小菜蛾抗性機(jī)理及可持續(xù)防抗對(duì)策

蘇文敏，徐麗，郁東航，郁建飛

（上海市崇明縣堡鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)綜合技術(shù)推廣服務(wù)中心，202157）

小菜蛾抗性機(jī)理及可持續(xù)防抗對(duì)策

蘇文敏，徐麗，郁東航，郁建飛

（上海市崇明縣堡鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)綜合技術(shù)推廣服務(wù)中心，202157）

小菜蛾對(duì)殺蟲劑的抗性水平高、抗性產(chǎn)生速度快、抗性譜廣，已成為當(dāng)前最難治和最嚴(yán)重的作物害蟲之一，為更好地防治小菜蛾，重點(diǎn)論述了小菜蛾的抗性分布、抗性機(jī)理研究現(xiàn)狀，并進(jìn)一步探討了小菜蛾可持續(xù)防抗對(duì)策。

小菜蛾；抗藥性；抗性機(jī)理；防抗

小菜蛾（Plutella xylostella）屬鱗翅目菜蛾科，俗稱吊絲蟲，最早起源于地中海地區(qū)，現(xiàn)廣泛分布于世界各地，主要為害小白菜、甘藍(lán)、芥菜、花椰菜、芥藍(lán)等十字花科植物［1］。小菜蛾常群集為害，使農(nóng)作物的葉片呈網(wǎng)狀，嚴(yán)重影響作物的光合作用，導(dǎo)致農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量銳減、品質(zhì)下降。Zalucki等［2］估計(jì)全球每年因小菜蛾為害造成的損失為40億～50億美元。我國的甘藍(lán)、小白菜和花椰菜等十字花科作物的種植面積一直居世界首位［3］，為小菜蛾提供了充足的食物，因此，防控形勢(shì)更為嚴(yán)峻。

1　小菜蛾的抗性現(xiàn)狀

小菜蛾具有繁殖系數(shù)高、生長周期短、世代重疊嚴(yán)重、環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)等生物學(xué)特征，在氣候溫和少雨的季節(jié)極易暴發(fā)成災(zāi)［4］。目前對(duì)小菜蛾的防治仍以化學(xué)農(nóng)藥為主，使得小菜蛾長期處于大量的化學(xué)藥劑選擇壓之下，加之其世代更替快，導(dǎo)致小菜蛾的抗性水平越來越高，已成為最難治和為害最嚴(yán)重的作物害蟲之一。自Ankersmit在1953年首次報(bào)道小菜蛾對(duì)DDT產(chǎn)生7倍抗藥性以來，據(jù)統(tǒng)計(jì)目前小菜蛾已對(duì)84種以上的藥劑產(chǎn)生了抗性［4，5］。

有機(jī)磷殺蟲劑于20世紀(jì)50年代開始用于防治小菜蛾，20世紀(jì)70年代初在泰國、菲律賓、日本等國家小菜蛾就開始對(duì)有機(jī)磷產(chǎn)生了抗性［7］。國內(nèi)也存在長期、大范圍使用有機(jī)磷殺蟲劑的問題，但小菜蛾對(duì)有機(jī)磷殺蟲劑的抗性出現(xiàn)較慢、較輕，目前國內(nèi)多數(shù)地區(qū)處于中抗水平，抗性倍數(shù)大多在幾十倍［8～10］。

20世紀(jì)80年代后，擬除蟲菊酯類殺蟲劑開始大規(guī)模用于防治小菜蛾。相對(duì)其他殺蟲劑，小菜蛾對(duì)此類殺蟲劑的抗性發(fā)展速度較快、水平較高，抗性倍數(shù)普遍在幾百倍，許多品種甚至已完全失效，部分地區(qū)達(dá)幾千倍［7，9，10］。另外，小菜蛾對(duì)氨基甲酸酯類殺蟲劑的抗性發(fā)展也較快，抗性倍數(shù)介于有機(jī)磷和擬除蟲菊酯類殺蟲劑之間，國內(nèi)南方地區(qū)一般在幾十至幾百倍［7，9，11］。而對(duì)于沙蠶毒素類藥劑，目前認(rèn)為抗性發(fā)展較為緩慢，多處于低抗或中抗水平［11，12］。

