青稞品種穩定性及適應性的AMMI模型分析

顏昌蘭，白文琴，郭　超，高金鋒，

高小麗1，楊　璞1，王鵬科1

(1.西北農林科技大學農學院， 陜西 楊凌 712100； 2.青海畜牧獸醫職業技術學院， 青海 湟源 812100)

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青稞品種穩定性及適應性的AMMI模型分析

顏昌蘭1，2，白文琴1，郭超1，高金鋒1，

高小麗1，楊璞1，王鵬科1

(1.西北農林科技大學農學院， 陜西 楊凌 712100； 2.青海畜牧獸醫職業技術學院， 青海 湟源 812100)

摘要：運用AMMI模型對2009—2011年第三輪國家青稞品種區域試驗中10個品種在8個試點上的穩定性、試驗試點辨別力以及品種的特殊適應性等進行分析。結果表明：① 在參試環境范圍內,0376(Hiploy/沈村二棱)屬高產穩產型；9642產量最高,穩定性一般，具有區域普遍適應性；9640產量較高，但穩定性最差，具有特殊適應性。② 試點對于品種的分辨力不同，青海西海鎮試點的分辨力最強，對于品種具有較好的鑒別力，是鑒定青稞品種穩定性比較理想的地方。③ AMMI模型較好地擬合了本試驗數據，但利用AMMI模型分析應結合AMMI雙標圖和穩定性參數準確地進行判定。

關鍵詞：青稞；穩定性及適應性；AMMI模型；區域試驗

青藏高原地區海拔高，氣候冷涼，環境因素復雜，自然條件差。而青稞早熟、耐寒、耐旱、耐堿和耐瘠薄，是青藏高原地區自然生態環境的優勢作物。自20世紀80年代中后期開始，西藏、青海、川西藏區、迪慶、甘南等不同生態區域推廣應用了青稞新品種，如藏青336、藏青320、北青3號、昆侖1號、昆侖2號、昆侖3號、康青3號、甘南3號、青海黃等50多個，逐步替代了原來生產上利用的一些農家種并相繼進行了3—5次品種更新[1-2]。近年來,青藏高原青稞主要產區在經歷了多種生產技術措施應用推廣特別是幾次生產品種更換,以現代科技為主導的青稞生產技術體系已基本形成，廣大農牧民對青稞優良品種的需求也更加的迫切[3-4]。因此，選育高產、穩產、適應性廣的青稞品種將對于青藏高原青稞生產具有重要意義。

作物高產性、穩定性和適應性主要決定于作物基因型與環境互作(G×E)效應的大小。生產上常用標準差、變異系數、穩定性參數和適應性參數、Shukla互作方差分解法、非參數統計法、秩次分析法、高穩系數法、主效可加互作可乘(AMMI)模型等作為區試穩定性統計分析；其中，AMMI模型(additive main effects and multiplicative interaction Mode，又稱主效可加互作可乘模型)是目前分析作物品種區試數據非常有效的模型[5]。AMMI模型是將主成分分析與方差分析相結合，將乘積形式的交互作用加入常規的基因型與環境的加性模型中，不僅能分析交互作用的顯著性，還能估計出交互作用的特點及形態。AMMI模型現已被廣泛應用于研究基因型與環境(G×E)互作效應、農作物區域試驗中[6-16]，但在青稞跨省區聯合區域試驗上尚未報道。本研究將AMMI模型應用于2009—2011年度第三輪國家青稞品種區域試驗品種產量的穩定性分析，為青稞品種區域試驗穩定性分析提供有效的分析方法，以期客觀評價青稞參試品種的產量性能及穩定性，為國家青稞品種鑒定與推廣提供理論依據。

1材料與方法

1.1材料

參試材料來源于2009—2011年第三輪國家青稞品種區域試驗，參試品種10個，試點8個，具體名稱見表1。

表1　試驗品種和地點的平均產量及代碼

1.2方法

試驗采用隨機區組設計，3次重復，小區面積10 m2(2 m×5 m)，條播，行距20 cm，播種深度3～5 cm，各試點根據當地生產情況確定播種密度(一般基本苗控制在300～375 萬·hm-2)。

1.3數據分析

1.3.1AMMI模型在作物品種區域試驗數據分析中，模型如下：

(1)

