蔗糖調節馬鈴薯塊莖形成機制的研究進展

鞏慧玲 孫夢遙 馮再平 袁惠君（蘭州理工大學生命科學與工程學院，甘肅蘭州 730050）

?

蔗糖調節馬鈴薯塊莖形成機制的研究進展

鞏慧玲 孫夢遙 馮再平 袁惠君
（蘭州理工大學生命科學與工程學院，甘肅蘭州 730050）

摘 要：高濃度蔗糖對馬鈴薯塊莖形成具有顯著的促進作用，蔗糖既能作為同化物維持馬鈴薯植株的生長，同時也能特異性地調控結薯相關基因的表達；此外，蔗糖也參與激素對馬鈴薯塊莖形成的調節。本文綜述了蔗糖調控馬鈴薯塊莖形成機制的研究進展。

關鍵詞：馬鈴薯；塊莖形成；蔗糖；綜述

鞏慧玲，女，博士，副教授，專業方向：植物生理學，E-mail：gonghl@ lut.cn

塊莖的形成是馬鈴薯繁殖的一個重要途徑，是由環境（如短日照、低溫等）、生化和遺傳因子等多種因素相互作用的復雜發育過程，馬鈴薯形態學（如匍匐莖的生長及其頂端的膨大）和生化水平（如淀粉的合成和貯藏蛋白的積累）的變化與塊莖的形成緊密相關（Sarkar，2008）。馬鈴薯塊莖的形成受到許多不同基因的調控，如光敏色素（phytochrome，phy）（Jackson et al．，1996）、轉錄因子CONSTANS（CO）（González-Schain et al．，2012）和CYCLING DOF FACTOR 1（CDF1）（Kloosterman et al．，2013），以及可在組織間移動的分子FLOWERING LOCUST（StFT/SP6A）（Navarro et al．，2011）、POTATO HOMEOBOX1（StPOTH1）（Chen et al．，2003）、StBEL5（Chen et al.，2003）和miR172（Martin et al．，2009）等，除此之外，蔗糖（Xu et al．，1998）、激素（Bou-Torrent et al．，2011）和Ca2+（Jena et al．，1989）等也參與馬鈴薯塊莖形成的調控。

蔗糖是植物葉片光合作用的主要產物，也是大多數植物體內運輸的主要同化物。蔗糖在成熟葉片合成以后，除用于自身代謝外，主要是裝載到維管組織并經過長距離運輸到達植物的多種異養組織利用和貯藏（黃德寶和唐朝榮，2010）。在植物生長過程中，蔗糖除了為植物提供必要的能源物質外，同時也是參與植物生長發育、細胞周期、基因表達的一種必要的信號分子（Sheen et al．，1999；Raíces et al．，2003）。植物體內存在多條糖信號系統，分別是己糖激酶信號系統、依賴已糖但不依賴己糖激酶信號系統、依賴膜的信號系統以及蔗糖作為信號分子的蔗糖信號系統（Jang et al．，1997；單守明 等，2004）。馬鈴薯塊莖作為馬鈴薯植株物質積累的庫器官，與蔗糖的合成、運輸、代謝有著緊密的聯系，由于高濃度蔗糖能誘導馬鈴薯結薯，并可特異性的誘導結薯相關基因的表達，從而推測蔗糖可能作為信號分子調控馬鈴薯塊莖的形成（Jefferson et al．，1990；Prat et al．，1990；Raíces et al．，2003）。

1　蔗糖可誘導馬鈴薯塊莖的形成

將馬鈴薯單節莖段在高濃度蔗糖培養基上離體培養誘導微型薯，與低濃度蔗糖培養基相比，結薯率及大薯率明顯提高（胡云海和蔣先明，1989）；在大棚中，將馬鈴薯種植在裝有河沙的桶內，分別用0、4%、8%蔗糖澆灌，發現8%蔗糖澆灌條件下馬鈴薯植株的結薯數量以及塊莖干物質量明顯高于4%蔗糖澆灌和不施蔗糖的處理（王迎男 等，2015），由此表明高濃度外源蔗糖對馬鈴薯完整植株和離體莖段均具有促進塊莖形成的作用。Viola等（2001）用14C標記CO2，當馬鈴薯植株通過光合作用固定14CO2后，未發生變態膨大的匍匐莖中放射性單糖含量較高，而發生變態膨大的匍匐莖中放射性蔗糖含量較高，形成較大薯塊處所在匍匐莖及膨大部位的主要糖類是被14C標記的蔗糖，且進一步研究發現，馬鈴薯匍匐莖中起分解蔗糖作用的可溶性酸性轉化酶（soluble acid inverase，SAI）活性下降也是塊莖形成時期的特點，表明塊莖形成過程中蔗糖在匍匐莖發生膨大處積累，塊莖形成有可能是在蔗糖含量升高的情況下發生的。除了蔗糖外，也有試驗證明其他糖類，如葡萄糖、果糖以及葡萄糖和果糖1∶1混合，也有類似蔗糖誘導結薯的作用，但結薯率均不如蔗糖誘導結薯率高（胡云海和蔣先明，1989；楊彩菊，2006；羅玉和李燦輝，2012）。

