巖溶區土層厚度對土壤酶活性及植物多樣性的影響
——以貴陽市花溪區為例

周 瑋，蘇春花，楊春蘭，肖 雄

（貴州民族大學化學與環境科學學院，貴州 貴陽 550025）

巖溶區土層厚度對土壤酶活性及植物多樣性的影響
——以貴陽市花溪區為例

周 瑋，蘇春花，楊春蘭，肖 雄

（貴州民族大學化學與環境科學學院，貴州 貴陽 550025）

以貴陽市花溪區石灰土（石灰巖及白云巖發育土壤）為研究對象，采用野外取樣調查及室內分析的方法，研究不同土層厚度下土壤酶活性及地上植物多樣性及其相關性，結果表明：隨著土壤流失的加劇，土層變薄，土壤酶活性降低，除石灰巖發育的薄土外，隨土層厚度的減少，地上植被的物種豐富度（S）、Simpson指數（D）及Shannon-wiener指數（H）逐漸減少；同等土層厚度下石灰巖發育土壤中物種豐富度（S）、Simpson指數（D）及Shannon-wiener指數（H）明顯高于白云巖發育土壤。相關性分析表明：土壤中蔗糖酶、脲酶、磷酸酶活性與灌木層中的物種豐富度（S）、Simpson指數（D）及Shannon-wiener指數（H）之間存在顯著或極顯著相關關系（P<0.05或P<0.01），過氧化氫酶與灌木層中的物種豐富度（S）存在顯著正相關關系（P<0.05），磷酸酶活性與草本層中S、H存在顯著正相關關系（P<0.05）。

植物多樣性；土壤酶；土層厚度；巖溶區；花溪區

土壤酶在物質循環和能量轉化過程中起重要作用，反映了微生物活性的潛力[1,2]，土壤微生物與土壤酶共同作用，推動了土壤中生物化學的全過程，是土壤生物學性質的最主要指標[3]，關于喀斯特地區土壤酶活性的研究主要集中于不同恢復/退化階段和不同植被類型條件下部分土壤酶活性（包括蔗糖酶、脲酶、磷酸酶、蛋白酶活性等）的研究[4-9]。

物種多樣性是生物多樣性的重要有機組成部分，植物多樣性的恢復也是植被恢復過程中最重要的特征之一[10]。因此研究一定條件下地上部分植物多樣性與地下土壤酶活性的關系有助于認識生態系統中地上與地下相互作用的關系及機理，為特定條件下植被恢復提供理論依據。目前，對喀斯特地區地上、地下的研究主要有植物多樣性與理化性質[11]、土壤酶活性[12]等方面，而針對不同的土層厚度下喀斯特地區地上、地下的相關關系研究較少。因此，本文選擇貴陽市花溪區喀斯特環境條件下不同的土層厚度的樣地，研究其地上的植物多樣性與地下土壤酶活性的關系，研究結果對于喀斯特地區不同的土層厚度下土壤的植被恢復有很好的理論指導意義。

1 研究地選擇

1.1 研究地概況

試驗地選在貴州省貴陽市的花溪區（106°27′～106°52′E，26°11′～26°34′N）,屬于典型的亞熱帶季風氣候，雨熱同期，年均氣溫為14.9℃，年均降水量1 229 mm（夏季雨水充沛）。在研究區域內選擇花溪水庫（其土壤由石灰巖發育形成）和貴州大學南校區（土壤由白云巖發育形成）作為研究對象，研究區內的灌叢主要由火棘（Pyracanthafortuneana）、野薔薇（RosamultifloraThunb）、莢迷（ViburnumdilatatumThunb）、鼠李（RhamnusavuricaPall）、小葉女貞（Ligustru-mquihouiCarr.）等，草本植物主要有白蒿（HerbaArtimisiaeSieversianae）、蚊子草（FilipendulapalmataMaxim）、黑蒿（ArtemisiapalustrisLinn）、蛇莓（Du-chesneaindica）、野地瓜藤（CaulisFiciTikouae）、鬼針草（HerbaBidentisBi-pinnatae）、附地菜（Trigonotispeduncularis）等。

