“遺傳漂變”教學拓展的生物學實例

吳志強

(安徽省蕪湖市第十二中學 241002)

1 遺傳漂變的理論模型

遺傳漂變是指基因頻率在小群體里隨機增減的現象。遺傳漂變與基因流、突變、非隨機交配和自然選擇一起成為能導致群體遺傳結構發生變化的因素。作為種群遺傳學中的核心概念之一，學習遺傳漂變有助于理解進化過程和發展保護生物學。遺傳漂變解釋了種群內非適應性的基因型的改變：在一系列隨機、非選擇性的可改變種群規模的事件下，等位基因頻率將不得不隨之改變。一種情況是個體遷入一個孤立的棲息地后，逐漸成為這個新種群的奠基者；另一種情況是原有種群大量消失后，由少數幸存下來的個體和其后代建立新的種群。這個“新的種群”中的等位基因的頻率不同于原始種群的頻率。最罕見的等位基因(特指隱性基因，它們可以在種群中以純合子的形式呈現出可辨別的表現型)可能從“抽樣”的幸存者及其后代中完全消失。無論是“奠基者”還是“幸存者”導致的種群規模改變及其引起的等位基因的差異，都是瓶頸效應和奠基者效應的基礎。

在中學生物學進行遺傳漂變的拓展教學中，通常采用的是貝葉斯模型，并采取一些改進的措施。例如，使用卡牌或彩色糖果來代表等位基因或種群中的個體。這些模型代表理論上的物種，如形狀和顏色各異的“魚”；有著圓形或尖尖的耳朵表型的“外星人”等。這在初次引入時具有很強的趣味性。但是，其缺乏提高學生學習動機的一個重要因素，即真實性。

2 遺傳漂變的真實實例

在教學中，介紹藍虎、馬來西亞黑貘和法羅群島的雜色烏鴉的真實實例，這些顏色變異的表現型生物已經消失或變得極為罕見，主要是因為種群的個體數量嚴重減少。通過對這三個實例的討論，學生會理解生物的表現型可能是由罕見的隱性等位基因所決定的。

2.1 藍虎——在分類學中消失的顏色生物 具有銀灰色的家貓通常被稱為藍貓或馬耳他貓，類似的藍色變種也發生在大型貓科動物中，如老虎。從歷史上看，藍虎(或稱為黑虎、馬耳他虎)被認為是我國福建省的華南虎種群中的一個亞種。這種藍灰色的類型僅在史料中出現。例如，美國傳教士同時又是獵手的哈利·卡德維爾曾在中國福州附近親眼見過藍虎，在1924年他所寫的一本書《藍虎》中，詳細描述了這種貓科動物“這種老虎的斑紋非常漂亮，老虎的底色有點像大不列顛灰，腹部顏色變成淡淡的藍灰色，各種條紋之間界限分明，跟普通黃色老虎身上的條紋基本一致”；藍虎在我國古籍亦有記錄，在中國第一部字典《說文虎部》中記載“麟，黑虎也”；《爾雅·釋獸》中也有類似描述，以后又見于諸多古籍中，認為其分布于湖北、河南、四川等地。考慮到所記載的顯然已超過一只老虎，因此該色彩可能具有相應的遺傳基因。

在20世紀50年代，華南虎的總數量被認為有超過4000只。在接下來的幾十年中，其種群規模驟降，20世紀90年代末，被認為留在野外的不足20只[1]。目前，在野外已經不存在關于任何其他毛色的華南虎的可靠的目擊事實，藍色的突變種被認為早已經在野外滅絕。

2.2 黑貘——一種珍稀瀕危物種 馬來貘是一種南洋本地的大型有蹄類動物，在正常形態下，其背部具有灰白色“鞍”狀的區域，而一種罕見的變異使得馬萊貘的變種——黑貘缺少這一特征。黑貘的樣本最早在20世紀20年代出現，由一位荷蘭船長將兩只黑貘從蘇門答臘島送至鹿特丹動物園，并留下照片[2]。照片表明這是一只純黑色動物，并沒有其他個體中常見的白“鞍”。但這兩只黑貘的頭部卻有馬萊貘典型的白耳緣，因此被認為是馬來貘的變種。自從第一次發現黑貘以來，馬來貘的數量已大幅下降，現在屬于瀕危物種，其種群數量幾十年來一直在持續下降。

2.3 法羅群島的雜色烏鴉——一種已經滅絕的地方性鳥類 黑色的烏鴉在法羅群島普遍可見，但有一種黑白相間的“雜色”變種僅僅在法羅群島才有。有關資料表明，普通黑烏鴉相互交配后，個別的會產出雜色小烏鴉。顯然，這種突變一定是隱性的“雜色”等位基因導致的。鳥類學家朱利葉斯觀察到雜色烏鴉被普通烏鴉所排斥，所以不同顏色間的烏鴉交配不如同色間的交配普遍；另外，由于歷史的原因，島上的烏鴉被牧民大量消滅；而鳥類學家、私人收藏家和博物館館長，他們熱衷于雜色烏鴉標本的制作。因此，加速了該基因在種群中的消失。最后一只雜色烏鴉拍攝于1902年，此時烏鴉在法羅群島的種群數量處于最低水平[3]。現在，黑色烏鴉在法羅群島仍然可以發現，并且種群數量已經得以恢復，但雜色烏鴉已經滅絕。

3 運用真實案例開展教學的思考

上述三個現實生活中的案例可用于教師授課或是作為參考資料供學生閱讀。通過案例分析，理解要點：①衰退的種群包含罕見的和常見的表現型；②罕見的和常見的等位基因有可推測的遺傳基礎；③在“普通型”消失或最少數量之前，“罕見的”色型表現型的天敵消失；④不存在自然選擇作用。

以藍虎為例，作為遺傳漂變的典型實例，其繁殖能力似乎并沒有受到皮毛顏色的影響(黑豹、美洲虎或者家貓也類似)。因此，“藍色”不會降低老虎的繁殖能力；同樣也不可能降低老虎的生存機會，因為獵人會瞄準射擊任何顏色的老虎。藍虎的消失，以及緊接著的種群的滅絕是因為在衰退的種群中導致稀有等位基因丟失，并且幸存者中沒有等位基因攜帶者。

在家貓中，如果是“馬耳他”貓，除了必須有構成有黑色皮毛的基因外，還需要有能“稀釋”黑色成灰暗色的d基因[4]。藍虎的皮毛顏色可能與家貓類似，也是由一對以上的等位基因控制性狀，在假設的兩對等位基因中，無論哪一對受到衰退種群的遺傳漂變影響，出現藍色表型都屬于極為罕見的現象。

蘇門答臘島黑貘擁有的“黑”基因在基因庫中的數量已經降低到了和華南虎的“藍”基因一樣的水平。棲息地的破壞和偷獵現象會影響貘的所有表現型。因此，黑貘的出現并非是自然選擇作用的結果，而只能用遺傳漂變的觀點來解釋。雖然黑色性狀的遺傳機理并不明確，但多次發現超過一個個體的突變體，說明該變異具有遺傳基礎而不是環境導致的不可遺傳變異。

上述例子不僅可解釋物種或亞種水平上的生物多樣性，也說明在衰退種群中觀察到的表現型多樣性和基因型多樣性的改變，進而影響該物種的適應和進化過程。同時，在教學中應用這些動物的例子可以滲透對自然界的美麗、獨特性及罕見現象的欣賞，理解環境保護的重要意義。