淺議粳型偏秈三系不育系的選育及利用

孫澤武　李海青

（四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學院，內(nèi)江 641000）

淺議粳型偏秈三系不育系的選育及利用

孫澤武李海青

（四川省內(nèi)江市農(nóng)業(yè)科學院，內(nèi)江 641000）

秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用是實現(xiàn)雜交稻超高產(chǎn)育種目標途經(jīng)之一，粳型親秈系的選育和利用是秈粳交亞種間雜種優(yōu)勢利用的重要途經(jīng)。作為秈粳亞種間超高產(chǎn)雜交水稻三系不育系選育方法之一，就是創(chuàng)造粳型親秈不育系。該不育系必備不育系及胞質(zhì)與保持系和秈稻恢復系具有遺傳協(xié)調(diào)性；不育系基因組屬于粳或粳偏秈型；對現(xiàn)有恢復系有很高的配合力；具有良好的農(nóng)藝性狀和不育特性；不育系對病蟲抗性除主效基因外還應累積其他有效抗性基因。

粳型偏秈；三系不育系；選育與利用

隨著我國工業(yè)化水平越來越高，農(nóng)業(yè)用地的減少，糧食安全問題更為突出，超高產(chǎn)、超級稻育種已成為國內(nèi)水稻育種目標。國內(nèi)外水稻育種工作者先后提出了一系列超高產(chǎn)育種理論，包括IRRI新株型育種，楊守仁［1］理想株型與優(yōu)勢結(jié)合育種，黃耀祥［2］生態(tài)育種科學體系，周開達［3］重穗型育種，鄭家奎［4］群體協(xié)調(diào)育種等，都從雜交稻的庫、流、源等方面從群體的協(xié)調(diào)性即在一定空間范圍內(nèi)，最大限度地利用光能上構(gòu)想出超高產(chǎn)模式。

袁隆平［5］超高產(chǎn)雜交稻組合設(shè)想，從兩系法角度提出了秈粳交亞種間雜交稻超高產(chǎn)組合利用途徑。趙迎春等［6］采用“秈粳架橋”技術(shù)，構(gòu)建秈粳有利基因集團，將秈稻有利基因轉(zhuǎn)移于粳稻，消除秈粳雜種優(yōu)勢利用存在的復雜遺傳生理障礙。楊振玉等［7］利用“秈粳架橋”的育種方法，育成廣親和粳型恢復系C418。

三系亞種間超高產(chǎn)組合的選育，過去多以秈型不育系與偏粳型廣親和恢復系組配，人們的目光偏向于選育廣親和恢復系上，但效果并不明顯。近年，利用粳型不育系與秈型或偏秈型恢復系雜交，已有超高產(chǎn)組合通過國家審定的報道。不過受粳型不育系的育性及繁殖制種限制，大面積生產(chǎn)效益不好。經(jīng)過多年努力，本院粳偏秈不育系初步成型。現(xiàn)就超高產(chǎn)雜交水稻的偏粳型不育系體系的建立進行探討。

1　秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用是雜交稻超高產(chǎn)育種的途徑之一

如何使雜交稻達到超高產(chǎn)的育種目標，袁隆平［8］提出的利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢策略，就是利用親本遺傳差異，創(chuàng)造出解決好秈粳亞種間雜交不親和關(guān)系的親本，配組出生產(chǎn)上可利用的雜交稻組合。

對兩系法雜交水稻來說［9］，重點是首先在品種間進行不育系的研究和利用。之后則主要是從品種間到亞種間的改變，即雜種優(yōu)勢的利用，重點強調(diào)強優(yōu)恢復系的研究和利用。長江上游不是完全適宜兩系雜交稻地區(qū)，我們認為利用現(xiàn)有的三系法不育系選育方法，通過改造保持系入手創(chuàng)造粳型親秈不育系，再與秈型恢復系雜交，可創(chuàng)造超常的雜種優(yōu)勢達到高產(chǎn)的目的。