2　蔗糖參與調控馬鈴薯塊莖形成相關基因的表達

馬鈴薯塊莖的發生從本質上講，是相關基因在個體發育過程中程序性表達的結果（Prat et al．，1990；柳俊和謝從華，2001）。研究發現，馬鈴薯體內有大量蔗糖積累時或將馬鈴薯外植體轉入高濃度蔗糖培養條件時，在結薯率提高的同時，部分與結薯相關的基因如馬鈴薯塊莖貯藏蛋白（patatin）基因、鈣依賴蛋白激酶I（Calcium-dependent protein kinase1，CDPK1）基因等被特異性誘導表達。

2.1 patatin

patatin是存在于馬鈴薯塊莖中的一種糖蛋白，占塊莖可溶性蛋白的40%左右，patatin按其編碼基因5′非編碼區有無22 bp插入序列，可分為patatin class I和patatin class II兩種類型（Racusen & Foote，1980）。Visser等（1994）研究發現，patatin class I基因表達與塊莖發生在時間、空間上均具有高度一致性，所以patatin通常被認為是馬鈴薯塊莖形成的生化指標。在馬鈴薯體內導入patatin class I基因，增加了patatin的生物合成，馬鈴薯結薯率提高（司懷軍 等，2006），從而證實patatin class I與馬鈴薯塊莖形態建成相關。patatin class I具有特異性誘導表達的特點，能被高濃度蔗糖及短日照誘導大量表達，高濃度蔗糖培養的馬鈴薯單節莖段中patatin class I的表達量明顯高于低濃度蔗糖培養的單節莖段（Jefferson et al．，1990），暗示了蔗糖可能是通過特異性調控patatin class I的表達而誘導馬鈴薯結薯。

2.2CDPK1

Ca2+被認為是調控馬鈴薯塊莖形成的重要因素之一，CDPK1是存在于植物中的一類Ca2+靶蛋白，在塊莖形成早期，發現CDPK1活性明顯增加，所以CDPK1的活性通常被認為與馬鈴薯塊莖形成相關（Macintosh et al．，1996）。CDPK1只在馬鈴薯匍匐莖膨大的部位特異性表達，該部位同時也是馬鈴薯體內蔗糖大量積累的位置，而其他部位未檢測到CDPK1的表達（Raíces et al．，2001）。當馬鈴薯單節莖段離體培養時，高濃度的蔗糖可誘導CDPK1大量表達，而其他糖類如葡萄糖、果糖以及葡萄糖和果糖1∶1則不能調控CDPK1表達（Raíces et al．，2003），說明蔗糖可能作為信號分子，通過對CDPK1特異性誘導表達從而促進結薯。

2.3蔗糖轉運蛋白（sucrose transporters，SUTs）

SUTs定位于植物韌皮部篩管細胞的質膜和細胞核內膜，已知的SUTs根據其不同特性分為3個亞群：SUT1、SUT2、SUT4，其中SUT1是高親和質子共轉運蛋白載體，與韌皮部蔗糖轉運和卸載相關；SUT4是低親和性載體，可調節馬鈴薯植株對光照的敏感度；SUT2則可能是糖信號感受器。在SUT4-RNAi轉基因馬鈴薯葉片中蔗糖流出量明顯增加，說明SUT4可能對植株體內SUT1起到抑制作用（Izabela et al．，2008）。

目前已明確馬鈴薯SUT1負責蔗糖在韌皮部的裝載和長距離運輸（Barker et al．，2000；Kühn et al．，2003）。Riesmeier等（1994）將反義SUT1 cDNA導入馬鈴薯體內，葉片中大量積累可溶性糖及淀粉，最終導致馬鈴薯塊莖的減產，從而表明蔗糖分子的主動運輸對馬鈴薯結薯具有直接促進作用。

