梵凈山冷杉和珙桐的碳氮磷分布特征

崔明陽，張珍明，劉 峰，石 磊，張維勇，林昌虎，何騰兵

（1．貴州大學，貴州貴陽550025；2．貴州省生物研究所，貴州貴陽220025；3．梵凈山國家自然保護區管理局，貴州銅仁554400；4．貴州醫科大學，貴州貴陽550025）

梵凈山冷杉和珙桐的碳氮磷分布特征

崔明陽1，張珍明2，劉 峰3，石 磊3，張維勇3，林昌虎4＊，何騰兵1

（1．貴州大學，貴州貴陽550025；2．貴州省生物研究所，貴州貴陽220025；3．梵凈山國家自然保護區管理局，貴州銅仁554400；4．貴州醫科大學，貴州貴陽550025）

為科學有效地保護梵凈山珙桐和冷杉，保障梵凈山旅游業的持續發展，穩定梵凈山生物多樣性提供理論依據，以梵凈山典型珍稀植物梵凈山冷杉和珙桐為研究對象，采用野外調查與室內分析相結合的方法，對2種植株不同部位的碳氮磷含量分布特征及其與土壤碳、氮、磷含量的相關性進行研究。結果表明：梵凈山2種珍稀植物C和P含量的分布規律為冷杉葉＞冷杉莖＞珙桐莖＞珙桐葉，N含量的分布特征為珙桐葉＞冷杉葉＞珙桐莖＞冷杉莖；C∶N分布規律為珙桐莖＞冷杉葉＞冷杉莖＞珙桐葉，C∶P和N∶P的分布特征為珙桐葉＞珙桐莖＞冷杉莖＞冷杉葉。根據2種珍稀植物的化學計量數比判斷，該地區植物更多受氮限制（N∶P＜14），但有充足的磷。珙桐土壤的N含量與莖的N含量呈正相關性但差異不顯著，與葉的N含量呈正相關且差異顯著；冷杉土壤的N含量與冷杉莖和葉的N含量均呈正相關且差異顯著。珙桐土壤的P含量與珙桐莖的P含量呈正相關且顯著，與葉的P含量呈正相關且極顯著；冷杉土壤的P含量與莖的呈正相關且極顯著，與葉的P含量呈正相關且顯著。

梵凈山；冷杉；珙桐；珍稀植物；碳氮磷；化學計量比

碳（C）是構成生物體的基本骨架，氮（N）和磷（P）參與植物的關鍵生理活動過程，如光合作用（富N酶）和細胞合成（富磷RNA和ATP）［1］，碳是結構性物質［2］，氮磷是植物生長的限制性養分［3］，碳氮磷的化學計量比具有良好的指示作用，可預測有機質分解合成速率和養分限制性等重要指標［4］。陳嘉茜等［5］指出，葉片C與N／P的負顯著性相關是高等陸生植物C、N、P元素計量的普遍特征之一，是綠色植物固定C過程中養分利用效率的平衡策略。王邵強等［6］指出，植物的C、N、P含量反映了土壤養分供應和植物養分需求間的動態平衡。徐后濤等［7］曾在沙田湖濕地對植物的C、N、P分布進行研究；郭鈺等［8］通過對4種經濟林枝葉的試驗發現，枝葉元素間相關性不顯著而土壤間元素呈顯著正相關。

梵凈山是武陵山脈的主峰，位于貴州省東北部的江口、松桃、印江三縣交界處（東經108°45′55″～108°48′30″，北緯27°49′50″～28°1′30″），其山體龐大，地形復雜，植被種類豐富，是國家級自然保護區。梵凈山屬于東亞季風氣候區，年均溫5～17℃，年降水量1 100～2 600mm，是貴州省降雨量最多的地區之一；年均相對濕度達80%以上，具有典型的中亞熱帶季風山地濕潤氣候特征。梵凈山冷杉（Abies fanjingshanensis）和珙桐（Davida involucrata Baill）是梵凈山特有的代表性珍稀樹種，屠玉麟等［9］首次在貴州發現冷杉林。目前，對梵凈山珙桐和冷杉的研究主要集中于種群分布特征或種群結構方面，賀金生等［10］研究了珙桐的分布及保護現狀。梵凈山珍稀植物的保護正在逐步地豐富和完善，但是部分信息仍然缺失；且從種群保護的角度對梵凈山珍稀植物進行保護，對梵凈山珙桐和冷杉碳氮磷的分布特征及根據其碳氮磷的化學計量比的角度保護珍稀植物的研究較少。為此，筆者對梵凈山珍稀植物碳氮磷的分布特征進行研究，明確其分布狀況，根據C／N、C／P揭示珙桐和冷杉的營養利用效率，以期為采取科學有效方式保護梵凈山珙桐和冷杉，增加珙桐和冷杉物種數量，保障梵凈山旅游業的持續發展，穩定梵凈山生物多樣性提供一定的理論依據。