2　秈粳亞種間三系不育系選育中，創(chuàng)造粳型偏秈保持系及不同類型粳型胞質(zhì)不育系是超高產(chǎn)育種的重要途徑

20世紀60年代和70年代，我國通過半矮生基因和野敗胞質(zhì)的成功利用，實現(xiàn)了水稻生產(chǎn)的2次重大突破。因此，雜交水稻要想突破當前瓶頸，達到超高產(chǎn)目標，選育優(yōu)異種質(zhì)，創(chuàng)造優(yōu)異不育系是重中之重。利用現(xiàn)有三系不育系選育方法，創(chuàng)造秈粳亞種保持系，保持系親源中，粳稻親源應為主要親源或母體親源，保持系類型為粳偏秈型，這樣，在用不育系同秈型恢復系配組時才有足夠的遺傳距離，達到秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用的目的。進行不育系配組回交，選用不育系載體時，還必須選用具有不同粳型質(zhì)源胞質(zhì)的不育系作載體。

前人對不同雄性不育胞質(zhì)效應分析結(jié)果表明，胞質(zhì)效應具有明顯的多樣性，它既表現(xiàn)為不同胞質(zhì)對同一性狀和同一胞質(zhì)對不同性狀的效應存在差異；也表現(xiàn)為胞質(zhì)效應組成的多樣性，即胞質(zhì)效應由胞質(zhì)的一般配合力、胞質(zhì)與保持系結(jié)合的特殊配合力，胞質(zhì)與恢復系互作及胞質(zhì)與保持系、恢復系二級互作的特殊配合力四個組合中的一個或多個組成［10］。通過胞質(zhì)對主要農(nóng)藝性狀研究［11］認為：不育系胞質(zhì)對雜種1代的穗數(shù)、穗總粒數(shù)、千粒重和生物產(chǎn)量均有表現(xiàn)正效應的趨勢，因此，改造胞質(zhì)，是創(chuàng)造秈粳交不育系超高產(chǎn)育種的一個環(huán)節(jié)，解決秈粳交不育系的胞質(zhì)同秈型恢復系的親和性是創(chuàng)造秈粳交不育系成功與否的基礎(chǔ)。我們利用來自于不同地區(qū)的粳稻，利用粳秈雜交產(chǎn)生的不同胞質(zhì)來源的不育系，同現(xiàn)有本院秈型保持系經(jīng)連續(xù)回交，選育出了多個新不育系，配組有多個組合通過國家或省品種委員會審定用于生產(chǎn)，創(chuàng)造了內(nèi)香優(yōu)雜交稻系列優(yōu)勢。

同時，野敗型細胞質(zhì)不育系載體在當前生產(chǎn)上的應用超過了95%。這種境況，不僅使當前水稻生產(chǎn)潛伏著感染某種流行病的危險，而且單一使用野敗型不育系也可能造成抗性下降，難以選出高抗性組合。

3　粳偏秈不育系的選育目標

粳型偏秈不育系可以同秈型恢復系雜交產(chǎn)生育性正常的雜種，以此來克服一般粳稻與秈稻雜交出現(xiàn)的雜種不育性，因此，粳型偏秈不育系可用于配制秈粳亞種間雜交水稻。

3.1粳偏秈型不育系必須對秈稻恢復系具有很高的配合力粳型親秈不育系同粳稻恢復系雜交，其后代結(jié)實差異極大。因此，要想達到超高產(chǎn)育種的目標，粳型親秈不育系與大部分秈稻恢復系雜交其F1雜種的育性必須正常［12］。選育出的粳型親秈不育系在較高水平的一般配合力下，還應具有較高的特殊配合力。

3.2粳型偏秈不育系胞質(zhì)應屬于粳偏秈型胞質(zhì)，基因組應屬于粳型或偏粳型粳型偏秈不育系基因組應主要來源于粳稻，遺傳上應同粳稻具有相似性，而與秈稻具有較遠的遺傳距離。不然，則沒有秈粳交雜種優(yōu)勢的遺傳基礎(chǔ)。為避免核質(zhì)矛盾，不育系胞質(zhì)用粳偏秈型胞質(zhì)。粳型親秈不育系需同秈型恢復系作親和性測試。