SUT2在蔗糖轉運蛋白家族中是與蔗糖分子親和力最弱的成員，可能不具備攜帶和運輸蔗糖的功能，但可受蔗糖的刺激增強表達，由于SUT2具有類似酵母葡萄糖信號感受器（酵母傳感蛋白）的結構，在功能上SUT2與酵母傳感蛋白一樣，缺少運輸活力，因此推測SUT2可能是質膜上蔗糖信號感受器（Barker et al．，2000；Reinders et al．，2002；Kühn et al．，2003），而其具體功能有待進一步研究。

Chincinska等（2013）研究發現，馬鈴薯SUT4雖然是蔗糖轉運蛋白家族的成員，但具有促進光周期信號途徑中CO基因對FT基因表達的抑制作用，從而增強馬鈴薯對光照時間的敏感度及抑制結薯。CO基因與FT基因一直以來被認為是光周期信號通路中控制結薯最重要的兩個基因，FT基因大量表達能促進馬鈴薯塊莖的形成，CO蛋白是FT基因的轉錄因子（Martínez-García et al．，2002；Gonzalez-Schain et al．，2008，2012）。在長日照條件下，馬鈴薯葉片中感知晝夜節律的phy中的phyB首先感知光照，而后光受體E3泛素化連接酶FLAVIN-BINDING，KELCH REPEAT，F-BOX1 （FKF1）與核蛋白GIGANTEA（GI）形成復合體，該復合體能夠分解CO基因的轉錄因子CDF1（Bjorn et al．，2013；Suetsugu & Wada，2013），使CO基因表達并積累，從而使FT基因表達受到抑制。而FKF1與GI在短日照條件下表達的不同步導致CO蛋白積累量遠遠少于長日照，從而使FT基因大量表達并促進結薯（Rodriguez-Falcon et al．，2006；許真 等，2008；Navarro et al．，2011；Bjorn et al．，2013）。當SUT4基因被干擾后，在長日照條件SUT4-RNAi轉基因植株與野生型植株的CO基因表達量較短日照條件都有較大幅度的升高，但SUT4-RNAi轉基因植株中FT基因的表達量卻沒有因CO蛋白含量的升高而減少，在長日照下生長的SUT4-RNAi轉基因植株，FT基因表達量與在短日照條件下無明顯差異（Chincinska et al．，2013），因而在長日照條件下依然能結薯。此外，Endo等（2005）發現SUT4能促進赤霉素（gibberellic acid，GA）和乙烯的生物合成，GA與乙烯也能通過反饋調節而促進SUT4的表達。

3　蔗糖參與激素對馬鈴薯塊莖形成的調控

馬鈴薯在塊莖發生前后植株體內的激素水平會發生一系列變化，而通過研究發現，激素不僅通過自身代謝調控結薯，同時蔗糖或糖代謝相關酶也參與激素對結薯的調控。

3.1GA

GA是與馬鈴薯塊莖形成最密切相關的激素，GA的作用始終貫穿整個生長過程，部分外界環境對塊莖形成的影響也是通過GA起作用的，比如長日照與高溫條件，都因能使GA類物質含量升高而抑制結薯（劉夢蕓和蒙美蓮，1994；全峰 等，2002）。GA在馬鈴薯生長代謝中可以促進莖的伸長，抑制塊莖形成，內源GA過多分泌則會使馬鈴薯明顯減產（Izabela et al．，2008），外源施加GA也有同樣的作用（劉夢蕓和蒙美蓮，1997）。在未加入高濃度蔗糖的塊莖誘導條件下，馬鈴薯中分解蔗糖的轉化酶（invertase，INV）活性降低，促進蔗糖合成的蔗糖合成酶（sucrose synthase，SuSy）與促進淀粉合成的淀粉磷酸化酶活性上升（Visser et al．，1994；Appeldoorn et al．，1997），當加入GA后，則沒有發生上述變化，并且在高濃度蔗糖條件下，GA的加入可完全阻止塊莖的發生，而導致腋芽及匍匐莖的伸長（張志軍 等，2003）。進一步研究發現，GA可促進馬鈴薯液泡酸性轉化酶（vacuolar acid invertase，vacINV）基因啟動子活性，同時發現馬鈴薯vacINV1基因啟動子序列上有8個GA應答原件（Ou et al．，2013），從而推測GA可能通過促進vacINV基因的表達而分解蔗糖從而抑制結薯。

