下，通過代謝活動增加細胞內溶質濃度，降低其滲透勢，從外界水勢降低的介質中繼續吸水，保持一定的膨壓，維持較正常的代謝活動。滲透調節物質分為兩大類，一類是外界進入細胞的無機離子，如鉀離子、鈉離子、氯離子等。鹽生植物就是主要靠細胞內的無機離子進行滲透調節的。另一類是在細胞內合成的有機溶質，如脯氨酸、甜菜堿，可溶性糖和游離氨基酸等。

防御干旱或減輕干旱危害有以下幾種途徑：

（1）搞好農田基本建設，加強土壤改良以提高土壤肥力，合理耕作保墑以提高植物抗旱能力。

（2）以小流域為單位工程措施與生物措施相結合，實行緩坡修梯田，種植耐旱植物及品種，陡坡種樹種草，坡下構筑堤壩以集水蓄墑。

（3）耕作保墑。如深耕蓄墑，耙耱保墑，鎮壓提墑，中耕保墑以及采取深耕，深鋤，深松耕作等措施。采用沙粒地膜秸桿等草料進行覆蓋，以抑制水分的蒸發。

（4）重視蓄水保水積水，節水灌溉，保證植物需要水分的關鍵期得到供水，避免需水臨界期缺水；提高水分利用率。

（5）調整播種期；培育和推廣抗旱耐旱耐瘠薄的作物及品種，有條件的情況下可以適量使用化學覆蓋劑、保水劑、抗蒸騰劑、植物生長物質以減輕干旱危害，大力推廣地膜覆蓋等。

3.低溫冷害

冷害：即在作物生長季節，0℃以上的低溫對作物的危害。

冷害主要是由寒潮引起的急劇降溫，涉及面積往往較廣，造成的危害也比較大，如作物絕收或歉收，牲畜大量死亡等。冷害是生理障礙，水稻減數分裂期低溫導致花粉粒發育受阻，穎花受精下降。開花期低溫推遲開花期，開花時間不一致；溫度低于17-19℃則極少開花。低溫過后，雖然仍能大量開花，但結實率下降。玉米孕穗期低溫抑制穗分化和發育，同時導致光合速率降低，敗育花和敗育粒增加，穗粒數下降。水稻及玉米灌漿期冷害主要降低籽粒的灌漿速度，莖葉內碳水化合物積累，同時光合作用也降低。棉花發育期較低的夜溫（22℃以下）使纖維細胞伸長速度下降，并影響次生壁的加厚，如果溫度低于18℃則易導致短絨的產生。

可以采取下面的措施減輕冷害的程度：

（1）采取地膜覆蓋，以水調溫和噴施化學保溫劑等方法來增強植物抗御低溫的能力。

（2）選用耐寒品種、保苗早發、合理施肥促進早熟。

（3）加強田問管理，提高栽培管理技術，增強根系活力，使植物根系發達，植株健壯，以提高冷害防御能力。

4.霜凍或凍害

即春、秋季節，夜間作物表面溫度短時間下降到0℃以下引起作物受害或死亡的低溫危害。華北地區冬季及早春嚴寒易造成小麥越冬一返青期凍害，包括全株死亡、葉片死亡、主莖生長點死亡等。近年來由于大穗品種的選用，抗寒性普遍下降，因此凍害時有發生。小麥分蘗期抗寒性較強，原因在于分蘗節內糖分的積累。因此，只要麥苗以壯苗越冬，越冬期土壤水分適宜，一般凍害可以防止。春分穗分化期，植株體內發生一系列的生理變化，抗寒性迅速下降，此時溫度突降會造成嚴重的凍害，主莖和大蘗的生長點死亡，損失難以彌補，這一點在黃淮冬麥區尤其重要。

根據霜凍發生的時期，可以分為早霜凍和晚霜凍兩種，不同地區可以根據當地的無霜期長短和霜凍發生的規律采取以下防御措施，具體為：

（1）選用適當的熟期品種，選擇背風向陽的地形種植作物，華北地區避免春性、半冬性品種做冬小麥秋播，黃淮地區避免春性品種秋播；根據具體作物的霜凍指標和播種到出苗需要的積溫。

（2）確定適宜的播種期：過晚播種麥苗小，體內積累糖分少，抗寒能力弱；華北麥區過早播種則易造成冬前生長過旺，不利于養分在分蘗節的貯存；如果品種冬性不強，還可能造成前穗分化提前開始，凍害加重。黃淮麥區過早播種則易受倒春寒危脅。

（3）育苗移栽的作物蔬菜，移植時間要以避開終霜為準；應用生長抑制劑可以調節發育速度，降低霜凍危害。

（4）選用耐寒的作物和品種，促進抗寒鍛煉，培育壯苗提高植株抗寒能力；營造防護林、設置風障、也可以采用覆蓋法、加熱法、煙霧法、灌水法等措施臨時改善局部小氣候條件的環境，降低溫度減少的幅度，以減輕危害程度。

5.高溫

高溫是亞熱帶地區小麥栽培的一個主要逆境因素，高溫條件下小麥生長期縮短，營養生長不旺盛，生殖器官分化數目少；減數分裂期高溫導致花粉粒敗育，籽粒建成期高溫則導致成熟期提前，粒重下降。在我國華北小麥灌漿期，高溫、干旱伴隨一定風力同時出現稱干熱風，常在短時間內造成植株青枯死亡。其原因是植株體內N水平較高，干熱風條件下導致氨基酸、游離氨和腐胺等氮代謝中間產物超量積累，腐胺使植株中毒而亡。此外，高溫還抑制塊根、塊莖的形成。

6.濕害與澇害

南方小麥生育期內常有陰雨連綿，導致濕害發生。播種階段濕害導致爛種爛芽，成苗率低；苗期濕害使苗瘦，發根不良，分蘗減少，葉片小，基部葉片黃化快；拔節開花期濕害則植株矮小，葉出現黃斑或變黃，根呈水漬狀，分蘗和小花退化嚴重；成熟期濕害則植株根系、葉片早衰，籽粒瘦小且易生穗芽。

洪澇災害對作物生產也有一定危脅。苗期一拔節期淹水后雖然葉片和莖的生長受到很大影響，但退水后一般能恢復生長；如果孕穗期淹水則出現爛穗、畸形穗，小花結實率下降，嚴重減產。灌漿期淹水導致千粒重下降，穗發芽。

濕、澇害的生理機制在于土壤根際氧氣缺乏，根系無氧呼吸造成酒精毒害；葉內蛋白質分解，光合作用下降。同時土壤微生物變化及金屬毒害也是重要原因。減輕濕、澇害的途徑除了選擇抗性作物及品種外，關鍵是田間排灌設施建設，同時利用有機肥及秸稈還田改良土壤結構也是有效措施。

7.鹽堿

鹽堿地土壤溶液滲透勢降低，造成作物吸水困難；堿性條件下鐵、錳、鋅和磷的有效性降低。植株體內鈉離子過多會導致氮素代謝失調，蛋白質分解，原生質膜被破壞。同時，氣孔張開，光合作用也受到鹽分過多的抑制。不同作物對鹽堿的忍耐程度不同。作物所受到的逆境還有大氣污染、重金屬離子脅迫等。