1材料與方法

1．1供試材料

珙桐和梵凈山冷杉的莖和葉以及對應的土樣取自梵凈山核心區域（核心區面積24 600hm2，占總面積的58．7%）。

1．2樣品采集與預處理

分別于2013年10月在和2014年10月梵凈山東經108．707°，北緯27．933°、海拔2 200m左右的爛茶頂和東經108．748°，北緯27．827°、海拔547．4m左右的平地，共選取12個采樣點（其中爛茶頂和平地各6個）進行土壤樣品和植株的采集。每個采樣點選取代表性位置分別采集土壤樣品，將各個層次土壤進行均勻混合然后再在采土處附近采取長勢均勻良好的植株若干株（采取植株莖和葉），采集完畢后將植株葉和莖分開裝袋并標號帶回備用。

將所采集到的土壤進行風干處理，祛除沙礫、植物根葉碎片等雜質，研磨并過100目篩，測定土壤中碳、氮和磷的含量。植物用雙蒸水去塵，然后放于烘箱中65℃烘干，用粉碎機將其粉碎并過60目篩，測定植物中碳、氮和磷的含量。

1．3測定內容

碳含量的測定采用K2Cr2O7－H2SO4油浴外加熱法［11］。樣品經濃硫酸和催化劑（K2SO4∶CuSO4＝10∶1）消煮后，用凱氏定氮蒸餾法測定全氮含量（LY／T 1228－99）［12］，用鉬銻抗比色法測定全磷含量（LY／T 1232－99）［13］。

1．4數據統計與分析

土壤和植株的碳、氮、磷分別用C、N、P表示，其中C、N、P的含量單位均為mg／g，C∶N、C∶P、N∶P為質量比。植物種內及種間的C、N、P化學計量數特征的比較使用t檢驗，植物N、P含量與土壤養分的關系使用SPSS Statistics 19．0pearson相關系數法。

2結果與分析

2．1珙桐和冷杉C、N、P含量的分布

碳、氮、磷是植物中主要的營養元素，對植物的生長起著舉足輕重的作用。由表1可見，2種植物的氮磷存在著較大的差異，而碳相對穩定，這些差異主要是由物種的差異及不同部位的生理功能不同等造成。冷杉和珙桐的C含量是不同的，冷杉的C、P含量要高于珙桐的C、P含量；而N則區別不大，這可能是由于該地區的限制性元素所決定。相同植物不同部位的含量也有細微差別，大致上是葉的含量略高于莖，尤其是冷杉，而珙桐的這個性質表現不明顯。珙桐和冷杉C的變異范圍在10%～100%，存在中等程度的變異，人類活動和生活垃圾可能是C元素不穩定的原因之一；而N、P的變異系數在1%～10%，分布最為均勻，說明N、P元素受外界干擾最少。

表1 珙桐和冷杉不同部位的碳氮磷含量Table 1 Carbon，nitrogen and phosphorus content of different position of D．involucrate and A．fanjingshanensis

總體上，梵凈山2種珍稀植物C和P含量的分布規律為冷杉葉（48．547mg／g，16．483mg／g）＞冷杉莖（47．129mg／g，11．245mg／g）＞珙桐莖（43．75mg／g，7．50mg／g）＞珙桐葉（41．593mg／g，7．251mg／g），N含量的分布特征為珙桐葉（1．55mg／g）＞冷杉葉（1．20mg／g）＞珙桐莖（0．972mg／g）＞冷杉莖（0．96mg／g）。