3.2細胞分裂素（cytokinin，CTK）

CTK類物質具有促進馬鈴薯塊莖形成的作用（Palmer & Smith，1969），通常認為CTK在促進細胞分裂的同時促進細胞分化從而促進塊莖膨大（王冬梅和黃學林，1996）。將馬鈴薯匍匐莖在MS培養基上離體培養一段時間，當匍匐莖轉入塊莖誘導條件后（含有較高濃度蔗糖的培養基），匍匐莖內CTK含量明顯升高（宋占午，1992）；當在培養基中加入CTK后，馬鈴薯匍匐莖內可溶性總糖含量升高（Hawker et al．，1979；宋占午，1992），而起到分解蔗糖作用的蔗糖酶活力降低（Palmer & Barker，1972；宋占午，1992），從而表明CTK對植株體內糖代謝產生了影響，可溶性總糖含量升高可能是CTK對馬鈴薯塊莖膨大起到促進作用的原因之一。

3.3茉莉酸（jasmonic acid，JA）

JA是亞麻酸（linolenic acid）在脂氧合酶（lipoxygenase，LOX）的作用下經過一系列生化反應合成的（Yoshihara et al．，1989；吳勁松和種康，2002），LOX是該生化反應的關鍵起始酶，最適溫度在15 ℃左右，溫度過高會抑制LOX的活性，從而減少JA的合成（Yoshihara et al．，1989；Nam et al．，2008）。當培養基中加入JA生物合成抑制劑水楊基氧肟酸（salicylhydroxamic acid，SA）后，馬鈴薯植株體內JA含量降低的同時，結薯率也明顯降低（Yoshihara et al．，1989），所以JA被認為是具有很強的誘導塊莖形成的活性物質。外源加入JA可使馬鈴薯植株體內蔗糖含量升高，并導致滲透壓增加以及細胞壁結構變化，從而誘導細胞膨大（Takahashi et al．，1995；Viola et al．，2001），表明該激素可能是通過調控蔗糖的代謝促進結薯。

3.4脫落酸（abscisic acid，ABA）

ABA對馬鈴薯塊莖形成作用的報道結果不一，但支持ABA對塊莖發生具有促進作用的學者居多。Xu等（1998）認為ABA是通過抵消GA對塊莖形成的抑制作用而促進塊莖的。García等（2012）在馬鈴薯中克隆到一個ABA應答元件結合蛋白-AREB/ABF類轉錄因子，命名為StABF1，StABF1基因能被高濃度蔗糖誘導表達，且表達量隨塊莖的膨大而升高；將擬南芥ABF4基因轉入馬鈴薯中，ABF4通過ABA-GA信號交聯途徑調控馬鈴薯塊莖的形成（García et al．，2014）。由此推斷蔗糖可能通過調控ABF的表達而參與ABA-GA信號交聯途徑促進結薯。

4　小結

綜上，高濃度蔗糖能夠促進馬鈴薯結薯，其作用機制可能有多種途徑。首先，蔗糖可特異性調控結薯相關基因如patatin class I、CDPK1等的表達而調控結薯；GA、CTK、JA等激素也能通過調節蔗糖代謝而抑制或促進塊莖的形成；其次，蔗糖轉運蛋白SUT1、SUT4通過主動運輸蔗糖或調控結薯關鍵基因CO等的表達而調控結薯（圖1）。但也有學者分析認為，蔗糖對馬鈴薯結薯的誘導作用可能是因為蔗糖更有利于馬鈴薯吸收和代謝（Khuri & Moorby，1995）；此外，Ferreira等（2012）研究發現蔗糖在馬鈴薯體內降解方式的差異也會決定馬鈴薯塊莖的產量。由此表明，高濃度蔗糖促進馬鈴薯結薯的機制較為復雜，必須依賴今后進一步對植物糖信號途徑和蔗糖信號受體的研究才能闡明。

