不同基因型黃瓜性別與乙烯釋放速率的關(guān)系

崔清志　陳 宸　田 云　劉曉虹　陳惠明

（1中南大學隆平分院，湖南長沙 410125；2湖南省蔬菜研究所，湖南長沙 410125；3湖南農(nóng)業(yè)大學生物科學技術(shù)學院，湖南長沙 410128）

崔清志，男，碩士，專業(yè)方向：蔬菜學，E-mail：liaodaqingzhi@126.com*通訊作者（Corresponding author）：陳惠明，研究員，專業(yè)方向：黃瓜性別研究與黃瓜育種，E-mail：huiminghm@163.com

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不同基因型黃瓜性別與乙烯釋放速率的關(guān)系

崔清志1，2陳 宸3田 云3劉曉虹2陳惠明2*

（1中南大學隆平分院，湖南長沙 410125；2湖南省蔬菜研究所，湖南長沙 410125；3湖南農(nóng)業(yè)大學生物科學技術(shù)學院，湖南長沙 410128）

崔清志，男，碩士，專業(yè)方向：蔬菜學，E-mail：liaodaqingzhi@126.com*通訊作者（Corresponding author）：陳惠明，研究員，專業(yè)方向：黃瓜性別研究與黃瓜育種，E-mail：huiminghm@163.com

摘 要：采用氣相色譜法測定全雄株（ffMMaa）、雌雄同株（ffMMAA）、全雌株（FFMMaa、FFMMAA）和兩性花株（FFmmAA）不同基因型近等基因系材料間的乙烯釋放速率，探討乙烯與黃瓜性型的關(guān)系。結(jié)果表明，不同近等基因系乙烯釋放速率之間存在顯著性差異。全雄株78♂（ffMMaa）的乙烯釋放速率較低；雌雄同株406（ffMMAA）四葉一心期的乙烯釋放速率大于兩葉一心期；含6.33個F基因拷貝數(shù)的雌性系10098♀（FFMMaa）與F基因拷貝數(shù)為2.15的雌性系WI1983G（FFMMAA）相比，乙烯釋放速率較低；雌性系WI1983G（FFMMAA）的乙烯釋放速率極顯著高于兩性花株WI1983H（FFmmAA），兩性花株WI1983H 又極顯著高于雌雄同株WI1983GM（ffMMAA）；說明黃瓜性別表型與內(nèi)源乙烯密切相關(guān)。從試驗結(jié)果推斷：雄株（ffMMaa）中乙烯釋放速率低可能與A基因失活相關(guān)，雌性系（FFMMaa）乙烯釋放速率可能受A/a基因的調(diào)控，兩性花株（FFmmAA）中雖然M基因失活但內(nèi)源乙烯釋放速率并未降低很多，可能F基因產(chǎn)生的內(nèi)源乙烯沒有直接作用到兩性花的雄蕊上。

關(guān)鍵詞：黃瓜；近等基因系；性別；乙烯

黃瓜不僅是具有重要經(jīng)濟價值的園藝作物，而且是研究性別決定及維管束生物學的模式植物（Malepszy & Niermirowicz-Szczytt，1991；Lough & Lucas，2006）。黃瓜的性別主要由3個基因（全雌性F、兩性花M和全雄系A(chǔ)）、其他修飾基因（雌性增強基因In-F、三性花基因Tr、隱性雌性基因gy、兩性花基因m-2）與環(huán)境條件、激素等因素相互作用共同調(diào)控（Galun，1962；Kubicki，1969a，1969b，1969c，1969d）。F、M、A3種主要基因共同作用形成不同的性別類型：全雌（F_M_）、全雄（ffM_ aa）、雌雄同株（ffM_A_）、兩性花株（FFmmA_）和雄花兩性花株（ffmmA_）（Perl-Treves，1999）。此外，Chen等（2011）新發(fā)現(xiàn)了2個與F、M基因獨立遺傳的強雌主效基因Mod-F1和mod-F2，植株末端（11～40節(jié)位）表現(xiàn)為連續(xù)雌花節(jié)。