2．2珙桐和冷杉的化學計量特征

1）N∶P。氮磷作為植物生長的必需礦質營養元素和生態系統常見的限制性元素，在植物體內存在功能上的聯系，二者之間具有重要的相互作用。由圖1可見，珙桐和冷杉的N∶P比存在差異，且葉的差異大于莖，這是因為葉的光合作用和呼吸作用均高于莖所致。冷杉的N∶P，葉比莖高，可能是由于冷杉葉的光合作用與呼吸作用所致。冷杉葉為扁平條形，雖然從葉面積或光合強度上都略低于闊葉植物，但對于冷杉本身而言還是強于莖。珙桐莖和葉的N∶P分別為0．100～0．169和0．178～0．306，冷杉莖和葉的N∶P分別為0．052～0．102和0．052～0．088。總體上，2種珍稀植物的N∶P分布特征為珙桐葉（0．220）＞珙桐莖（0．132）＞冷杉葉（0．073）＞冷杉莖（0．068）。

圖1 珙桐和冷杉不同部位N∶P（左）、C∶N（中）和C∶P（右）的化學計量特征Fig．1 N∶P（left），C∶N（middle）and C∶P（right）of different parts of D．involucrate and A．fanjingshanensis

2）C∶N和C∶P。碳是構成生物基本骨架的結構性物質，氮磷作為植物的營養元素被植物吸收，研究植物C∶N、C∶P化學計量特征是衡量植物碳固定能力的重要指標。由圖1還可見，冷杉的C∶N比在莖和葉部分均高于珙桐，說明，冷杉具有較高的氮利用效率；珙桐的C∶P比在莖和葉均高于冷杉，說明，珙桐所生長的土壤微生物對土壤磷有同化趨勢，有可能出現微生物與作物競爭磷的現象。關于C∶N、C∶P比，莖的比值均大于葉，說明，氮磷在莖中的積累少于葉。珙桐莖的C∶N、C∶P分別為40．411～48．617和4．862～7．748，葉的分別為25．231～27．459和4．834～7．713；冷杉莖的C∶N、C∶P分別為35．265～110．427和3．607～4．997，葉的分別為35．571～53．477和2．755～3．251。總體上，2種珍稀植物的C∶N分布特征為冷杉莖（69．46）＞珙桐莖（45．74）＞冷杉葉（41．36）＞珙桐葉（27．52）；C∶P分布特征為珙桐葉（6．075）＞珙桐莖（6．062）＞冷杉莖（4．245）＞冷杉葉（2．962）。

2．3植物氮磷含量分布及其與土壤氮磷含量的相關性

2．3．1植物氮磷含量分布的相關性 氮磷作為植物生長的必需礦質營養元素在植物體內存在功能上的聯系。由表2可見，珙桐莖和葉的N含量呈正相關但不顯著（R＝0．843，P＝0．157），冷杉莖和葉之間的N含量呈正相關但不顯著（R＝0．916，P＝0．084）；珙桐莖和葉的P含量呈正相關但不顯著（R＝0．925，P＝0．075），冷杉莖和葉的P含量呈極顯著正相關（R＝0．997，P＝0．03）。因為莖和葉的空間結構較近，所以呈一定的正相關，而梵凈山是N限制型，而P充足，所以相較于N和P的相關性較為顯著。

2．3．2植物和土壤氮磷含量的相關性 植物的礦質營養元素絕大部分來自土壤，了解土壤營養元素的含量與植物各部分營養物質的分布，對以后保護珙桐和冷杉具有一定的指導作用。由圖2可知，珙桐土壤的N含量與莖的N含量呈正相關性但不顯著（R＝0．757，P＝0．243），與葉的N含量呈顯著正相關（R＝0．953，P＝0．012）；冷杉土壤的N含量與冷杉莖和葉的N含量均呈顯著正相關（R＝0．901，P＝0．014；R＝0．985，P＝0．015）。珙桐土壤的P含量與珙桐莖的P含量呈顯著正相關（R＝0．965，P＝0．035），與葉的P含量呈極顯著正相關（R＝0．975，P＝0．005）；冷杉土壤的P含量與莖的呈極顯著正相關（R＝0．986，P＝0．001），與葉的P含量呈顯著正相關（R＝0．983，P＝0．017）。由于植被莖和葉中的養分含量取決于土壤養分供應和植被養分需求間的動態平衡，因此，植物各部分的養分含量與對應土壤中養分含量呈一定的規律分布。

表2 2種植物不同部位間及其與表層土壤氮磷含量的相關性Table 2 Correlations in N and P content between different parts of two plants and top soil

圖2 2種珍稀植物不同部位的N和P含量與土壤N、P的關系Fig．2 Correlations in N and P content between different parts of two plants and soil