參考文獻

胡云海，蔣先明．1989．不同糖類和6-BA馬鈴薯（S．Tuberosum）試管薯的影響．馬鈴薯雜志，3（4）：203-206．

黃德寶，唐朝榮．2010．高等植物蔗糖轉運的分子調控．生物技術通報，26（4）：1-6．

柳俊，謝從華．2001．馬鈴薯塊莖發育機理及其基因表達．植物學通報，18（5）：531-539．

劉夢蕓，蒙美蓮．1994．光周期對馬鈴薯塊莖形成的影響及對激素的調節．中國馬鈴薯，8（4）：193-197．

劉夢蕓，蒙美蓮．1997．GA3、IAA、CTK和ABA對馬鈴薯塊莖形成調控作用的研究．內蒙古農牧學院學報，18（2）：16-20．羅玉，李燦輝．2012．糖類及其衍生物對馬鈴薯塊莖形成的影響．昆明學院學報，33（6）：85-89．

全峰，張愛霞，曹先維．2002．植物激素在馬鈴薯塊莖形成發育過程中的作用．中國馬鈴薯，16（1）：29-32．

單守明，董曉穎，王永章，劉成連，原永兵．2004．植物體中的糖信號及其轉導機制．中國農學通報，20（3）：12-16.

司懷軍，柳俊，謝從華．2006．馬鈴薯class I patatin 基因在試管塊莖形成中的功能．作物學報，32（9）：1406-1409．

宋占午．1992．細胞分裂素對馬鈴薯塊莖形成的影響．西北師范大學學報，28（1）：55-61．

王冬梅，黃學林．1996．細胞分裂素類物質在植物組織培養中的作用機制．植物生理學報，32（5）：373-377．

王迎男，秦永林，蘇亞拉其其格，樊明壽．2015．外源蔗糖供應對馬鈴薯塊莖形成的影響．馬鈴薯產業與現代可持續農業．哈爾濱：哈爾濱地圖出版社：339-343．

吳勁松，種康．2002．茉莉酸作用的分子生物學研究．植物學通報，19（2）：164-170．

謝婷婷，柳俊．2013．光周期誘導馬鈴薯塊莖形成的分子機理研究進展．中國農業科學，46（22）：4657-4664．

許真，徐蟬，郭得平．2008．光周期調節馬鈴薯塊莖形成的分子機制．中國細胞生物學學報，30（6）：731-736．

楊彩菊．2006．蔗糖誘導馬鈴薯塊莖形成的信號分子功能研究〔碩士論文〕．昆明：云南師范大學．

張志軍，賈明進，李會珍，周偉軍．2003．赤霉素對馬鈴薯塊莖形成的影響．中國馬鈴薯，17（5）：294-297．

Appeldoorn N J G，Bruijn S M D，Koot-Gronsveld E A M，Visser R G F，Vreugdenhil D，Plas L H W．1997．Developmental changes of enzymes involved in sucrose to hexose-phosphate conversion during early tuberization of potato．Planta，202（2）：220-226．

Barker L，Kühn C，Weise A，Schulz A，Gebhardt B，Hirner B，Hellmann H，Schulze W，Ward J M，Frommera W B．2000．SUT2，a putative sucrose sensor in sieve elements．Plant Cell，12（7）：1153-1164．

Bjorn K，Abelenda J A，Gomez M，Marian O，Boer J．2013．Naturally occurring allele diversity allows potato cultivation in northern latitudes．Nature，495（7440）：246-252．

Bou-Torrent J，Martínez-García J F，García-Martínez J L，Prat S．2011．Gibberellin A1 metabolism contributes to the control of photoperiod-mediated tuberization in potato．PLoS One，6（9）：1767-1769．

Chen H，Rosin F M，Prat S，Hannapel D J．2003．Inter-acting transcription factors from the three-amino acid loop extension super class regulate tuber formation．Plant Physiology，132：1391-1404．

Chincinska I，Gier K，Krügel U，Liesche J，He H，Grimm B，Harren J M，Cristescu S M，Kühn C．2013．Photoperiodic regulation of the sucrose transporter StSUT4 affects the expression of circadianregulated genes and ethylene production．Frontiers in Plant Science，4（2）：55-60．

Endo M，Nakamura S T，Mochizuki N，Nagatani A．2005．Phytochrome B in the mesophyll delays flowering by suppressing FLOWERING LOCUS T expression in Arabidopsis vascular bundles．Plant Cell，17（7）：1941-1952．

Ferreira S J，Sonnewald U ．2012．The mode of sucrose degradation in potato tubers determines the fate of assimilate utilization． Frontiers in Plant Science， 3（4）：1-18．