乙烯是黃瓜的性激素（Yin & Quinn，1995），近年來隨著研究的深入，乙烯生物合成相關(guān)基因與黃瓜性別控制基因的關(guān)系逐漸清晰，乙烯通過抑制雄蕊發(fā)育從而促進雌花發(fā)育（Bai et al.，2004）。目前決定黃瓜性別類型的雌性基因F、兩性花基因M均已被克隆，兩者均編碼乙烯生物合成的關(guān)鍵酶ACS（Mibus & Tatlioglu，2004；Knopf & Trebitsh，2006；Boualem et al.，2009；Li et al.，2009）。但是由于材料的限制，特別是雄株的消失，不能較系統(tǒng)地分析乙烯與性型的關(guān)系。湖南省蔬菜研究所黃瓜課題組研究黃瓜性別表達逾20年，獲得了多份基因型清楚的雌性系、雌雄同株、兩性花株、全雄株近等基因系材料，通過氣相色譜法測定了幾對近等基因系間不同性型乙烯釋放速率的差異，分析了不同基因型與乙烯釋放量的關(guān)系，以期為探索黃瓜性別決定模型奠定基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1試驗材料

供試材料為多年來獲得的多對不同性型的近等基因系，均由湖南省蔬菜研究所黃瓜課題組提供。黃瓜親本均為自交純合的品系（表 1）。

表1　供試的黃瓜材料及基因型

1.2試驗方法

試驗于2014 年4～10月在湖南省蔬菜研究所實驗大樓和網(wǎng)室大棚內(nèi)進行。

1.2.1植物材料準備 不同性型的黃瓜種子用50℃水浸泡30 min后放在濕潤的雙層濾紙上，置于25 ℃條件下催芽24 h，取發(fā)芽一致的種子播在穴盤中，放置在人工氣候室內(nèi)28 ℃14 h光照，18 ℃10 h黑暗培養(yǎng)；待植株長到兩葉一心、四葉一心時取樣（Yamasaki et al.，2001）。莖尖取樣：黃瓜性別決定比較早，花芽分化在苗期就已經(jīng)開始，因此取樣時要把第1片展開的真葉及肉眼能看到的雌雄花花芽剝離，取幼嫩的莖尖。

1.2.2樣品材料的培養(yǎng) 不同性型的黃瓜材料稱取0.2～0.4 g莖尖（約4個單株的莖尖），然后將莖尖迅速置于底部放有用蒸餾水潤濕的脫脂棉的瓶中，加蓋并用封口膜封口，每份材料設(shè)3個生物學重復；取完所有的樣品后，將樣品置于黑暗的恒溫培養(yǎng)箱中，25 ℃、黑暗培養(yǎng)12 h，之后取2 mL瓶內(nèi)氣體，乙烯測定在中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所進行。

1.2.3氣相色譜條件 參考邢虎成等（2008）的方法，采用相同的氣相色譜條件測定不同性型黃瓜樣品乙烯濃度。 Agilent 7890A型氣相色譜儀；色譜柱：HP-5〔5%（毛細管柱）Phenyl Methyl Siloxan；Capillary：30.0 m× 320 μm×0.25 μm〕，F(xiàn)ID檢測器，柱溫50 ℃；隔墊吹掃流速：3 mL·min-1，輔助加熱區(qū)溫度：375 ℃，氫離子火焰檢測器（FID），檢測器溫度250 ℃；載氣 N2流速 18 mL·min-1；燃氣H2流速50 mL·min-1；空氣流速500 mL·min-1；運行時間表：0.01 min閥1打開，9 min閥1關(guān)閉；樣氣稀釋10倍，即注入頂空瓶18 mL N2，自動上樣，氣相色譜儀上進行測定，氣樣進樣流速為1.5 mL·min-1，重復測定 3次。

1.2.4標準曲線的繪制 從純度為99.999%的乙烯標樣中抽取10 mL，注射入500 mL的氣袋中，加90 mL N2進行稀釋，稀釋后濃度為10%，用注射器抽取10 mL繼續(xù)稀釋標樣；標樣濃度梯度依次為10%、1%、0.1%、0.01%、0.001%、0.000 1%、0.000 01%，用氣相色譜法進行測定，得到峰面積與樣品濃度標準曲線。

1.2.5乙烯釋放速率的差異顯著性分析 乙烯濃度測定后，根據(jù)公式計算乙烯釋放速率，并利用excel軟件對乙烯釋放速率進行差異顯著性分析。

乙烯釋放速率（mL·g-1·h-1）=〔乙烯濃度（mL· L-1）×稀釋倍數(shù)×容器體積（L）〕/〔莖尖鮮質(zhì)量（g）×密封時間（h）〕

1.2.6性狀調(diào)查 在黃瓜整個生育期調(diào)查各群體每個單株從第1節(jié)到植株末端各節(jié)位的花芽分化情況。統(tǒng)計各群體每個單株的開花節(jié)位數(shù)和雌花節(jié)位數(shù)，計算雌花率。

