水稻秈粳亞種間雜種優勢利用研究現狀與展望

徐偉東　蔡金洋　楊堯城（浙江省嘉興市農業科學研究院，浙江嘉興314016；通訊作者）

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水稻秈粳亞種間雜種優勢利用研究現狀與展望

徐偉東蔡金洋楊堯城*
（浙江省嘉興市農業科學研究院，浙江嘉興314016；*通訊作者）

摘要：秈粳亞種間雜種優勢的利用是提高我國雜交稻產量的重要途徑。本文簡述了秈粳雜種優勢利用的研究現狀，淺析了亞種間雜種優勢利用面臨的難點以及解決對策，總結了現階段秈粳亞種間雜種優勢利用的方法，并結合生產和育種實際，對進一步開展有關秈粳亞種間雜種優勢利用的工作進行了展望。

關鍵詞：水稻；秈稻；粳稻；雜種優勢

上個世紀20年代末，我國第一個水稻雜交品種中山1號的問世，開啟了中國水稻雜交育種的新紀元［1］。袁隆平指出，就提高雜種優勢而言，雜交稻應按照3個階段發展，分別是種間雜種優勢利用、亞種間雜種優勢利用和遠源雜種優勢利用［2］。有學者認為，秈粳亞種間雜種優勢的利用是秈粳有利基因的互相滲透及優良性狀的互補，在摸清光溫敏核不育基因和廣親和基因特性、亞種間雜種F1可利用和不可利用優勢關系的基礎上，研究出了一條秈粳架橋、雜種優勢、理想株型和生態育種的技術路線［3］。而總結亞種間雜種優勢的強弱，有如下趨勢：秈粳交＞秈爪交＞粳爪交＞秈秈交＞粳粳交，秈粳雜交稻庫大源足，其產量潛力比現行生產應用的品種間雜交稻高30%以上［4］。秈粳亞種間雜種優勢利用已有不少成功的例子，比如甬優系列、春優系列、浙優系列和嘉優中科系列等，其各自的當家品種在百畝示范方中產量已表現出超過或接近1 000 kg/667 m2［5］，足見秈粳雜交稻的產量優勢和潛力。

據預測，到2025年，全球人口將超過80億，屆時以稻米為主食的人數將增至35億［6］。人口增長將導致稻米的需求量至少增加3億t，全球水稻產量須達到8 億t才能基本滿足人口增長對稻米的需求。我國的城市化進程加快、水資源分布限制等因素導致耕地面積逐漸減少，加上種植結構調整，我國水稻實際種植面積已有下降趨勢［7］。因此，單純依靠進一步擴大水稻種植面積來提高水稻總產基本上很難實現。那么，如要緩解稻米需求的壓力，解決糧食安全問題，必須在水稻育種技術上尋求新的突破。結合現有的理論研究和育種實踐，利用水稻秈粳亞種間雜種優勢來選育和配組新的雜交稻可作為提高水稻產量最顯著和有效的方法，對其深入研究和進行實踐創新都具有十分重要的現實意義［8］。

1　水稻亞種間雜種優勢利用現狀

1.1水稻亞種間雜種優勢利用研究

雜種優勢利用是實現超級稻育種目標的主要技術手段之一［4］。水稻秈粳亞種間雜種F1表現出超親的雜種優勢，秈粳兩個亞種在長期的自然選擇與人工馴化下形成了各自不同的適應性、遺傳性，及高產、優質、高抗的特點。因此，其基因之間的互補和重組必將促進水稻向更優化的方向發展，亞種間雜種優勢利用也必將成為當前水稻超高產育種的重要途徑。楊守仁［9］1973年提出部分利用秈粳雜種優勢。邢祖頤等［10］進行秈粳稻雜交育種研究，先從國外秈稻品種中引進抗性和矮稈豐產遺傳基因，再逐步穩定秈粳雜種優勢，探討秈粳亞種間雜交育種的遺傳規律。袁隆平［11］認為，利用強大的秈粳雜種優勢一直是兩系法雜交水稻育種的戰略重點，應用廣親和基因與兩系光溫敏不育系可以實現秈粳亞種間雜種優勢的直接利用。程式華等［12］認為，通過變換不同秈粳遺傳背景的恢復系，調整雜種F1中的秈粳遺傳組分，可以配組強優勢亞種組合，發揮雜種優勢。張桂權等［13］提出了通過培育“粳型親秈型”來克服水稻亞種間雜種不育性的設想，利用特異親和基因創建“粳型親秈型”的水稻新種質，并建立了粳型親秈系分子育種的技術體系。利用粳型親秈系克服水稻秈粳亞種間的雜種不育性，為水稻秈粳亞種間雜種優勢利用開辟了新的途徑。