García M N M，Giammaria V，Grandellis C，Téllez-I?ón M T，Ulloa R M，Capiati D A．2012． Characterization of StABF1，a stressresponsive bZIP transcription factor from Solanum tuberosum L. that is phosphorylated by StCDPK2 in vitro．Planta，235（4）：761-778．

García M N M，Stritzler M，Caoiati D A．2014．Heterologous expression of Arabidopsis ABF4 gene in potato enhances tuberization through ABA-GA crosstalk regulation．Planta，239（3）：615-631．

González-Schain N D，Díaz-Mendoza M，Zurczak M，Suárez-López P．2012．Potato CONSTANS is involved in photoperiodic tuberization in a graft-transmissible manner．Plant Journal，70（4）：678-690．

Gonzcllez-Schain N D，Suarez-Lopez P．2008．CONSTANS delays flowering and affects tuber yield in potato．Biologia Plantarum，52 （2）：251-258．

Hawker J S，Marschner H，Krauss A．1979．Starch synthesis in developing potato tubers．Physiologia Plantarum，46（1）：25-30．Izabela A C，Liesche J，Krügel U，Michalska J，Geigenberger P，Grimm B，Kühn C，Chincinska A．2008．Sucrose transporter StSUT4 from potato affects flowering，tuberization，and shade avoidance response．Plant Physiology，146（2）：515-528．

Jackson S，Heyer A，Dietze J，Prat S．1996．Phytochrome B mediates the photoperiodic control of tuber formation in potato．The Plant Journal，9（2）：159-166．

Jang J C，Leon P，Zhou L ，Sheen J．1997．Hexokinase as a sugar sensor inhigher plants．Plant Cell，9（1）：5-19．

Jefferson R，Goldsbrough A，Bevan M．1990．Transcriptional regulation of a patatin-1 gene in potato．Plant Molecular Biology，14（6）：995-1006．

Jena P K，Reddy A S，Poovaiah B W．1989．Molecular cloning and sequencing of a cDNA for plant calmodulin： signal-induced changes in the expression of calmodulin．Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，86（10）：3644-3648．

Khuri S，Moorby J．1995．Investigations into the role of sucrose in potato cv．Estima microtuber production in vitro．Annals of Botany，75 （3）：295-303．

Kloosterman B，Abelenda J A，Gomez M M，Oortwijn M，de Boer J M，Kowitwanich K，Horvath B M，van Eck H J，Smaczniak C，Prat S，Visser R G，Bachem C W．2013．Naturally occurring allele diversity allows potato cultivation in northern latitudes. Nature，495 （7440）：246-250．

Kühn C，Hajirezaei M R，Fernie A R，Roessner-Tunali U，Czechowski T，Hirner B，Frommer W B．2003．The sucrose transporter StSUT1 localizes to sieve elements in potato tuber phloem and influences tuber physiology and development．Plant Physiology，131（1）：102-113．

Macintosh G C，Ulloa R M，Raíces M，Téllez-I?ón M T．1996. Changes in calcium-dependent protein kinase activity during in vitro tuberization in potato. Plant Physiology，112（4）：1541-1550．

Martin A，Adam H，Díaz-Mendoza M，Zurczak M，González-Schain N D，Suárez-López P．2009．Graft-transmissible induction of potato tuberization by the microRNA miR172．Development，136：2873-2881．

Martínez-García J F，Virgo's-Soler A，Prat S．2002．Control of photoperiod-regulated tuberization in potato by the Arabidopsis flowering-time gene CONSTANS．Proceedings of the National Academy of Sciences，99（23）：15211-15216．

Nam K H，Kong F，Matsuura H，Takahashi K，Nabeta K，Yoshihara T．2008．Temperature regulates tuber-inducing lipoxygenasederived metabolites in potato （Solanum tuberosum）．Journal of Plant Physiology，165（2）：233-238．

Navarro C，Abelenda J A，Cruz-Oró E，Cuéllar C A，Tamaki S，Silva J，Shimamoto K，Prat S．2011．Control of flowering and storage organ formation in potato by FLOWERING LOCUST．Nature，478：119-122．

Ou Y，Song B，Liu X，Xie C，Li M，Lin Y．2013．Promoter regions of potato vacuolar invertase gene in response to sugars and hormones．Plant Physiology and Biochemistry，69（8）：9-16．

Palmer C E，Smith O E．1969．Cytokinins and tuber initiation in the potato Solanum tuberosum L．Nature，221（5177）：279-280