3.3粳型親秈不育系及胞質(zhì)與秈稻恢復系之間應具有遺傳協(xié)調(diào)性選育形態(tài)上偏秈型的粳型親秈不育系可能有助于避免出現(xiàn)如庫源不協(xié)調(diào)、后期熟色不好、谷粒充實不良等遺傳不協(xié)調(diào)現(xiàn)象。因此，要選擇形態(tài)上偏秈，基因組成上偏粳的粳型親秈不育系，同時考慮不育系胞質(zhì)，充分利用同秈型恢復系具有親和性的胞質(zhì)類不育系。

3.4粳型親秈不育系應具有良好的農(nóng)藝性狀和不育特性超高產(chǎn)雜交稻的育種模式是理想株型的設(shè)計。粳型親秈不育系也必須按照高產(chǎn)理想群體來設(shè)計，即應具有良好的農(nóng)藝性狀、優(yōu)良的不育系特征。根據(jù)自己的育種經(jīng)驗，設(shè)想出粳親秈不育系的理想模式。

其主要要點。播抽期：間于汕A和II-32A之間或與II-32A相當；株高：同II-32A相當或略高；稈：基部節(jié)間短，稈壁厚，株型略散；分蘗：中等偏強，略低于純粳稻，成穗率高于70%；穗粒數(shù)：平均穗著粒160～200粒，穗子枝粳數(shù)適當、大小勻稱；千粒重：26～30g，子粒結(jié)構(gòu)較密，容重量大，保持系充實好，落色好。功能葉：長35cm以上，硬、角度小（劍葉5～10°，倒二葉10～15°，倒三葉20～25°）；中等寬度，微卷，淡黃；保持活力時間長（青稈黃熟），不早衰。葉鞘：厚、硬、緊包莖稈。生長習性：穩(wěn)生穩(wěn)長。灌漿平穩(wěn)，兩段灌漿不很明顯；后期灌漿快；枝梗不早衰 。育性：穩(wěn)定，絕大部分典敗，或全典敗，少許圓敗；套袋自交結(jié)實率為0。開花習性：花時早，相對集中；柱狀雙外露率80%以上。

3.5粳型親秈保持系除主效基因外還應累積多個有利基因要培育出超高產(chǎn)的雜交稻，必須要求選育出的粳型親秈還要具有良好的抗逆性（抗蟲、抗病、抗倒伏等）和優(yōu)良的米質(zhì)。因此需要利用多個有利基因，如抗病基因、抗蟲基因、香味基因、抗除草劑基因等。這類基因在主效基因不變下經(jīng)輪回雜交導入，達到高效目的。

4　育種技術(shù)

根據(jù)上述粳型親秈不育系的選育目標，粳型親秈不育系的選育應注意以下幾個重要環(huán)節(jié)。

4.1親本材料來源粳型不育系要求其主效基因組是粳型，故直接利用的親本材料其基因型應為粳型或偏粳型。一般來說，用作親本的粳稻可以包括來源于不同產(chǎn)地的粳稻。如來源于中國、日本、韓國等地的溫帶粳稻；來源于東南亞的熱帶粳稻；來源于美國、澳洲等地的長粒型粳稻。我們現(xiàn)階段主要選用來自于國內(nèi)（主要是云、貴高原）、日本等地的粳稻作為粳源，經(jīng)過輪回交改造，已經(jīng)聚合了多個有利基因的粳偏秈型材料。

4.2不育系胞質(zhì)來源（1）以粳稻作為母本，同秈稻雜交，雜種不育株可用作胞質(zhì)供體。利用核置換，同粳型親秈保持系回交，可以得到具有該胞質(zhì)的粳型不育系。（2）直接利用現(xiàn)有粳偏秈型不育系同粳型親秈保持系回交，亦可獲得粳偏秈不育系。

4.3基因分析對親本材料，不僅要熟悉掌握其農(nóng)藝性狀，還應了解親本在雜種不育位點上所攜帶的基因型。因此，要求對不同來源的粳稻材料作基因分析，根據(jù)基因型互補與否來選擇親本材料。例如利用最簡單的基因分析分子標記技術(shù)等。

4.4回交選育其方法與通常的育種方法相似，利用創(chuàng)造的粳型偏秈保持系同粳偏秈型胞質(zhì)不育株回交，在后代分離群體中，除了對農(nóng)藝性狀選擇外，還應對基因型進行分析。在回交世代中，注意不育系敗育類型分離。