1.2 樣地設置與植被調查

根據前期對貴州省普定縣喀斯特地區土層厚度的全面調查，并進行聚類分析的結果，根據土層厚度變化（從土壤表層到巖石）將土壤劃分為薄土（<40cm）、中土（40-90cm）和厚土（>90cm）。分別在花溪水庫和貴州大學南校區挖掘土壤，從土壤表層到巖石層測量土壤厚度，按照薄土、中土及厚土的土層厚度選擇樣地，每種類型樣地3個重復，每個樣地內設置20m×20m樣方，用方格網法在每個標準樣地內設4個10m×10m的喬木層樣方，把每個喬木層樣方平均分成5個小樣方，面積為4m×5m，調查1 個4m×5m小樣方內所有灌木物種、數量、高度、蓋度，再在設置的4m×5m的小樣方右下角設1m×1m小樣方，調查草本植物物種、數量、高度、蓋度（樣地基本情況見表1）。

表1 樣地基本情況

1.3 土壤樣品采集

在每個樣地內按照五點采樣法采集土樣，每個樣地3個重復，每個重復1kg左右，帶回實驗室內自然風干，過2mm篩，供土壤酶活性測定用。

2 研究方法

2.1 土壤樣品分析方法

土壤酶活性分析參考《土壤酶活性及其研究法》[13]：蔗糖酶用3,5-二硝基水楊酸比色法；脲酶用苯酚鈉比色法；過氧化氫酶用高錳酸鉀滴定法；多酚氧化酶用碘量滴定法；磷酸酶用磷酸苯二鈉比色法，本文中土壤酶活性表示方法為：蔗糖酶（葡萄糖mg·g-1土，37 ℃，24h）；脲酶（氨態氮mg·g-1土，37℃，24h）；磷酸酶（P2O5mg·g-1土，37 ℃，24h）；過氧化氫酶（0.1NKMnO4mL·g-1）；多酚氧化酶（0.01N碘，mL·g-1）。

2.2 植物物種多樣性

植物多樣性計算方法[14]如下：

物種豐富度（S）指樣方內所有的植物種數，Shannon-Wiener，Simpson多樣性指數計算方法如下：

式中Pi=ni/N，表示第i物種的相對多度，ni為每個樣方內第i個物種的個體數，N為每個樣方內所有物種的個體數。

2.3 數據處理

本文采用MicrosoftofficeExcel2010軟件進行簡單數據處理，應用SPSS13.0對數據進方差分析、多重比較（LSD多重比較）及相關性分析。

3 結果與分析

3.1 土壤酶活性

表2是碳酸鹽巖（石灰巖及白云巖）發育形成土壤在不同土層厚度下土壤酶活性，由表中可見石灰巖及白云巖發育土壤的酶活性隨土層厚度的增加而逐漸增加，除過氧化氫酶外，薄土與中土、厚土之間土壤酶活性差異顯著（P<0.05），中土與厚土之間差異不顯著（P>0.05）。過氧化氫酶活性在不同的土層及不同的巖性下差異均不顯著（P>0.05），說明在喀斯特地區土壤中的過氧化氫的轉化能力基本一致，不會由于外界的干擾或者土壤厚度的變化而發生改變。多酚氧化酶活性差異較大，且白云巖發育土壤中的多酚氧化酶活性明顯高于石灰巖，說明在白云巖發育的土壤中腐殖質容易積累，礦化速率較慢，石灰巖中則正好相反。蔗糖酶與脲酶活性與土壤中C、N元素的循環及轉化有關系，從表中可以看出，<40cm薄土層中蔗糖酶及脲酶活性明顯較低，說明薄土層中土壤的C、N的轉化率較低，隨著土壤的流失，土壤中可供植物生長的C、N元素減少，厚土中活性最高。磷酸酶活性與土壤中P元素的轉化有關系，薄土、中土中磷酸酶活性較低，厚土中磷酸酶活性顯著較高，說明磷酸酶活性只在土壤較厚情況下積累，促進土壤中P素的轉化，而發生土壤侵蝕的條件下其催化作用減小，P元素的轉化率也降低。

