反芻動物的營養代謝特性

武彥芳 （山東省昔陽縣畜牧獸醫中心 045300）

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反芻動物的營養代謝特性

武彥芳 （山東省昔陽縣畜牧獸醫中心 045300）

反芻動物營養學是動物營養學的重要分支，研究反芻動物營養物質攝入、消化代謝和轉化利用與生產和生命活動相互關系對飼養反芻動物意義十分重大。用單胃動物的營養觀點指導反芻動物的飼養，難免造成飼養管理不當。反芻動物具有四個胃，依次為瘤胃、網胃(蜂窩胃)、瓣胃和皺胃(真胃)。前三個稱謂前胃，皺胃相當于單胃動物的胃，具有胃腺。前胃的一部分則不具有胃腺，前兩個胃室(瘤胃和網胃)將食物軟化，特別是利用共生微生物將飼草進行分解。反芻動物采食飼料尤其是粗飼料大多都未經充分咀嚼就呑咽進入瘤胃貯藏起來，經瘤胃液浸泡和軟化一段時間后，食物經逆嘔重新回到口腔，再咀嚼，充分混合唾液，重新吞咽 進入瘤胃，經過瘤胃到瓣胃，進行脫水。然后送到皺胃消化。最后送入小腸進行吸收。反芻動物還有食管溝：嘴唇狀雙層結構，始于賁門，延伸至網—瓣胃口，是食道的延續。收縮時成一中空管子，使食團穿過瘤—網胃，而直接進入瓣胃。在哺乳期的犢牛，食道溝可以通過吸吮乳汁而出現閉合，稱食道溝反射。

1 胃的功能

1.1 網胃的功能 （1）如同篩子，將隨同飼料吃進去的重物滯留下來。（2）對食物起磨碎、發酵及運轉作用。

1.2 瓣胃功能 （1）阻留食物中粗糙部分，繼續加以磨細，并輸送較稀部分進入后面的皺胃。（2）有較強的吸收功能。如：水分、肽、VFA、一些無機離子。

1.3 皺胃的功能 分泌消化液，使食糜變濕。分泌的消化液中含有大量的酶能消化部分蛋白質，但不能消化脂肪、纖維素和淀粉。

1.4 唾液的分泌 （1）在采食和反芻過程中要分泌大量的堿性唾液，含有氨、鈉、鉀、鈣、鎂、磷等。唾液的分泌量與采食和反芻的時間成正比，飼料越粗，分泌量越大，唾液中的緩沖鹽可以中和揮發性脂肪酸，對以穩定瘤胃pH值很重要。（2）成年牛胃的容積比例為：瘤胃80%，網胃5%，瓣胃7%～8%，皺胃7%～8%，以上四個胃的容積約占腹腔總容積的3/4(140～230L)，其中瘤胃容積比例為110～180L。（3）反芻獸家畜發達的瘤胃內，pH值在5.5～7.0之間，溫度在39～41℃，適于微生物生長，亦近于各種酶系的最適宜條件。瘤胃內共生長的大量的細菌和纖毛蟲，使得反芻家畜能大量利用纖維素，以維持自身的需要。它對飼料中蛋白質、碳水化合物和脂肪的消化代謝起很大作用。（4）瘤胃的功能是微生物消化，是發酵飼料的場所。在瘤胃內棲息著復雜、多樣、非致病的各種微生物，包括瘤胃原蟲、瘤胃細菌和厭氧真菌，還有少數噬菌體等。幼畜出生前其消化道內并無微生物，出生后從母體和環境中接觸各種微生物，但是經過適應和選擇，只有少數微生物能在消化道定植，存活和繁殖，并隨著幼畜的生長和發育，形成特定的微生物區系。微生物和宿主之間、微生物與微生物之間處于一種相互依賴、相互制約的動態平衡系統中。一方面，宿主動物為微生物提供生長環境，瘤胃中植物性飼料以及代謝物為微生物提供生長所需各種養分；另一方面，瘤胃微生物幫助 消化宿主自身不能消化的植物物質，如纖維素、半纖維素等，為宿主提供能量和養分。因此，對瘤胃微生物的研究，在很大程度上對生產實踐具有一定的經濟意義。

2 瘤胃中存在的微生物及類型

2.1 纖維降解細菌 （1）瘤胃球菌(Ruminococcus species)黃化瘤胃球菌(R. flavefaciens)和白色瘤胃球菌(R. albus)均為嚴格厭氧型革蘭氏陽性球菌。白色瘤胃球菌和黃化瘤胃球菌廣泛存在于草食動物胃腸道中，對淀粉有分解作用。（2）產琥珀酸絲狀桿菌(Fibrobacter succinogenes)，過去稱產琥珀酸擬桿菌(Bacteroides succinogenes)，因種群發生關系上與擬桿 菌相去較遠，故被重新命名(Montgomery等1988)。產琥珀酸絲狀桿菌在瘤胃中普遍存在，具有很強的降解纖維素的能力，是瘤胃中主要的纖維降解細菌，但該菌不能降解木聚糖。（3）溶纖維丁酸弧菌(Butyrivibrio fibrisolvens)菌細胞呈典型的弧狀桿菌，單個或成對或呈鏈狀排列，菌體一端生有一根鞭毛，因此可以運動，是一種嚴格厭氧型革蘭氏陽性菌。（4）梭菌屬(Clostridium species)菌細胞呈桿狀，具有周鞭毛，運動，是嚴格厭氧型革蘭氏陰性菌。發酵底物范圍廣，發酵產物主要為甲酸、丁酸和乙酸。