其中，Yij是第i個基因型在第j個環境中的平均產量，μ為總平均值，gi是第i個基因型的主效應，ej是第j個環境的主效應.倍加性參數λs為第s個交互作用主成分軸奇異值的平方根。yis為第s軸的基因型特征向量，δjs為環境特征向量，θij殘差。

1.3.2穩定性參數特定基因型(或環境)在IPCA的k維空間中圖標離原點的歐氏距離公式：

(2)

式中，m為顯著的IPCA個數，Dg(e)為第g個基因型或第e個環境在m個IPCA上的得分。式中距離Dg(e)是度量第g個基因型或第e個環境的相對穩定性，基因型Dg值越小越穩定,環境的De值越大對基因型的分辨力越強(即De值越大,基因型在環境中表現出的遺傳差異越大, 越有利于充分發揮基因型的特性)。

所有數據均使用Excel和DPS統計軟件[17]處理。

2結果與分析

2.1線性回歸和AMMI模型分析

試驗品種在各個地點的平均產量表現見表1，可以看出品種之間以及地點之間的平均產量具有很大差異，對產量結果進行統計分析，分析結果見表2。由表2可知，基因型、環境和基因型與環境(G×E)交互作用均達極顯著水平，說明參試品種的產量水平存在明顯的差異，且環境對產量的影響較大。同一品種在不同環境(試點)的產量水平存在明顯波動效應。從線性回歸來看，聯合回歸、基因回歸和環境回歸三者加起來解釋了互作SS的42.78%,殘差仍然很大，占57.22%，說明回歸模型解釋的互作少，回歸模型對本試驗數據擬合不夠理想。

用AMMI模型對G×E互作進行分解，表2可看出，IPCA1、IPCA2軸極顯著,分別解釋了G×E互作SS的46.64%、35.01%，IPCA3軸顯著，解釋了G×E互作SS的8.85%，3個IPCA軸加起來解釋了G×E互作SS的90.50%，殘差為9.5%。這說明AMMI模型比較透徹地分析了G×E互作信息，從而有效地克服線性回歸分析方法在評價品種穩定性方面所存在的局限性。

表2　線性回歸分析和AMMI模型分析

2.2品種的穩定性分析

品種的穩定性可通過AMMI雙標圖和依據公式(2)得出的穩定性參數來分析。雙標圖又稱偶圖,是依據幾個品種在e個地點中的表現( 表型值或互作值),將每個品種和每個地點都作為同一平面上的點或向量聯合顯示出來的表達方式[18]。將AMMI模型的分析結果，即IPCA值(交互作用主成分值)聯合投影到同一平面圖上,就形成了AMMI雙標圖。有2種常見的雙標圖：AMMI1雙標圖，可以直觀地分析品種的產量、穩定性、試點的辨別力及品種特殊適應性。x軸是品種和試點的產量,y軸是品種和試點的IPCA1值。品種沿x軸方向越遠離y軸，產量越高；品種圖標越接近IPCA1的0值線,品種越穩定；試點圖標越接近IPCA的0值線,試點分辨力越差；品種圖標越接近于某些試點，即該品種對這些試點具有特殊適應性。AMMI2雙標圖，x軸對應于品種和試點的IPCA1值，而y軸則對應于相應的IPCA2值，可共同解釋G×E交互作用，對于分析品種穩定性、試點的辨別力及品種特殊適應性直觀有效。品種圖標越接近坐標原點，品種越穩定；試點圖標越接近坐標原點，分辨力越弱；品種的特殊適應性由品種在試點與原點連線的投影到原點的距離確定，距離越短即該品種對這些試點具有特殊適應性。

由圖1可以看出，在橫軸方向上試點的圖標遠比品種圖標分散，說明試點的變異遠遠大于品種的變異，即同一品種在各地表現的產量差異較大。品種g9產量最高，其次是g6、g2、g8、g5、g10、g7，g3產量最低。縱軸方向上品種g10的IPCA1 值最靠近橫軸, 說明這個品種的基因型和環境交互作用小，表現最為穩定，其次是g2、g5、g7和g8。而品種g1、g3、g4和g9的IPCA1值距橫軸較遠, 說明這些品種對環境敏感，品種g6距橫軸最遠，穩定性最差。IPCA1僅能解釋品種和環境交互作用的46.64%，而在圖2中，IPCA1和IPCA2可共同解釋交互作用的81.65%。在圖2中根據品種圖標離坐標原點的距離可以直觀地看出品種g7的穩定性最好,其次為g8、g10、g2，再次為g1、g4、g3、g5、g9，品種g6的穩定性最差。