Palmer C E，Barker W G．1972．Changes in enzyme activity duringelongation and tuberization of stolons of Solanum tuberosum L. cultured in vitro．Plant & Cell Physiology，13（4）：681-688．

Prat S，Frommer W B，Hofgen R．1990．Gene expression during tuber development in potato plants．Febs Letters，268（2）：234-338．Racusen D，Foote M．1980．A major soluble glycoprotein of potato tubers．Journal of Food Biochemistry，4（1）：43-52．

Raíces M，Chico J M，Téllez-I?ón M T，Ulloa R M．2001．Molecular characterization of StCDPK1，a calcium-dependent protein kinase from Solanum tuberosum that is induced at the onset of tuber development．Plant Molecular Biology，46（5）：591-601．

Raíces M，Ulloa R M，MacIntosh G C，Crespi M，Téllez-I?ón M T．2003．StCDPK1 is expressed in potato stolon tips and is induced by high sucrose concentration．Journal of Experimental Botany，54 （392）：2589-2591．

Riesmeier J W，Willmitzer L，Frommer W B．1994．Evidence for an essential role of the sucrose transporter in phloem loading and assimilate partitioning．The EMBO Journal，13（1）：1-7．

Reinders A，Schulze W，Kühn C，Barke L，Schulz A，Ward J M，Frommer W B．2002．Protein-protein interactions betweensucrose transporters of different affinities colocalized in thesame enucleate sieve element．Plant Cell，14（7）：1567-1577．

Rodríguez-Falcón M，Bou J，Prat S．2006．Seasonal control of tuberization in potato：conserved elements with the flowering response．Annual Review of Plant Biology，57：151-180．

Sarkar D．2008．The signal transduction pathways controlling in planta tuberization in potato： an emerging synthesis．Plant Cell Report， 27（1）：1-8．

Sheen J，Zhou L，Jang J C．1999．Sugars as signaling molecules．Current Opinion in Plant Biology，2（5）：410-418．

Suetsugu N，Wada M．2013．Evolution of three LOV blue light receptor families in green plants and photosynthetic stramenopiles：Phototropin，ZTL/FKF1/LKP2 and aureochrome．Plant & Cell Physiology，54（1）：8-23．

Takahashi K，Fujino K，Kikuta Y，Koda Y．1995．Involvement of the accumulation of sucrose and the synthesis of cell wall polysaccharides in the expansion of potato cells in response to jasmonic acid．Plant Science，111（95）：11-18．

· 信息 ·

Viola R，Roberts A G，Haupt S，Gazzani S，Hancock R D，Marmiroli N，Machray G C，Oparka K J．2001．Tuberization in potato involves a switch from apoplastic to symplastic phloem unloading．The Plant Cell，13（2）：385-398．

Visser R G F，Vreugdenhil D，Hendriks T，Jacobsen E．1994．Gene expression and carbohydrate content during stolon to tuber transition in potatoes （Solanum tuberosum）．Physiologia Plantarum，90（2）：285-292．

Xu X，van Lammeren A A，Vermeer E，Vreugdenhil D．1998．The role of gibberellin，abscisic acid，and sucrose in the regulation of potato tuber formation in vitro．Plant Physiology，117：575-584．Yoshihara T，Omer E A，Koshino H，Sakamura S，Kikuta Y，Koda Y．1989．Structure of a tuber-inducing stimulus from potato leaves （Solanum tuberosum L.）．Agricultural and Biological Chemistry，53（10）：2835-2837．

A Review of Studies on Mechanism of Regulating Potato Tuberization by Sucrose

GONG Hui-ling，SUN Meng-yao，FENG Zai-ping，YUAN Hui-jun
（College of Life Science and Engineering，Lanzhou University of Technology，Lanzhou 730050，Gansu，China）

Abstract：High concentration of sucrose can significantly promot potato tubeization．Sucrose can not only maintain the growth of potato plant，but also specifically regulate the expression of tuberization-related genes．Moreover，sucrose is also involved in the process of regulating tuberization by hormones. This paper reviews the research progress made in studying mechanism of regulating potato tuberization by sucrose．

Key words：Potato；Tuberization；Sucrose；Review

基金項目：甘肅省自然科學基金項目（1308RJZA209），國家自然科學基金項目（31360296）

收稿日期：2016-02-01；接受日期：2016-02-26