1.2水稻亞種間雜種優勢利用現狀

水稻亞種間雜種優勢利用途徑一般有兩種，分別是三系法（三系不育系/廣親和恢復系）和兩系法（兩系廣親和不育系/廣親和恢復系）。

三系法主要通過秈型或者粳型細胞質雄性不育系育成的高異交率偏秈或偏粳型廣親和不育系與中間型恢復系配組、偏秈或偏粳型不育系與廣親和恢復系配組，形成強優勢組合。大致概括為粳不秈恢型和秈不粳恢型。迄今為止，前者在生產上應用范圍比較廣，比如偏粳型廣親和不育系春江16A和甬粳2號A等，配組育成的春優59、春優658、春優618和甬優6號、甬優9號及甬優12號等強優勢組合表現出巨大的產量潛能，甬優6號和甬優12號還被農業部認定為秈粳亞種間超級雜交稻。而秈不粳恢型利用成功的例子比較少，生產上推廣也較局限，現階段其影響力遠不及粳不秈恢型，但也有成功的例子。如浙江省溫州市農科院采用不育系新露A（秈型不育系）與恢復系溫恢365（偏粳型）組配育成的雜交晚稻新優365，已于2003年通過浙江省農作物品種審定委員會審定［14］。唐章宇利用偏秈型不育系和偏粳型恢復系測配的17個雜交組合與對照Ⅱ優838進行品比試驗，結果表明，其中的13個組合較對照增產，而生育期與對照相近，表明亞種間雜種優勢得到部分利用，證明利用秈不粳恢型組合實現水稻大幅度增產是可能的［15］。

兩系法是采用廣親和光溫敏不育系與偏秈或偏粳型恢復系配組，形成強優勢秈粳雜種組合。中國水稻研究所通過常規育種手段與生物技術相結合的方法，育成了強廣親和性光溫敏不育系300S，用其與具有秈粳遺傳多樣性的恢復系材料進行測配，測交組合的理論產量表現出極大的變幅，其中一些組合表現出良好的株型、較強的雜種優勢，具有較大的開發利用潛力［16］。

廣親和光溫敏不育系培矮64S是廣親和兩系不育系選育的成功例子，其與不同恢復系配組已形成了培兩優系列組合，且很多優勢組合已大面積應用于生產。據統計，1998年全國兩系雜交稻種植面積為43.17萬hm2，種植的主要組合有28個之多，而培兩優系列組合就占了1/3［12］。江蘇省農科院培育的兩優培九［17］，作為單季中稻在南方稻區推廣面積較大，并且作為長江流域和黃淮地區一季中稻重點中試組合。江西省濱湖農科所用培矮64S與粳型恢復系Hb-01配組選育而成的兩系亞種間雜交稻新組合贛亞1號［18］，是國內親緣關系最遠的實用型亞種間組合之一，2002年通過江西省品種審定，適宜在長江流域作中稻栽培。浙江省嘉興市農科院與嘉興市秀洲區農科所用培矮64S與粳稻品系R2859測配育成的培兩優2859，于2006年通過浙江省品種審定［19］。

2　秈粳亞種間雜種優勢利用的理論基礎研究

2.1影響秈粳亞種間雜種后代特征性狀的QTL分析

林荔輝等［20］以珍汕97B和粳稻遼91B構建了一個包含176個單株的F2群體在3種環境下聯合檢測控制花粉育性和小穗育性的QTL，分別發現3個和4個主效應QTL，還檢測到3對花粉育性和4對小穗育性QTL間互作，說明上位性效應對秈粳雜交后代的育性具有重要作用。吳建梅等［21］根據珍汕97B/秀水13育成的親秈型不育系配組的F1育性分析其QTL效應，發現兩個影響小穗育性的QTL（qPF5和qPF6），其中qPF5還控制花粉育性。在秈粳雜種F1各農藝性狀的QTL定位研究中，育性方面的QTL定位研究報告相對少一點，而其他性狀比如產量等，則相對較多。