表2 不同土層厚度下土壤酶活性

注：表中不同字母表示差異顯著；相同字母表示差異不顯著（LSD多重比較）。

3.2 不同土層厚度下植物多樣性指數

土層厚度影響植物根系生長[15]及根的呼吸作用[16]，因此由于土層厚度的改變而引起的地上部分的變化，最為明顯的變化趨勢表現為植被種類及物種數量的變化。從表3中可以看出，無論是石灰巖還是白云巖發育形成的土壤在<40cm薄土中均無喬木生長，白云巖發育的土壤中40-90cm中土都沒有喬木，僅有低矮的小灌叢；隨著土層厚度的增加，喬木層的物種數（S）逐漸增加，石灰巖發育土壤從薄土層物喬木到中途中有3種喬木，最后增加到厚土層中有5種喬木樹種生長；植物多樣性指數（D、H）也逐漸增高，D從0逐漸增加到0.95、H從0逐漸增加到1.68；灌木層的物種數在石灰巖發育的土壤中無明顯變化趨勢，在白云巖發育土壤中物種數（S）則從薄土中的2種變成中土中4種，變化較明顯；碳酸鹽巖石（白云巖及石灰巖）發育土壤灌木層及草本層中植物多樣性指數（D、H）都隨土層厚度的增加逐漸增加，白云巖發育的土壤從薄土到中土多樣性指數變化較大，石灰巖發育土壤變化較小。白云巖發育形成土壤地上植被狀況與石灰巖發育土壤差異較大，石灰巖發育土壤無論是物種數（S）還是植物多樣性指數（D、H）都明顯高于白云巖發育的土壤。特別是草本層的差異最明顯，石灰巖發育土壤物種數（S）隨著土層厚度的增加從12種增加到16種，而白云巖發育的土壤從薄土到中土物種總數（S）從5種增加到7種，灌木層的結果與草本層一致，說明石灰巖發育形成土壤物種較白云巖發育土壤豐富，物種豐富度高。

表3 不同土層厚度下植物多樣性

3.3 土壤酶活性與植物多樣性相關性分析

表4是不同土層下土壤中部分酶活性與地上植被的物種豐富度（S）、Simpson指數（D）及Shannon-wiener指數（H）之間的相關性分析表，從表中可以看出，土壤中蔗糖酶、脲酶、磷酸酶活性與灌木層中的物種豐富度（S）、Simpson指數（D）及Shannon-wiener指數（H）之間存在顯著或極顯著相關關系（脲酶與灌木層中Simpson指數（D）相關性不顯著），過氧化氫酶與灌木層中的物種豐富度（S）存在顯著正相關關系（P<0.05），多酚氧化酶活性與灌木層、喬木層及草本層中的S、D、H之間相關性不顯著（P>0.05）。磷酸酶活性與草本層中S、H存在顯著正相關關系，蔗糖酶活性與草本層中D、H存在極顯著相關關系，喬木層中土壤酶活性與S、D、H相關性均不顯著（P>0.05）,過氧化氫酶活性與S、D、H相關性不顯著（P>0.05）,而與喬木層中的D、H及灌木層中的H呈負的相關關系（P>0.05）,脲酶、磷酸酶與喬木層中S、D、H相關關系不顯著（P>0.05）。

表4 土壤酶活性與植物多樣性相關性分析

注：表中星號表示相關的顯著性，*表示P<0.05顯著，**表示P<0.01極顯著。

4 結論與討論

本文選擇貴陽市花溪區喀斯特地區（石灰巖及白云巖發育土壤）不同的土層厚度下土壤酶活性及地上植被調查，分喬木層、灌木層及草本層分析地上植被的物種豐富度（S）、Simpson指數（D）及Shannon-wiener指數（H），并分析其相關性。研究結果如下：