雌花率=雌花節(jié)位數(shù)/開花節(jié)位數(shù)×100%

2　結(jié)果與分析

2.1基因型為ffMMaa的雄株與近等基因系雌雄同株（ffMMAA）乙烯釋放速率的分析

由圖1可知，雄株78♂（ffMMaa）乙烯釋放速率較低。在兩葉一心期雄株78♂（ffMMaa）與雌雄同株406（ffMMAA）的乙烯釋放速率無極顯著差異，但隨著植株的生長，雌雄同株406的乙烯釋放速率加大，在四葉一心期高于雄株78♂0.92倍，達極顯著水平，而雄株78♂的乙烯釋放速率基本沒有變。

據(jù)報道，兩葉一心期性別已經(jīng)分化到6節(jié)左右，四葉一心期性別決定分化到12節(jié)左右（任吉君和王艷，1994），從表2中可以看出，雄株78♂的1～12節(jié)全為雄花，而且整個生育期植株全部開雄花。雌雄同株406的1～5節(jié)開雄花，當?shù)?節(jié)出現(xiàn)第1朵雌花后，406的乙烯釋放速率極顯著高于沒有雌花節(jié)位的78♂雄株，表明乙烯釋放速率與植株的雌花節(jié)位分化基本一致。雄株（ffMMaa）因A基因不表達，乙烯釋放速率比基因型為ffMMAA的雌雄同株低。

圖1　不同材料不同時期乙烯釋放速率圖柱上不同大寫字母表示差異極顯著（α=0.01）。

表2　雄株78♂與雌雄同株406不同時期花性比較

2.2基因型為ffMMaa的雄株與近等基因系雌性株（FFMMaa）乙烯釋放速率的分析

由圖2可知，植株四葉一心期基因型為FFMMaa的雌性系10098♀的乙烯釋放速率顯著高于基因型為ffMMaa的近等基因系雄株10098♂，說明F/f基因的差異可導致乙烯釋放速率不同，證實了由于雌性系中特有的F基因多了 1個拷貝 的ACC 合酶基因，造成了植株莖尖的乙烯釋放量大大增加（Trebitsh et al.，1997）。

四葉一心期基因型為ffMMAA的雌雄同株406的乙烯釋放速率比雄株78♂（ffMMaa）高0.92倍（圖1），前12節(jié)雌花率為30%（表2），而基因型為FFMMaa的雌性系10098♀四葉一心期的乙烯釋放速率僅比雄株10098♂（ffMMaa）高0.38倍，前12節(jié)雌花率為70%（表3）。雌性系10098♀（FFMMaa）與雌雄同株406（ffMMAA）遺傳背景不一致，雌性系10098♀能在乙烯釋放速率較低時完成雌性系的分化，由此推斷在雌性系中，每一節(jié)位性別決定時對乙烯比較敏感，較低濃度的乙烯即可促進雌花發(fā)育。Duan等（2008）研究了在擬南芥雄蕊中特異表達的CSACO2基因，進一步證實了乙烯促雌是由于抑制了雌花中雄蕊的發(fā)育，并提出各器官中雄蕊是感受乙烯最敏感的部位。

圖2　不同材料四葉一心期乙烯釋放速率圖柱上不同小寫字母表示差異顯著（α=0.05）。

表3　雌性系10098♀與雌雄同株406前12節(jié)雌花比較

2.3不同基因型雌性系（FFMMAA、FFMMaa）間乙烯釋放速率的比較

從圖3可以看出，基因型為FFMMAA的雌性系WI1983G的乙烯釋放速率極顯著高于近等基因系雌雄同株WI1983GM（ffMMAA），是其乙烯釋放速率的3倍左右，與 Perl-Treves（1999）闡述的雌性系莖尖乙烯釋放速率比雌雄性系高2～3倍的結(jié)論一致。但是含有6.33個F基因拷貝數(shù)的雌性系10098♀（FFMMaa）的乙烯釋放速率略高于基因型為ffMMaa的雄株10098♂，僅高0.38倍。已有試驗證實（Rudich et al.，1978），雌雄同株的乙烯釋放速率大于雄株，因此比較兩個雌性系與其近等基因系的乙烯釋放速率可以看出，雌性系10098♀相對近等基因系的乙烯釋放速率較低。