封功能等［22］報道了水稻秈粳交DH群體產量相關性狀的QTL定位，結果表明，貢獻率較大的QTL在不同群體和環境中能夠穩定表達，相關性狀QTL的位置集中在染色體上相同或相近的區域，與后代產量性狀直接相關。王智權等［23］利用秈稻IR24為母本、粳稻A-sominori為父本構建了66個染色體片段置換系，形成一套對應的F1群體，研究其雜種優勢位點。研究發現，其中1個QTL在雜合狀態下增加了F1的株高，而其中31個QTL在雜合狀態下具有減效作用，主要控制產量、每穗實粒數和結實率等性狀，且與秈粳雜種的不育基因密切相關。Chu等［24］采用Milyang23（秈型）和Tong88-7（粳型）雜交，鑒定的9個農藝性狀的57個QTL位點中，17個具有上位性效應的QTL控制雜種產量優勢，并且解釋了雜種F1后代21.4%～59.0%的表型變異，說明了上位性效應在雜種優勢利用方面的重要作用。郭小蛟等［25］通過對秈粳交后代F8、F2群體穗長QTL的分析比較，發現并討論了一些新的控制秈粳交后代穗長的QTL。劉丹等［26］以七山占（秈稻）和秋光（粳稻）雜交衍生的自交系研究秈粳雜種后代穗部性狀QTL，發現控制穗部性狀的QTL多分布于1號染色體，表明1號染色體相關基因的表達直接影響秈粳交雜種的產量。筆者認為，對秈粳雜種一代在育性和結實率等方面的數量性狀研究，有利于更清晰地了解秈粳交的遺傳特性，對育種家育種實踐也具有一定的指導作用。

2.2廣親和基因研究

目前亞種間雜交的相關研究，在基因層面上，報道比較多的是控制其雜種后代育性的基因，即廣親和基因，這是實現亞種間雜種優勢利用的關鍵基因。1984年，日本學者Ikehashi和Araki發現了一些稻種資源，對秈、粳稻均有較好的親和性，進而稱這些品種為廣親和品種（Wide Compatibility Variety，WCV）［27］?；趶V親和性遺傳特性的研究，Ikehashi和Araki提出了一個遺傳模型來解釋廣親和現象。該模型指出，控制廣親和的基因座S5有3個等位基因，分別是中性等位基因S5n；秈性等位基因S5i；粳性等位基因S5j［28］，而S5n的存在使得秈粳雜交組合出現親和作用，表現花粉可育，即F1能正常結實。這兩位日本學者同時利用形態學標記證明了S5位于6號染色體，這一結論得到一些學者的支持［29-30］。Liu等［31］將S5定位在距離標記R2349約1.0 cM的位置，這種緊密連鎖有利于雜交水稻育種中廣親和基因的標記輔助轉移，也有利于對S5n進行圖位克隆。另外，Liu［31］還發現，控制秈粳雜交育性的基因S5位點位于6號染色體外，還有2個微效基因位點，分別位于2號和12號染色體上，在2個基因的共同作用下，即使有廣親和基因的存在，也能造成一定程度上的不育。Qiu等［32］將S5基因定位在40kb的DNA片段上，這為S5的分離創造了有利的條件。Ji等［33］將S5n定位在50kb的區域內，位于標記J13和J17之間，并且在這個區域內限定了2個候選基因，分別編碼天冬氨酰蛋白酶和另一未知蛋白，這大大加快了S5n的克隆和分子標記輔助選擇。