AMMI雙標圖只能直觀地了解品種和環境的交互作用, 為了有效、準確地推斷品種的穩定性，須結合穩定性參數對品種穩定性進行度量，穩定性參數(Dg)越小，品種的穩定性越好。由表2可知，IPCA1和IPCA2的變異(平方和)占3個IPCA總變異(平方和)的90.22%，還有9.78%為IPCA3所擁有。將3個顯著的IPCA得分和對各個基因IPCA1～3在空間內的投影點與相應坐標原點的距離，即各基因IPCA1～3的穩定性參數(Dg)列于表3。依穩定性參數(Dg)進行排序，g6>g5>g8>g1>g4>g9>g3>g2>g10>g7。即g7、g10、g2在各試點上的綜合穩定性較好。

結合AMMI1雙標圖、AMMI2雙標圖、穩定性參數(Dg)以及品種產量均值，g2屬高產穩產型品種；g9產量最高，但穩定性一般；g10、g7穩定性好，但產量較低；g6穩定性最差，但產量較高；g3產量低穩定性差。

圖1　AMMI1雙標圖

圖2　AMMI2雙標圖

2.3試點分辨力分析

利用AMMI雙標圖和試點的穩定性參數(De值)可以對試點對于品種的判別力進行分析。在AMMI1雙標圖中,試點圖標離IPCA的零值線越近,對品種的分辨力越差。圖1表明，試點e3、e6、e2分辨力較弱，e5較強，e4的分辨力最強；在AMMI2雙標圖中，試點圖標越接近坐標原點分辨力越弱。在圖2中，試點e2分辨力最弱，e4、e3較強。與品種的穩定性分析相類似，AMMI1和AMMI2顯示的試點分辨力信息往往是不完全的。將各環境在顯著IPCA1～3得分及分辨參數De列于表4，對其值進行排序：e3>e4>e5>e1>e8>e7>e6>e2。即試點e3分辨力最強，其次是試點e4，試點e2分辨力最弱。

結合AMMI雙標圖和試點的穩定性參數(De值)，試點e4的分辨力最強，對于品種具有較好的鑒別力，其次是試點e5；試點e2對品種的鑒別力最弱，其次是試點e6。

表4　試點在極顯著互作主成分軸上的得分及穩定性參數(De值)

2.4品種的特殊適應性分析

品種與試點的交互作用是品種特殊適應性的具體表現，其互作效應是確定品種推廣應用區域的重要依據。在AMMI1雙標圖中，品種與其臨近的試點一般具有正的互作，也就是說該品種對試點有一定程度的特殊適應性。即從AMMI1雙標圖可以初步看出各品種在各試點的特殊適應性。如品種g6對試點e4、e1具有特殊適應性。在AMMI2雙標圖中，品種對試點的特殊適應性由品種在試點與原點連線的投影到原點的距離確定。如從圖2中看出：品種g10對試點e2、e6有特殊適應性；品種g8對試點e6、e8、e7、e5有特殊適應性，而在試點e3、e4和e1表現為負交互作用，不適宜在這些地區種植。對其他品種情況可作類似推斷。

同樣，品種與環境的互作效應值則是所有顯著的值得出的互作信息，是確定優良品種應用區域的重要依據，也是模型作為互作效應的一種重要標志。表5為品種與試點的互作效應值(Dge)，從表5可以看出，如品種g1在試點e7上有較大的正交互作用,對試點e7有特殊適應性,而在試點e4和e6上負交互作用較大,不宜在試點e4和e6上種植。同理,品種g3對試點e5有特殊適應性,而不宜在試點e1、e3和e4上種植。其它品種和試點的情況可作類似推斷。試點e1、e2、e3、e4、e5、e6、e7、e8最適宜種植品種分別為g6、g8、g2、g6、g3、g5、g1、g10，最不適宜種植品種分別為g3、g4、g5、g1、g9、g6、g6、g6。10個品種中，g1、g5相對于其它品種與試點的負交互效應少，因此，這2個品種相比較而言具有較好的廣適應性。結合AMMI雙標圖和試點的穩定性參數(Dge值)，g1對試點e7和試點e5、g2對試點e3、g3和g4對試點e5、g6對試點e4和e1、g9對試點e1有特殊適應性。