圖3　不同材料四葉一心期乙烯釋放速率圖柱上不同大寫字母表示差異極顯著（α=0.01）。

田間性狀調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，同時期種植的不同性型材料，基因型為FFMMaa的雌性系10098♀與基因型為FFMMAA 的雌性系WI1983G相比，第1雌花節(jié)位較高（表4），10098♀的前3～4節(jié)為空節(jié)位，沒有雌花開放。 Shiber等（2008）通過RNA干擾技術(shù)對17個不同的雌性系的CsACS1G轉(zhuǎn)錄水平進行抑制后發(fā)現(xiàn)，雌性系植株第1雌花節(jié)位上移，說明F基因轉(zhuǎn)錄被干擾會出現(xiàn)雌花節(jié)位的上移。F基因拷貝數(shù)為6.33的10098♀的乙烯釋放速率比F基因拷貝數(shù)為2.15的WI1983G低，可能是由于10098♀（FFMMaa）的A基因不表達，F(xiàn)基因需要啟動其他途徑才能完成顯性上位作用，之后，才能進一步完成促雌作用。說明F基因的表達可能受A基因調(diào)控。

表4　雌性系10098♀與WI1983G的雌花節(jié)位比較

2.4不同基因型FFMMAA、FFmmAA、ffMMAA近等基因系雌性系、兩性花株、雌雄同株間乙烯釋放速率的分析

F、M基因控制乙烯合成的關(guān)鍵限速酶ACS。由圖3可知，雌性系WI1983G（FFMMAA）的乙烯釋放速率極顯著高于CS-ACS2基因失活的兩性花株WI1983H（FFmmAA），高1.4倍，驗證了乙烯釋放速率受乙烯合成關(guān)鍵限速酶M基因的調(diào)控。兩性花株WI1983H的乙烯釋放速率又極顯著高于雌雄同株WI1983GM（ffMMAA），高1.8倍，說明F基因失活比M基因失活對乙烯釋放速率的影響更大。

田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雌雄同株WI1983GM有10%的雌花率，說明在乙烯釋放速率較低的WI1983GM中，有一定節(jié)位花芽由于乙烯抑雄作用而產(chǎn)生雌花；乙烯釋放速率最高的雌性系WI1983G每一節(jié)都發(fā)生了乙烯抑雄作用，雌花率為100%；而乙烯釋放速率居中的兩性花株WI1983H，在整個生育期內(nèi)都只開兩性花，說明兩性花株的雄蕊原基沒有受到乙烯的抑制作用，可能是因為在基因型為FFmmAA的兩性花株中，F(xiàn)基因表達產(chǎn)生的乙烯并沒有直接作用于兩性花中的雄蕊原基。

3　結(jié)論與討論

目前，控制黃瓜兩性花的M基因和控制黃瓜全雌的F基因均已被克隆，兩者均編碼乙烯生物合成的關(guān)鍵酶ACC合酶。本試驗中近等基因系雌性系WI1983G（FFMMAA）的乙烯釋放速率極顯著高于兩性花株WI1983H（FFmmAA）和雌雄同株WI1983GM（ffMMAA），證實了F、M基因的不同可導致乙烯釋放速率的不同。在雌性系中，由于F基因合成的乙烯進一步促進了M基因的表達，2個乙烯合成關(guān)鍵基因共同表達釋放的乙烯量要大于在兩性花中只有F一個基因表達釋放的乙烯量，更大于沒有F基因反饋促進M基因表達的雌雄同株（Li et al.，2012）。

分析圖1中雌雄同株406（ffMMAA）與雄株78♂（ffMMaa）發(fā)現(xiàn)，兩材料間僅由于A/a基因的不同導致了乙烯釋放速率不同，即f、a基因同時存在時乙烯釋放速率非常低，不能促進雌花發(fā)育，在f、A基因同時存在時可以合成一定量的乙烯，促進雌花發(fā)育，形成一定比率的雌花。根據(jù)乙烯抑制雄花產(chǎn)生的理論，雌雄同株應有乙烯合成，從而抑制了雄蕊的發(fā)育，產(chǎn)生雌花；而雄株在基因A失活時，沒有足夠的乙烯抑制雄蕊的發(fā)育，只產(chǎn)生雄花。如果此假設(shè)成立，那么a基因使雄性增強，可能是由于乙烯合成途徑受阻，不能合成足夠的乙烯抑制雄花的發(fā)育，導致雌花率下降。也解釋了在基因型為FFMMaa的雌性系10098♀中，由于乙烯合成途徑的受阻，使其第1雌花節(jié)位上升，但由于植物體中存在多種乙烯合成的途徑，雖然A基因失活，F(xiàn)、M基因仍可通過其他途徑合成乙烯，抑制雄蕊發(fā)育使其開雌花。