3結論與討論

研究結果表明，冷杉對N、P的敏感性高于珙桐，因此，冷杉在N和P與土壤相關性方面有更好的指示作用。珙桐和冷杉莖和葉的C含量幾乎相等，但總量冷杉＞珙桐，表明，冷杉在C固定上優于珙桐，也從側面說明了冷杉的生境營養物質豐富，固定總量大。因此，若提高冷杉生境內營養元素的含量，將有利于加速冷杉C的總固定量。冷杉莖、葉的P含量差別十分顯著，分別為11．25mg／g和17．96mg／g；而C、P在珙桐莖和葉中的含量相對穩定，都大致相等，分別為42．896mg／g和39．201mg／g，5．63mg／g和5．62mg／g，此差異與植物的各生理功能部位和不同元素所執行的功能相一致。珙桐和冷杉葉片的N、P含量分別為1．554mg／g、8．890mg／g和1．202mg／g、17．960mg／g，與中國753種陸生植物葉片（20．2mg／g和1．64mg／g）相比其N含量遠低于753種植物葉片，而P含量遠高于中國753種植物葉片。關于指示養分限制類型的N∶P閾值，Koerselman等［14］提出，當植物N∶P＞16時，植物受P限制；N∶P＜14時，植物受N限制。Gsewell［15］則把10和20作為N∶P閾值的分界點。本試驗的N∶P均小于10，表明梵凈山景區的P元素供應充足，而限制元素是N元素。

植物的養分含量反映土壤養分供應與植物養分需求之間的動態平衡［6］。有研究表明，部分植物的低營養需求是對寡營養生存環境的一種適應［2］。如，仙人掌科和松科植物，即是對寡營養生存環境的一種適應。珙桐和冷杉的N含量低于全國平均值有可能就是其對寡N生存環境的一種適應。葉片C與N（P）的顯著性負相關是高等陸生植物C、N、P元素計量的普遍特征之一，體現了綠色植物在固定C過程中養分利用效率的平衡策略［16］。冷杉葉的營養元素是高P低N，而珙桐葉部分是高N低P，說明，該2種珍稀植物在梵凈山環境的進化過程中采取了不同的平衡策略。植物體的C∶N、C∶P在一定程度上可以反映單位養分供應量所同化C的能力，即植物營養利用效率［17］。珙桐和冷杉葉的C∶N、C∶P平均值分別為45．738、6．062和69．46、4．25，因為該地區氮元素為主要限制元素，所以主要看C∶N，冷杉莖和葉的C∶N均高于珙桐。在植物營養利用效率方面，冷杉＞珙桐。鑒于珙桐營養利用率較低的特性，在珍稀植物保護方面應給予科學合理的養分投放，人們也可以利用該特性對珙桐和冷杉的保護地選址提供科學依據［18］。

［1］Hedin L O．Global organization of terrestrial plantnutrient interactions［J］．Proc Natl Acad Sci USA，2004，101（30）：10849－10850．

［2］王紹強，于貴瑞．生態系統碳氮磷的生態化學計量學特征［J］．生態學報，2008，28（8）：3937－3943．

［3］Elser J J，Braclem M E S，Cleland E E，et al．Globalanalysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producersin freshwater，marine and terrestrial ecosystems［J］．EcologyLetters，2007，10：1135－1142．

［4］Agren G I．Stoichiometry and nutrition of plant growth in nature communities［J］．Annu RevEcol Evol Syst，2008，39：153－170．

［5］陳嘉茜，張玲玲，李 炯，等．蕨類植物碳氮磷化學計量特征及其與土壤養分的關系［J］．熱帶亞熱帶植物學報，2014，22（6）：567－575．

［6］王紹強，于貴瑞．生態系統碳氮磷元素的生態化學計量學特征［J］．生態學報，2008，28（8）：3937－3947．

［7］徐后濤，王麗卿，季高華，等．沙田湖人工濕地植物碳氮磷動態研究［J］．上海環境科學，2011，30（3）：105－111．

［8］郭 鈺．四種經濟林枝葉碳氮磷元素含量及其吸收率比較［D］．福州：福建農林大學，2011．

［9］屠玉麟．我省首次發現冷杉林［N］．貴陽師院學報：社會科學版，1981（2）：4－5．

［10］貧金生，林 潔，陳偉烈．我國珍稀特有植物琪桐的現狀及其保護［J］．生物多樣性，1995，3（4）：213－221．

［11］劉光崧，蔣能慧，張連弟，等．土壤理化分析與剖面描述［M］．北京：中國標準出版社，1996：166－167．

［12］國家林業局．LY／T1228–1999森林土壤全氮的測定［S］．北京：中國標準出版社，1999：74－77．

［13］國家林業局．LY／T1232–1999森林土壤全磷的測定［S］．北京：中國標準出版社，1999：87－90．

［14］Koerselman W，Meuleman A F M．The vegetation N∶P ratio：A new tool to detect the nature of nutrient limitation［J］．J Appl Ecol，1996，33（6）：1441－1450．

