河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 楊果果 苗彩云 楊喜田
非生物逆境脅迫對(duì)ABA影響的研究現(xiàn)狀
河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院 楊果果 苗彩云 楊喜田
逆境脅迫主要指對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有害的各種環(huán)境因子,非生物逆境主要包括干旱、洪澇、低溫、高溫、鹽害、機(jī)械傷害等。在自然界中,由于植物固定一處,經(jīng)常會(huì)遭遇以上自然災(zāi)害,影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育,嚴(yán)重時(shí)會(huì)使苗木死亡。在逆境脅迫下,植物可以識(shí)別脅迫信號(hào),通過(guò)信號(hào)傳導(dǎo)途徑,促進(jìn)植物內(nèi)源激素含量的變化,進(jìn)而調(diào)整植物的生理狀態(tài)和形態(tài)來(lái)適應(yīng)逆境,特別是ABA的含量變化最大。
ABA即脫落酸,是由植物體內(nèi)產(chǎn)生的一種微量有機(jī)物質(zhì),但對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育調(diào)節(jié)起到很關(guān)鍵的作用。不但具有生長(zhǎng)抑制作用,而且能夠使植物在逆境下能夠快速反應(yīng)從而增強(qiáng)植物的抗逆性。尤其是在抗旱中,ABA可以調(diào)節(jié)植物的生理過(guò)程,在這一過(guò)程ABA含量迅速增多,引起氣孔關(guān)閉,減少蒸騰作用,增強(qiáng)抗旱能力。由于ABA具有對(duì)脅迫環(huán)境快速應(yīng)答和增強(qiáng)苗木抗逆性的優(yōu)點(diǎn),越來(lái)越引起人們的重視。人們關(guān)于ABA的產(chǎn)生、傳遞、作用以及非生物脅迫因子對(duì)ABA的影響都進(jìn)行了一定的研究,ABA的生理機(jī)理的深入了解和研究,能夠提高植物抗逆性,培育具有抗性的優(yōu)良品種,節(jié)約人力財(cái)力。
最初ABA是人們研究在研究關(guān)于植物的生長(zhǎng)抑制物質(zhì)時(shí)發(fā)現(xiàn)的,ABA過(guò)去有“衰老激素”之稱,主要其具有抑制種子萌發(fā),促進(jìn)植物生長(zhǎng)器官老化脫落,抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育等作用。隨著根冠通訊學(xué)說(shuō)的提出,科研人員逐漸認(rèn)識(shí)到根源信號(hào)的作用,而ABA是主要的根源信號(hào)物質(zhì),主要用于植物根源信號(hào)的傳遞和抗逆作用。這時(shí)人們才發(fā)現(xiàn)ABA除了具有抑制植物生長(zhǎng)作用外,還有其他的一些促進(jìn)作用,ABA也由過(guò)去認(rèn)為的衰老激素轉(zhuǎn)為抗性激素,關(guān)于這方面的研究也做了很多工作。
在干旱脅迫方面,閆景利等通過(guò)對(duì)豌豆進(jìn)行干旱處理實(shí)驗(yàn),通過(guò)測(cè)定ABA的含量變化,發(fā)現(xiàn)ABA含量均高于對(duì)照,且干旱脅迫的程度越大,ABA含量越高。當(dāng)ABA含量升高,通過(guò)控制保衛(wèi)細(xì)胞的K+通道,降低細(xì)胞膨壓減少氣孔開(kāi)度,有很多研究表明:ABA升高后可致氣孔導(dǎo)度降低,楊建昌等研究認(rèn)為,氣孔導(dǎo)度與葉片中ABA的含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。這些都說(shuō)明了ABA作為根源信號(hào),可以通過(guò)根系感受土壤旱情,傳遞給地上部分,降低氣孔導(dǎo)度,減少蒸騰作用,提高苗木的保水能力和抗旱性。