大量試驗證實，對雌雄同株噴施外源乙烯會提高植株的雌花率，對兩性花株噴施外源乙烯也會有雌花開放（Rudich et al.，1969）。圖3中兩性花株WI1983H（FFmmAA）的乙烯釋放速率極顯著高于10%雌花率的雌雄同株WI1983GM（ffMMAA），說明兩性花株中M基因失活，F(xiàn)基因產(chǎn)生的乙烯可能沒有作用于雄蕊原基中。也許F/f基因釋放的乙烯只是作為一種信號促進M基因的表達，不會作用于雄蕊中。Saito（2007）通過原位雜交雌性系花芽，首先在花芽分化的兩性花期檢測到了CS-ACS2在雌蕊原基表達，且隨著花的發(fā)育，CS-ACS2的mRNA繼續(xù)在雌花原基中累積；但同時檢測雌雄同株CS-ACS2的累積隨節(jié)位的不同而不同。說明M基因在雌花原基表達過程中產(chǎn)生的乙烯直接作用于雄蕊原基，從而影響花芽的分化。

因此可以猜測，在基因型為FFMMAA的雌性系中，由于F基因表達產(chǎn)生大量乙烯，產(chǎn)生的乙烯不斷促進M基因的表達，從而產(chǎn)生更多的乙烯，乙烯不斷抑制雄蕊發(fā)育，使每一節(jié)都開雌花。在基因型為FFMMaa的雌性系中，A基因與乙烯合成相關(guān)，當A基因不表達時，F(xiàn)基因顯性上位作用通過其他途徑合成乙烯，進而促進M基因的表達，形成雌性系。基因型為FFmmAA的兩性花株，由于M基因的失活，F(xiàn)基因不能促進M基因的表達，且產(chǎn)生的乙烯不能作用于兩性花原基，因此形成兩性花株。在基因型為ffMMaa的雄株中，當A基因失活時，f基因不能合成乙烯促進M基因的表達，沒有乙烯抑制雄蕊的發(fā)育，從而產(chǎn)生雄株。當A基因正常表達時，f基因（即CS-ACS1基因）可以合成一定量的乙烯，但是合成乙烯的量不是很多，作為信號來說不是特別強烈。在不同性別決定時期，f基因可能受環(huán)境的影響，f基因表達量升高時產(chǎn)生的乙烯量會促進M基因的表達，形成雌花，當f基因表達量低時不能促進M基因的表達則形成雄花，所以造成了雌、雄花相間，形成雌雄同株。

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Relationship between Cucumber Sex of Different Genotypes and Ethylene Release Rate

CUI Qing-zhi1，2，CHEN Ceng3，TIAN Yun3，LIU Xiao-hong2，CHEN Hui-min2*
（1Longping Branch of Central South University，Changsha 410125，Hunan，China；2Vegetable Research Institute of Hunan Province，Changsha 410125，Hunan，China；3College of Bioscience and Biotechnology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，Hunan，China）

Abstract：This paper measured the ethylene release rates in different cucumber genotypes including ffMMaa，ffMMAA，F(xiàn)FMMaa，F(xiàn)FMMAA，and FFmmAA by gas chromatography，to study the relationship between ethylene and cucumber sex genotypes. The results showed that there were significant differences between the ethylene release rates in the near-isogenic lines. The ethylene release rate of ffMMaa in androecious 78♀was the lower. That of ffMMAA in monoecious 406 at the 4-leave stage was higher than at the 2-leave stage. The ethylene release rate of gynoecious 10098♀ with FFMMaa genotype，which had 6.33 F gene copies was lower than that of the gynoecious WI1983G with FFMMAA genotype，which had 2.15 F gene copies. The ethylene release rate of gynoecious WI1983G（FFMMAA） was extremely significantly higher than nearly isogenic line hermaphrodite WI1983H （FFmmAA），while that of WI1983H was extremely significantly higher than that of monoecious WI1983GM （ffMMAA）. These facts indicated that cucumber sex genotype was closely associated with endogenous ethylene. The low ethylene release rate in androecious （ffMMaa） might be associated with A gene inactivation. The ethylene release rate of gynoecious （FFMMaa）could be regulated by A/a gene. Although M gene in hermaphrodite （FFmmAA） was inactive，endogenous ethylene release rate did not reduce much，the endogenous ethylene synthesized by F gene might have not directly affected the stamens inhibition in bisexual flower.

Key words：Cucumber；Near-isogenic lines；Sex ；Ethylene

基金項目：國家自然科學基金項目（31471871）

收稿日期：2015-03-10；接受日期：2015-11-16