［15］Güsewell S．N∶P ratios in terrestrial plants：variation and functional significance［J］．New Phytol，2004，164（2）：243－266．

［16］黃建軍，王希華．浙江天童32種常綠闊葉樹葉片的營養及結構特征［J］．華東師范大學學報：自然科學版，2003（1）：92－97．

［17］韓文軒，吳 漪，湯璐瑛，等．北京及周邊地區植物葉的碳氮磷元素計量特征［J］．北京大學學報：自然科學版，2009，45（5）：855－860．

［18］陳 艷，蘇智先．中國珍稀瀕危孑遺植物珙桐種群的保護［J］．生態學報，2011（19）：5466－5474．

（責任編輯：王 海）

Distribution Characteristics of Carbon，Nitrogen and Phosphorus in Abies fanjingshanensis and Davidia involucratain Fenjing Mountain

CUI Mingyang1，ZHANG Zhenming2，LIU Feng3，SHI Lei3，ZHANG Weiyong3，LIN Changhu4＊，HE Tengbing1
（1．Guizhou University，Guiyang，Guizhou550025；2．Guizhou Biological Institute，Guiyang，Guizhou 550009；3．Fanjing Mountain National Nature Reserve Administration，Tongren，Guizhou 554400；4．Guizhou Medical University，Guiyang，Guizhou550002，China）

The distribution characteristics of carbon，nitrogen and phosphorus content in different parts of A．fanjingshanensis and D．involucrate and correlations between their carbon，nitrogen and phosphorus content in different parts and carbon，nitrogen and phosphorus content in soil were analyzed by field investigation and laboratory analysis to provide the theoretical basis for effectively protecting A．fanjingshanensis and D．involucrate，safeguarding sustainable development of tourist industry and stablizing biodiversity in Fenjing Mountain．Results：The C and P distribution regulation of A．fanjingshanensis and D．involucrate is A．fanjingshanensis leaf＞A．fanjingshanensis stem＞D．involucrate stem＞D．involucrate leaf and the N distribution regulation is D．involucrate leaf＞A．fanjingshanensis leaf＞D．involucrate stem＞A．fanjingshanensis stem．The C∶N distribution regulation is D．involucrate stem＞A．fanjingshanensis leaf＞A．fanjingshanensis stem＞D．involucrate leaf but C∶P and N∶P distribution characteristics is D．involucrate leaf＞D．involucrate stem＞A．fanjingshanensis stem＞A．fanjingshanensis leaf．The plants are limited by nitrogen in Fenjing Mountain （N∶P＜14）according to the proportion of stoichiometric number of A．fanjingshanensis and D．involucrate．There is a positive correlation in N content between soil and D．involucrate stem but the difference is no significant．The N content in D．involucrateleaf is positively and significantly related to N content in soil．The N content in A．fanjingshanensis stem and leaf is positively and significantly related to N content in soil．There is a significant positive correlation in P content between soil and Davidia involucrate stem and a very significant positive correlation in P content between soil and D．involucrate leaf．There is a significant positive correlation in P content between soil and A．fanjingshanensisleaf and a very significant positive correlation in P content between soil and A．Fanjingshanensis stem．

Fenjing Moutain；Abies fanjingshanensis；Davidia involucrate；rare plant；carbon，nitrogen and phosphorus；stoichiometric ratio

S153

A

1001－3601（2016）02－0062－0048－04

2015－05－10；2016－01－05修回

梵凈山保護區科研專項項目“梵凈山土壤類型與性狀特征調查”；貴州省科技計劃項目“梵凈山自然保護區不同植被類型化學計量特征與生態穩定性”［黔科合院地合（20130072）］

崔明陽（1990－），男，在讀碩士，研究方向：土壤化學與環境研究。E－mail：cuimingyang111＠163．com

＊通訊作者：林昌虎（1961－），男，研究員，從事土壤學與環境科學研究。E－mail：linchanghu79＠sina．com