隨后,潘根生等研究發(fā)現(xiàn)植物中ABA合成與養(yǎng)分、溫度脅迫、機(jī)械傷害等逆境條件有關(guān),即在各種逆境下,ABA都會(huì)大量增加,打破原有ABA的平衡,并引發(fā)一系列生理變化以響應(yīng)逆境脅迫。例如,在低溫脅迫方面,魏湜等研究發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下ABA顯著高于對(duì)照,王興等研究認(rèn)為ABA是冬小麥安全越冬的重要激素,ABA含量越高,越有利于越冬。很多研究發(fā)現(xiàn),同一種類植物,耐低溫型顯著比低溫敏感型苗木ABA含量高,通過(guò)噴施外源ABA能夠提高植物內(nèi)源ABA的含量和增強(qiáng)苗木的抗寒能力。在機(jī)械傷害方面,楊喜田等研究認(rèn)為切根后根系A(chǔ)BA含量迅速升高,均高于對(duì)照,且切根比例越大,ABA增加的量越多,有研究發(fā)現(xiàn),斷根能提高植物抗旱能力。
(一)ABA研究存在的問(wèn)題
目前,關(guān)于ABA的研究主要存在一下問(wèn)題:植物ABA含量極少,提取困難,測(cè)定和分析過(guò)程復(fù)雜;調(diào)節(jié)方式復(fù)雜,不易分清各個(gè)時(shí)期ABA調(diào)節(jié)的機(jī)理;對(duì)以ABA為主的根源信號(hào)的傳導(dǎo)以及根冠互作的影響的相關(guān)研究有很多,但對(duì)其中調(diào)控機(jī)理仍缺乏深入了解。
(二)ABA的研究發(fā)展趨勢(shì)
結(jié)合ABA研究工作過(guò)程中的研究現(xiàn)狀以及存在的問(wèn)題,逆境中ABA的研究發(fā)展趨勢(shì)如下。
1.ABA檢測(cè)技術(shù)需要不斷改善,有向多學(xué)科交叉方向發(fā)展。目前多運(yùn)用酶聯(lián)免疫法(ELISA)和高效液相色譜法(HPLC)測(cè)定,精度高但檢測(cè)過(guò)程復(fù)雜,
2.ABA各個(gè)時(shí)期調(diào)節(jié)的機(jī)理需要進(jìn)一步的探究。ABA是主要的根源信號(hào)物質(zhì),但受到逆境脅迫所發(fā)生的一系列的生理變化的過(guò)程是否完全有ABA這種信號(hào)因子來(lái)調(diào)節(jié),這個(gè)還沒(méi)有定論。當(dāng)受到逆境脅迫時(shí),ABA含量迅速升高,避免苗木受到傷害,但這一反應(yīng)作用于植物的時(shí)間,以及逆境脅迫那些程度利于苗木和不利于植物,這些都不太清楚。
隨著科研工作的不斷發(fā)展,人們更加深入的了解ABA受到逆境脅迫的調(diào)控機(jī)理以及其作用規(guī)律,應(yīng)用這一機(jī)理可以更好地指導(dǎo)植被恢復(fù)中的育苗、移栽等過(guò)程。第一,ABA作為根源信號(hào)物質(zhì),對(duì)逆境脅迫能夠快速做出應(yīng)答,可以作為逆境脅迫變化的測(cè)量指標(biāo),比如,在干旱下ABA可以迅速傳遞旱情。第二,當(dāng)苗木受到逆境脅迫時(shí),會(huì)產(chǎn)生增強(qiáng)植物抗逆性的蛋白,通過(guò)反復(fù)的逆境脅迫鍛煉可以增強(qiáng)植物的相應(yīng)的抗逆性,對(duì)于培養(yǎng)植物優(yōu)良的遺傳性狀和提高苗木質(zhì)量都具有重要意義。第三,依據(jù)ABA是表現(xiàn)出抗逆性的重要激素,很多研究表明,噴施外源ABA可以緩解環(huán)境脅迫,減輕逆境對(duì)苗木的傷害。