3結論與討論

AMMI模型集方差分析和主成分分析于一體，在對地點和品種互作的分析中獨具優勢，AMMI雙標圖直觀地描述了品種與地點高產穩產性及其互作效應，為研究具體的品種與環境互作及品種穩定性差異評價提供了一條方便的途徑[19]。

AMMI模型對2009—2011年度第三輪國家青稞品種區域試驗品種產量結果的分析表明,在參試環境范圍內，g2屬高產穩產型品種；g9產量最高，但穩定性一般；g10、g7穩定性好，但產量較低；g6穩定性最差，但產量較高；g3產量低穩定性差。各個試點對于品種的判別力不同，試點e4的分辨力最強，對于品種具有較好的鑒別力；試點e2對品種的鑒別力最弱。各個參試品種對于試驗地點具有其特殊的適應性，以及不同試點上也有其不適宜種植的品種。綜合分析，g1對試點e7和試點e5、g2對試點e3、g3和g4對試點e5、g6對試點e4和e1、g9對試點e1有特殊適應性。g9和 g6由于其平均產量高，已經通過2012年國家小宗糧豆品種鑒定委員會的鑒定。AMMI雙標圖及穩定性參數顯示，g9產量最高，但穩定性一般，并且對于試點e1、e2、e3、e4等試點具有普遍適應性，因此具有區域推廣應用的前景；g6產量較高，但其穩定性差，因此具有區域特殊的適應性，在特定的區域內具有一定的推廣應用價值。

表5　品種與試點的互作效應值(Dge)

AMMI圖形雖直觀簡潔，便于理解，但所表達的基因型穩定性、環境判別力以及品種特殊適應性的信息往往是局限的[20]。例如本試驗品種穩定性分析中，g3在雙標圖中表現穩定性很差，但在穩定性參數(Dg值)上卻較好，g5在雙標圖中表現穩定性很好，但在穩定性參數(Dg值)上卻較差；在試點分辨力分析中，e3在AMMI1雙標圖上表現為對品種的分辨力最弱，但在AMMI2雙標圖和穩定性參數(De值)上卻表現為分辨力是最強的；同樣，在品種的特殊適應性分析中，例如g5在雙標圖中均未觀察出與e1、e6具有較好的特殊適應性，但在穩定性參數(Dge值)上卻為正效應，且數值較大。因此，利用AMMI雙標圖分析，應將AMMI雙標圖與依據所有顯著的乘積項得出的基因型穩定性參數結合起來推斷分析才有意義。

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AMMI model analysis on the stability and adaptability of highland barley variety

YAN Chang-lan1,2, BAI Wen-qin1, GUO Chao1, GAO Jin-feng1,GAO Xiao-li1, YANG Pu1, WANG Peng-ke1

(1.CollegeofAgronomy,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China;2.QinghaiVocational-TechnicalCollegeofAnimalHusbandry&VeterinaryMedicine,Huangyuan,Qinghai, 812100,China)

Abstract：In this research, the AMMI model was used to analyze the stability, discriminative power and adaptability on ten highland barley varieties on trial at eight regional stations during 2009—2011. The results showed that within the trial, variety 0376 (Hiploy/Shencunerleng) gained a high and stable yield; variety 9642 showed the highest yield, good stability, and wide adaptability; variety 9640 exhibited a high yield but low stability and specific adaptability. Additionally, different stations were indicated to have different discriminative powers. The station at West Town in Qinghai may be good for trail by having the strongest discriminative power on varieties. In conclusion, the AMMI model fits well with the experimental data. However, AMMI biplot and stability parameters should be combined for accurate prediction.

Keywords:highland barley; stability and adaptability; AMMI model; regional trial

中圖分類號：S332.1

文獻標志碼：A

作者簡介：顏昌蘭(1989—)，女，青海西寧人，碩士研究生，主要從事雜糧高產生態生理研究。 E-mail:729204169@qq.com。通信作者：王鵬科(1963—)，男，陜西岐山人，副教授，碩士生導師，主要從事小雜糧遺傳育種研究。 E-mail:ylwangpk@163.com。

基金項目：陜西省科技統籌項目“旱作覆蓋保墑及適水施肥栽培技術集成與示范”(2014KTZB02-03-03)；陜西省小雜糧產業技術體系建設(2009-2015)

收稿日期：2015-02-24

doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2016.02.26

文章編號：1000-7601(2016)02-0157-06