另外，Zhu等［34］發現1個位于2號染色體上的控制雄性不育的基因S29（t），與之等位的S29（T）為中性基因，分子標記RM185和RM425分別標記S29（T）和S29（t）可作為分子輔助標記運用于水稻廣親和雜交育種工作中。2008年，Chen等［35］克隆了控制水稻雜種雌配子育性基因座位上的廣親和基因S5，提出S5基因座上三等位基因系統模式，結果表明，S5編碼的1個天冬氨酰蛋白酶，通過控制雌配子的育性來影響水稻結實率。S5在秈粳稻中的等位基因S5i和S5j之間僅有2個堿基的差別，導致相應蛋白質中兩個氨基酸的替換，造成其雜交不育。廣親和品種的S5n則在其編碼蛋白的N末端有一個大片段序列的缺失，造成蛋白亞細胞定位的改變，進而導致部分功能的喪失。因此，無論對于秈稻或者粳稻雜交，都不會影響雜種F1的育性。Ji等［36］認為，S5i和S5j之間不利的相互作用會導致雜交結實率的降低，但S5n并非是雌配子發育不可缺少的，S5n促進了亞種間的特異化，也增進了秈稻和粳稻之間的基因交流。楊杰等［37］根據水稻廣親和S5等位基因序列存在136bp缺失的特征，設計了InDel標記S5136，篩選到了具有廣親和基因的13份材料，說明該標記可用于S5n基因資源的篩選、分子標記輔助選擇育種和培矮64S為母本的雜種種子純度鑒定。

2.3秈粳亞種間雜種后代物質生產優勢分析

秈粳雜種F1在一些農藝性狀方面的超親表現是對其研究和利用價值之所在。朱慶森等［38］對大量亞種間雜種組合的結實情況和源庫特征進行了研究，結果顯示，秈粳亞種間雜交稻強大的物質生產優勢和庫容優勢，且其物質生產優勢集中表現在出穗后的經濟產量形成期。張祖建等［39］得到了相近的試驗結果，認為經濟產量形成期表現出的物質生產優勢對高產的形成更為有利。楊建昌等［40］對水稻新株型與秈粳雜種源庫特征進行研究，結果表明，與秈型三系雜交稻汕優63相比，秈粳雜種結實期的光合勢較大，干物質積累量和干物質量穎花比高。而甬優6號作為秈粳間超級雜交稻，其重穗、超高產的特征表現出源足、流暢和庫大的生理特征優勢，且均優于輕穗型常規晚稻秀水63和中穗型秈型雜交晚稻汕優63［41］。秈粳亞種間雜交稻的物質生產優勢主要表現為源、庫、流三者的相互協調性，以甬優系列為代表，眾多的研究均表明了這一特點［42-45］。

3　秈粳亞種間雜種優勢利用的難點與對策

3.1秈粳亞種間雜種優勢利用的難點

生產上已成功利用的秈粳間雜種組合雖已很多，以甬優系列秈粳雜交稻為代表，但應用難度依然很大，最主要的原因是秈稻和粳稻為不同亞種，親緣關系較遠，二者之間存在不親和性，致使秈粳雜種的受精結實不正常，且其結實易受環境影響，一般結實率僅30%左右［46-47］。秈粳雜種后代還不同程度地表現出生育期偏長、籽粒充實度不夠、株型偏高等不良性狀，并且多代選擇效果不顯著，其中結實率偏低和籽粒充實度偏差是主要問題，嚴重制約了秈粳亞種間雜種優勢的利用［48-50］。

李和標等［51］發現，亞種間F1中近40%表現生育期超親現象，親本感光性弱，而雜種F1具有很強的感光性，導致生育期偏長，從而限制了秈粳雜種優勢的利用。董世鈞等［52］認為，不同的秈粳亞種雜種，其抽穗期的差異變化既受雙親本身抽穗期的影響，還受秈型野敗恢復基因和保持基因的控制。秈粳雜種F1抽穗期源庫比低，影響灌漿初期籽粒生理活性，低的庫活性減弱了同化物向籽粒的調運，導致籽粒充實不良。Ikehashi［53］認為，造成F1不育或者半不育是由秈稻和粳稻染色體結構差異引起的。嚴長杰［54］等認為，秈粳雜交F1的不育性是一個十分復雜的現象，表現在引起不育的原因、控制不育性的基因遺傳性質，以及控制不育性的基因數目都因不同的秈粳交組合而異。

Yang等［55］從分子機理上解釋雜種育種的現象，他們發現在水稻廣親和基因座位S5上存在由3個緊密連鎖的基因組成的一個致死—保護系統（由3個開放閱讀框ORF3、ORF4和ORF5組成），該系統調控秈粳雜種的育性。Yang同時指出，當ORF3過量表達時，能產生正?？捎呐渥?，當其表達量不足時，則導致配子過早地進入程序化死亡和胚囊的不育。ORF3表達量高的配子優先傳送參與受精作用可以消除亞種間的隔離，這為水稻亞種間的遺傳改良提供了幫助。