（1）土壤是在氣候、 植被、 地形、 母質等因子綜合作用下形成的， 并隨著植被演替的進行總是在不斷地發生變化[17]。在一定程度上， 植物群落的正向演替是土壤養分不斷積累、 物理性能不斷改善的過程， 而植物群落的逆向演替是土壤不斷退化的過程[17]。研究結果表明，隨著土層厚度的減少，土層變薄，土壤酶活性降低，土壤中養分的轉化能力減弱，該地區土壤的作用潛力降低；而在同一地區土層厚度減少是土壤流失的最直接的表現形式，說明隨著水土流失的加劇，土壤流失，土壤中酶的活性也降低。長期以來， 人們一直也認為隨著石漠化程度增加， 土壤退化程度亦是隨之增加， 強度石漠化環境的土壤退化最嚴重[18-19]。

（2）同一地區石灰性土壤的土層厚度變化較大，從最薄的巖石裸露沒有土壤覆蓋到最厚的100cm以上，因此造成地上植被種類、分布及數量都有明顯的變化。研究結果表明：除石灰巖發育的薄土外，隨土層厚度的減少，地上植被的物種豐富度（S）、Simpson指數（D）及Shannon-wiener指數（H）逐漸減少，說明土壤的厚度對地上植被的生長有顯著影響作用，石灰巖及白云巖發育土壤薄土中均無喬木生長，隨著土壤厚度的增加，石灰巖中喬木種類增加，植物多樣性（D、H）植物也逐漸增加。灌木層及草本層也表現出相同的作用規律。同等土層厚度下石灰巖發育土壤中物種豐富度（S）、Simpson指數（D）及Shannon-wiener指數（H）明顯高于白云巖發育土壤，因為白云巖風化較容易，土層普遍較薄，土壤的養分含量及土壤酶活性低于白云巖發育土壤，因此影響地上植被的生長。

（3）已有研究證明[10-12]土壤酶活性及土壤理化性質與地上植物多樣性存在不同程度的相關關系。而本研究的結果也證明土壤酶活性與植物多樣性存在相關關系，蔗糖酶、脲酶、磷酸酶活性與灌木層中的物種豐富度（S）、Simpson指數（D）及Shannon-wiener指數（H）之間存在顯著或極顯著相關關系，過氧化氫酶與灌木層中的物種豐富度（S）存在顯著正相關關系，磷酸酶活性與草本層中S、H存在顯著正相關關系。喬木層的物種豐富度與植物多樣性、土壤酶活性相關關系不顯著。

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[責任編輯：呂 娟]

The effect of soil thickness in the karst areas on the plant diversity and soil enzyme:a case study of Huaxi district in Guiyang

ZHOU Wei， SU Chun-hua, YANG Chun-lan, XIAO Xiong

（College of Chemistry and Environment, Guizhou Minzu University, Guiyang, Guizhou, 550025 ）

This paper studies the soil developed from carbonate formation in order to find out the situation of change and the relationship between soil enzyme and plant diversity under different soil-layer depth in karst area.The method is investigation and sampling in the field and the laboratory analysis.The results shows that: with the decreasing soil thickness, the soil enzyme activity is reduced, the species richness（S）ofthevegetationoftheearth,Simpsonindex（D）andShannon-wienerindex（H）graduallyreduced.Underthesamesoillayer,thespeciesrichness（S）,theSimpsonindex（D）andShannonwienerindex（H）oflimestoneissignificantlyhigherthanitsofdolomite.Correlationanalysisshowsthat:therearesignificantorextremelysignificantcorrelationrelationshipbetweeninvertase,ureaseandphosphataseactivityandspeciesrichness（S）,theSimpsonindex（D）andShannonwienerindex（H）ofshrublayer（P<0.05或P<0.01）.Therearesignificantpositivecorrelationbetweenhydrogenperoxideenzymeandspeciesrichness（S）ofshrublayer（P<0.05）.ThephosphataseactivityandS,Hofherblayerissignificantpositivecorrelation（P<0.05）.

Plant diversity; Soil enzyme; Soil thickness; Karst area; Huaxi district

2016-12-01

貴州省科技廳、貴州民族大學聯合基金（黔科合LH字[2014]7382號）

周 瑋（1982-），女，貴州盤縣人，博士，貴州民族大學副教授，研究方向：土壤生態學。

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1674-7798（2016）12-0043-05