5　粳型親秈不育系的鑒定

粳型親秈不育系是人為創(chuàng)造的新型種質(zhì)材料，它在親和性和秈粳型屬性等方面都具有獨特的標準和鑒定規(guī)程。

5.1不育系的主要性狀鑒定不育系育性 在回交轉(zhuǎn)育過程的低、中、高世代均應敗育徹底，敗育類型以典敗為主。特別注意在B2F1可能會出現(xiàn)敗育類型分離，我們應選擇典敗為主的不育系。在該項工作中，采用多株保持系同相同經(jīng)檢測了育性的多株不育株雜交，即用不完全雙列雜交方法雜交，經(jīng)下代檢測，把育性穩(wěn)定的成對材料中是相同保持系單株雜交后代的留下，下代能輕松的選出穩(wěn)定的不育株。開花習性 利用穗期的中午田間調(diào)查花期，花時及柱頭外露等。自交結(jié)實鑒定 分別采用田間自然隔離或套袋方法，在選育過程中，以套袋觀察為主。

5.2不育系親和性鑒定粳型親秈不育系親和性鑒定，可用廣親和測定品種進行測定，但不育系的親粳性只作為參考，而把不育系的親秈性作為等級標準。

5.3遺傳距離測定該測定需要對基因組作隨機基因分析，是對粳型親秈型的基因組與秈型基因組和粳型基因組之間的差異程度進行的測定，是粳型親秈系秈粳型分類的重要依據(jù)［4］。

6　討論

筆者認為，利用秈型三系不育系制種優(yōu)勢，創(chuàng)造粳型親秈三系不育系，把秈稻不育系的有利基因轉(zhuǎn)于粳稻不育系中，育成偏粳特性的三系不育系，同現(xiàn)有秈型恢復系配組，擴大遺傳差異。一方面，可以解決粳型不育系育性及繁殖制種問題；另一方面，以達到利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢獲取超高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)雜交稻的目的。筆者已進行粳型親秈不育系的研究多年，特別是具粳性胞質(zhì)88A成功用于本院所選擇秈稻不育系中，在優(yōu)質(zhì)雜交稻內(nèi)香優(yōu)系列中廣泛使用，其粳性胞質(zhì)效應產(chǎn)量優(yōu)勢已經(jīng)基因定位檢測證實。

［1］楊守仁.再論水稻超高產(chǎn)育種的理論和方法.沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，2003，34（5）：321-323

［2］黃耀祥.水稻生態(tài)育種科學體系的構(gòu)建和新進展――兩源并舉“超級水稻”的選育.世界科技研究與發(fā)展，2003，25（2）：1-8

［3］周開達.亞種間重穗性育種.交流材料，1999

［4］鄭家奎.超高產(chǎn)育種理論（概述）.交流材料，2001，12

［5］袁隆平.雜交水稻超高產(chǎn)育種.雜交水稻，1997.12（6）：1-3

［6］趙迎春，楊振玉，魏耀林，等.從C418的育成再論北方雜交粳稻的發(fā)展形勢.雜交水稻，2000，15（5）：3-4

［7］楊振玉，張忠旭，羅治華，等.雜交水稻“秈粳架橋”骨干親本的培育與雜種優(yōu)勢生態(tài)群的利用.第1屆中國雜交水稻大會論文集，2010：64-67

［8］袁隆平.雜交水稻育種戰(zhàn)略設(shè)想.雜交水稻，1987，（1）：1-3

［9］張桂權(quán)，盧永根.粳型親秈系的選育及其在雜交水稻超高產(chǎn)育種上的利用.雜交水稻，1999，14（6）：3-5

［10］王文明，周開達，文宏燦，等.胞質(zhì)效應在雜交水稻主要數(shù)量性狀上的多樣性.中國水稻科學，1997，11（2）：65-69

［11］沈圣泉，薛慶中.不同細胞質(zhì)的核質(zhì)互作對秈粳雜種F1代主要農(nóng)藝性狀的影響.中國水稻科學，1997，11（1）：6-8

［12］張桂權(quán)，盧永根.水稻粳型親秈系的創(chuàng)建及其在超級稻育種上的利用.沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，2007，38（5）：676-680

李海青

2016-05-20）