秈粳亞種間開花習性存在較大差異。正常天氣條件下，一天中，一般秈稻開花偏早，粳稻開花相對偏遲。致使無論采用粳不秈恢或秈不粳恢三系雜交組合，其制種產量都不高，這是種子生產企業不希望的。因為與秈型三系雜交稻制種相比，種子成本大幅上升，影響其推廣速度與面積，增加農戶種植成本。

3.2秈粳亞種間雜種優勢利用的對策

3.2.1提高雜種后代結實率

眾多學者對廣親和基因的開發和利用，已基本解決雜種后代不育的問題，并改善了雜種的結實率，也有學者通過調控F1秈粳基因的占比，以配制一定秈粳比例的偏秈或者偏粳型，來實現后代正常的結實率，充分利用秈粳雜種優勢。趙志剛等［56］利用分子標記選育出兩系不育系509S，對其遺傳背景進行鑒定，發現其92%為粳稻遺傳背景，秈粳一定比例的片段置換，使得509S與秈稻雜交后代可育，且在雜交組合中表現出強大的秈粳雜種優勢。馬榮榮等［57］利用19個SSR鑒別超級雜交稻甬優6號的親本，發現母本甬粳2號A含有89.5%粳型遺傳組分，而父本K264806含有84.2%秈型遺傳組分，說明配制一定比例的秈粳遺傳組分，可以充分克服F1不育的弱點，甚至可以育成顯著超親的新型超級稻。

3.2.2縮短生育期

萬建民等［58］針對秈粳雜種F1生育期超親遲熟的現象，通過明確中國各稻區品種抽穗期基因型，分析不同地區的光溫生態條件，設計合適的基因型，實現定向育種，培育符合不同生育期要求的雜交組合，篩選感光基因非等位互補的親本，配制的雜交組合可以避免雜種后代生育期超親遲熟，確保雜交組合抽穗期的廣適應性。

3.2.3優化F1的株高和株型

后代適宜的株高是保證一定經濟產量的條件之一，而秈粳雜種一代普遍表現出株高偏高的特性，因此，降低F1株高，培育理想株型品種也是秈粳亞種配組工作的目標之一。目前應用于生產上的秈粳雜種基本都屬于重穗型品種，而重穗型秈粳雜種F1必然要求有強大的源即生物產量作支撐，表現為植株莖稈粗壯堅硬，株高適中，葉面積指數大。對于理想株型的塑造，陸永法等［43，59］認為，應表現為植株器官時空分布合理，葉片寬厚，莖稈粗壯，稻穗一、二次枝梗分生量大，源足、流暢、庫大等特點。這為秈粳雜種優勢利用選配新的組合提供了啟示。

3.2.4提高制種產量的構想

秈粳雜交稻組合制種產量普遍偏低，其原因有天氣條件、花期不相遇和花時不相遇等，而花時不遇是主要因素。有研究表明，粳稻不育系和秈稻恢復系的開花高峰期相差約2.5 h［60］，這嚴重制約秈粳交的制種產量。但也有開花習性較好的粳稻不育系，比如六千辛A和珍5A，有學者發現，這2個粳稻不育系都帶有較多的秈稻親緣［61］。根據現階段秈粳交配組所采用的親本均為摻秈或摻粳的形式，可以設想在選配粳不秈恢型雜交稻組合時，選育具有部分秈型基因的偏粳型不育系或者具有部分粳型基因的偏秈型恢復系進行配組，使不育系開花提前或者恢復系開花延后，進而縮小兩者開花時差，可提高制種產量。另外，林建榮等［62］認為，粳稻不育系改良在保持早花時的前提下，重點改造其柱頭外露率，培育高柱頭外露率和早花時的粳稻不育系，可以明顯提升制種產量，這對解決粳不秈恢亞種間雜交稻制種產量低的技術障礙具有重要作用。