2.2 淀粉降解菌 一些纖維降解菌，如Clostridium lochheadii、產琥珀酸絲狀擬桿菌的一些菌株以及溶纖維丁酸弧菌的大多數菌株，又可以降解淀粉。能降解淀粉的非纖維降解菌有：牛鏈球菌、嗜淀粉瘤胃桿菌、棲瘤胃普雷沃氏菌、溶淀粉琥珀酸單胞菌，以及反芻獸新月型單胞菌的很多菌株。

2.3 半纖維素降解菌 所有纖維降解菌都具有降解半纖維素的能力。能降解木聚糖的有：真細菌(Eubacterium)棲瘤胃普雷沃氏菌、溶纖維丁酸弧菌、黃化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。

2.4 蛋白降解細菌 除了主要的纖維降解菌外，大多數瘤胃細菌都具有某些蛋白酶活性。研究最多的是嗜淀粉瘤胃桿菌(R. amylophilus)，溶纖維丁酸弧菌(B. fibrisolvens)和棲瘤胃普雷沃氏菌(P.ruminicola)。嗜淀粉瘤胃桿菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一，因為它也有淀粉分解能力，所以被認為在淀粉飼糧中起重要的作用。溶纖維丁酸弧菌是分離自動物的最主要的蛋白分解菌，當日糧中存在許多不易被降解類型的蛋白時，該菌即會大量繁殖。數量最多的蛋白降解菌可能是棲瘤胃普雷沃氏菌。在不同比例的精粗飼糧條件下反芻動物都會存在該屬的蛋白降解菌株。

2.5 脂肪降解菌 目前能降解脂肪的瘤胃細菌只有脂解厭氧弧桿菌(Anaerovibrio lipolytica)。該菌細胞呈彎曲的弧桿狀。單個、成對存在，偶爾聚集成團塊。兩端生有單一鞭毛，能游動，是嚴格厭氧型革蘭氏陰性菌。

2.6 酸利用菌 可利用乳酸的細菌有：反芻獸新月型單胞菌、埃氏巨球型菌、脂解厭氧弧桿菌和向堿性韋榮氏球菌。

2.7 乳酸產生菌 乳酸是瘤胃中重要的中間產物， 它可由很多細菌產生， 但目前一般認為瘤胃中產乳酸較多的是牛鏈球菌和乳酸桿菌(Lactobacillus species)，還有Mitsuokella multiacidus。

2.8 其它瘤胃細菌 （1）脫硫弧菌(Desulfovibrio)菌細胞呈弧桿狀，有時呈S形，具有端生鞭毛，嚴格厭氧型革蘭氏陰性菌。能還原硫酸鹽和其他硫化物，在含鐵鹽乳酸—硫酸—瓊脂培養基內培養，產生黑色菌落，能氧化乳酸、丙酮酸和蘋果酸鹽變成乙酸和CO2。（2）瘤胃脫硫腸狀菌(Desulfotomaculum ruminis)菌細胞呈直桿狀或弧桿狀，菌細胞的兩端呈圓形，單獨或成對存在，鞭毛分布在菌細胞體表的周圍，內生孢子呈卵圓形或圓形，它通常位于菌細胞的一端，是嚴格厭氧型革蘭氏陰性菌。當還原硫酸時氧化乳酸和丙 酮酸，亞硫酸鹽和可還原硫化物可轉變成硫化氫。（3）(Oscillspira guillermondii)這是顫螺菌屬的一種圓頭大型桿菌，在細胞壁上有許多橫向的空隙，使菌細胞體呈現橫斑狀。內生孢子一個或二個、位于菌細胞的中央，在宿主動物放牧的草場上經常發現這種顫螺菌屬的內生孢子。可能是厭氧的，因為菌細胞暴露到空氣即停止了能動性，是革蘭氏陰性菌。（4）消化鏈球菌屬(Peptostreptococcous species)幼年反芻動物瘤胃內常有消化鏈球菌存在。

2.9 瘤胃產甲烷菌(Rumen methanogens) 產甲烷菌過去一直被誤認為是細菌(又俗稱真細菌, Eubacteria)，但16S rRNA序列分析發現產甲烷菌是完全不同于細菌、系統進化獨特的一類微生物—古菌或古細菌(Archaea，或俗稱archaebacteria)(Sowers, 1995)。古菌除產甲烷菌外，還有極端耐鹽、高度嗜熱菌，這些微生物被認為是生物進化過程中的早期產物，因此稱之為古菌。在瘤胃中產甲烷菌是一類重要的微生物。

2.10 瘤胃纖毛蟲 （1）瘤胃纖毛蟲(rumen ciliates)不僅是棲息在反芻動物的瘤胃內，而且還棲息在馬、驢、兔、大象等草食動物的消化道內。種的數目可能發現上百種，但種群的數量，在一頭健康的反芻動物，每毫升瘤胃液內含物約含105～106個，不過瘤胃纖毛蟲的種類和種群數量是依據對宿主的飼喂條件、生理等因素的變化而發生變動，因此根據這種變化，可以被用作瘤胃環境狀況的一個指標。（2）關于瘤胃纖毛蟲總的功能，除直接利用植物纖維素和淀粉，使其轉變成揮發性脂肪酸外，還有的瘤胃纖毛蟲吞食瘤胃細菌，這就降低了瘤胃細菌消化淀粉的速率。此外瘤胃纖毛蟲的繁殖速度非常快，在正常的反芻動物瘤胃內，每天能增加兩倍，并以相同的數量流到后面的皺胃和小腸，作為蛋白源的營養源被宿主消化吸收，據計算瘤胃纖毛蟲的總重量，約占瘤胃內容物總重量的20%。

2.11 瘤胃真菌 瘤胃厭氧真菌的發現，酵母和一些好氧真菌也能在厭氧條件下存活，從瘤胃中也能分離到這些真菌。

3 瘤胃的基本代謝

（1）瘤胃類似于一個大發酵缸，其內微生物的生長和繁殖從發酵的碳水化合物中取得能量，而氨及氨基酸則從食物的蛋白質中獲得。瘤胃微生物具有合成全部氨基酸的能力，包括家畜自身的必須氨基酸，所以反芻家畜幾乎不依靠所采食的蛋白質。（2）許多研究證明80%～85%的易消化碳水化合物在瘤胃中分解，分為兩個階段：微生物的包膜酶首先將復雜的碳水化合物分解成單糖；單糖立即被微生物吸收，或在細胞外被同化。其主要最終產物為乙酸、丙酸和丁酸，以及二氧化碳、甲烷和少數乳酸，琥珀酸。每100ml瘤胃液中揮發性脂肪酸總量，因飼料和進食時間不同，變化范圍在0.2～1.5g之間，在一般情況下，各種脂肪酸的可分子比例為：乙酸60%～70%，丙酸17%～20%，丁酸7%～12%。（3）有資料表明，瘤胃中形成的揮發性脂肪酸，能滿足反芻家畜能量需要的40%～75%。乙酸是能量的主要來源也是形成乳脂肪中脂肪酸的主要前體，并幾乎可以合成乳中的一切物質，還可以通過縮合作用，形成高分子脂肪酸，合成脂肪。丙酸是反芻家畜體內主要的葡萄糖來源，為保持血糖平衡，瘤胃中必須產生足夠的丙酸。瘤胃中丙酸增加，有利于氨的利用和乳蛋白的形成。丁酸可在肝臟中轉化成乙酸，供應氧化時的能力需要；或與乙酰輔酶A縮合成較高級的脂肪酸，形成體脂肪；它也是乳脂肪短鏈脂肪酸的組成部分，并形成乳糖。丁酸與乙酸均可在機體中形成酮體。（4）反芻家畜不但為家畜能利用更多的粗纖維。但是，為供給瘤胃微生物必需的生活條件，保證畜體正常生理機能與健康狀況，維持較高的生產力和繁殖力，也必須供應適量的易消化碳水化合物—糖和淀粉。牛日糧中粗纖維的最適合水平為18%～20%；綿羊消化粗纖維的能力比牛差，不同年齡綿羊的日糧中，粗纖維最適水平為：2～6個月齡羔羊7%～10%，6～12月齡小羊17%～22%，成年羊20%～23%。（5）多數食物蛋白由蛋白酶分解為肽，肽進一步分解為氨基酸和氨。氨在能源充足的情況下可以被微生物合成蛋白質。在瘤胃中不被利用的氨進入血液，在肝臟中轉化為尿素，由尿液中排出。微生物細胞和沒有分解的食物蛋白從瘤胃、網胃通過瓣胃和皺胃進入小腸。在瘤胃中消化的蛋白質為全部蛋白質的70%～80%或者更多，最差的日糧為30%～40%。（6）攝取的食物在瘤胃和網胃中滯留一段時間，經大量微生物初步消化后，粗飼料在瘤胃中則分解為顆粒，通過網胃到達瓣胃，這種初級消化越快，飼料到達瓣胃的速度越迅速。家畜采食量越大，所吸收的營養物質越多，生產性能就越高。（7）微量元素是酶的必需組分和激活劑，作為機體重要的營養物質來維持動物的正常生長發育，雖然反芻動物對微量元素所需的量較小，但其對反芻動物的生長和高效生產具有不可或缺的作用。反芻動物自身不能合成微量元素，必須通過日糧供給才能滿足其生長發育。

疾病防治

收稿日期：（2016–01–05）

中圖分類號：S823-7

文獻標識碼：B

文章編號：1007-1733(2016)03-0011-03