4　展望

4.1以粳不秈恢型為主的三系雜交稻育種

分析目前三系法育種實踐，粳不秈恢型超級雜交稻育種已在浙江獲得成功。這種選用粳型不育系和偏秈型恢復系進行遠源配組能增強其雜種優勢，又能解決秈粳亞種間雜交稻結實率低的問題，真正實現亞種間雜種強大優勢的有效利用。馬榮榮等采用粳不秈恢三系法，以晚粳型核質互作不育系及對晚粳型不育系強恢的中秈恢復系選育為突破口，育成了晚粳型不育系甬粳2號A和多個強恢中秈恢復系，并分別以其為親本配組形成了4個秈粳雜交晚稻組合甬優4號、甬優6號、甬優9號和甬優12號。這些品種已通過國家和多省審定，在浙江、福建、廣西和江西等大面積推廣應用，表明三系法粳不秈恢是秈粳雜種優勢利用的重要途徑［63］。林建榮等［64］利用C18等偏秈型恢復系與粳稻不育系春江12A和春江16A配組，選育的春優58、春優658和春優59等，已通過國家或浙江省品種審定。筆者所在的育種課題組業已經選育出一批攜帶廣親和基因的偏秈型中秈恢復系，并與粳型不育系進行廣泛測配，得到一些具有高產和抗性較好的苗頭組合，我們將繼續利用秈型帶粳型基因的恢復系和粳型不育系廣泛配組，開發優勢組合，豐富秈粳雜交稻種質資源庫。

4.2創造優異秈粳型不育系推進兩系雜交稻育種

袁隆平水稻育種團隊在兩系秈粳雜交稻選育方面取得了重大的成就，給廣大育種工作者提供了借鑒。其代表組合Y兩優900，母本為廣適性光溫敏不育系Y58S，父本為秈粳雜交選育的偏秈型恢復系R900，Y兩優900被納入中國第四期超級稻攻關項目苗頭組合，其還創造了較大面積水稻單產新記錄［65-66］。Y58S具有培矮64S的親緣，而培矮64S是攜帶廣親和基因、具有一定粳型親緣的秈型兩系不育系。因此，可以推測Y58S帶有一定成分的粳稻基因，其與秈粳偏秈型的R900配組，秈粳優勢互補，發揮了秈粳雜種優勢［67］。Y58S和多個秈型或偏秈型恢復系配組所得組合，比如Y兩優1號、Y兩優2號等，均表現出巨大的產量優勢和抗性優勢。選育兩系秈粳型不育系的難度很大［11］，但一個配合力好、適應性強的不育系，與秈型或者部分摻粳型恢復系配組時，能更大限度地表現秈粳亞種間的雜種優勢［68］。

4.3加強秈粳雜交稻抗性鑒定

秈粳雜交稻育種應加強組合的抗性鑒定與篩選。選育和配組過程中應注重組合面對災害天氣的抗逆能力，秈粳亞種間遺傳差異大，致使秈粳雜交稻對不良環境較為敏感。極端高溫或低溫天氣對其結實率產生較大影響。一般情況下，秈粳雜交稻生物產量大，莖稈粗壯，抗倒能力較強。但秈粳雜交稻含秈粳不同基因，因而對病害的抗性比亞種內雜交稻更為復雜。以稻瘟病為例，不僅需抗秈型生理小種，還要能抗粳型小種，這樣才能使育成的品種在粳稻區或秈稻區，或秈粳混栽區均能有效抗稻瘟病。如不具廣譜抗性，則不僅影響其種植區域，還會因不耐稻瘟病而造成減產。因此，選育對逆境廣適性好和抗病性強的組合，在充分利用秈粳雜種優勢的同時，能進一步發揮其增產潛力。

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Research Progress and Prospect on Utilization of Heterosis between Indica-Japonica Rice Subspecies

XU Weidong1，CAI Jinyang1，YANG Yaocheng*
（Jiaxing Academy of agricultural sciences，Jiaxing，Zhejiang 314016，China；*Corresponding author）

Abstract：This study reviewed the current research status of indica-japonica rice breeding practices，and analyzed the difficulties and solutions in the utilization of heterosis in subspecies. Meanwhile the authors summarized the principal issues to make use of indicajaponica subspecies heterosis completely. As well as combined the agricultural production and breeding practice，the utilization of heterosis between indica and japonica rice is prospected.

Key words：rice；indica；japonica；heterosis

中圖分類號：S511.035

文獻標識碼：A

文章編號：1006-8082（2016）02-0001-07

收稿日期：2015-10-26

基金項目：浙江省重大科技專項“高產優質多抗水稻新品種選育”（2012C12901-2）；嘉興市科技計劃項目“基于分子標記輔助選擇創建具有S5n廣親和基因水稻恢復系”（2014AZ21004）