與傳統(tǒng)殺蟲劑相比，Bt毒素、茚蟲威、多殺霉素、蟲酰肼、氟蟲腈等新型殺蟲劑具有高效、安全、環(huán)境適應(yīng)性好等優(yōu)點(diǎn)，已成為防治小菜蛾的首選藥物。但部分地區(qū)大量使用這些新型殺蟲劑后，小菜蛾同樣產(chǎn)生了不同程度的抗性［11～14］。

2　小菜蛾抗性機(jī)理研究

小菜蛾對(duì)殺蟲劑的抗性水平高、抗性產(chǎn)生速度快、抗性譜廣，是農(nóng)業(yè)害蟲抗藥性研究的模式昆蟲，其抗藥性問題成為近年來昆蟲學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。目前研究方向有以下幾點(diǎn)。

2.1表皮穿透率降低

大多數(shù)殺蟲劑以觸殺式為主，殺蟲劑能否更多穿透昆蟲體壁是影響藥效的關(guān)鍵因素之一。表皮穿透率下降，導(dǎo)致進(jìn)入昆蟲體內(nèi)的有效劑量減少、藥劑到達(dá)靶部位的時(shí)間延緩，是昆蟲出現(xiàn)抗藥性的重要原因。同時(shí)，表皮穿透率降低還可與其他機(jī)制協(xié)同作用，產(chǎn)生高水平抗性，表皮穿透率降低可視為其他抗性因子的強(qiáng)化因子［7，15］。吳青君等［16］用氚標(biāo)記阿維菌素點(diǎn)滴處理小菜蛾幼蟲，結(jié)果顯示，阿維菌素對(duì)抗性種群的平均穿透量比敏感種群少150%。

2.2解毒代謝能力增強(qiáng)

代謝抗性主要指昆蟲體內(nèi)的解毒代謝酶活性增強(qiáng)，目前公認(rèn)的參與代謝抗性的酶系主要有細(xì)胞色素P450介導(dǎo)的多功能氧化酶（MFO）、谷胱甘肽-S-轉(zhuǎn)移酶（GST）、羧酸酯酶（CarE）、乙酸膽堿酯酶（AChE）等［1，7，15］。

MFO是昆蟲解毒代謝最重要的酶系之一，對(duì)有機(jī)磷、氨基酸甲酯、擬除蟲菊酯等藥劑都能起到不同程度的解毒代謝作用。高希武等［17］通過利用差光譜技術(shù)測(cè)定小菜蛾細(xì)胞色素P450的含量，發(fā)現(xiàn)阿維菌素抗性品系是敏感品系的1.38倍。Qian等［18］同樣認(rèn)為，MFO在小菜蛾對(duì)蟲酰肼和阿維菌素抗性進(jìn)化中發(fā)揮著重要作用。Sonoda［19］發(fā)現(xiàn)，小菜蛾的擬除蟲菊酯抗性產(chǎn)生，主要是由于等位基因M918I的突變，導(dǎo)致P450的表達(dá)增加而提升了代謝解毒能力。

GST是昆蟲體內(nèi)重要的輔酶和底物，蟲體內(nèi)GSTs能將多種殺蟲劑的基團(tuán)轉(zhuǎn)移到內(nèi)源性的谷胱甘肽（GSH）上形成共軛解毒物，協(xié)同發(fā)揮殺毒、解毒作用。Eziah等［20］分析了澳大利亞4個(gè)田間小菜蛾種群，結(jié)果顯示，其對(duì)氰戊菊酯、毒死蜱、甲胺等均有中等以上水平的抗性，與敏感對(duì)照品系相比，田間小菜蛾種群的MFO和GST活性均有明顯升高。牛芳［7］采用浸葉法進(jìn)行小菜蛾對(duì)氯蟲苯甲酰胺的抗性篩選，處理48 h后，小菜蛾體內(nèi)的GST活性顯著提升，且處理濃度越高，被誘導(dǎo)的GST活性越大。

2.3靶標(biāo)敏感性下降

不同類型的殺蟲劑多具有不同的作用靶標(biāo)，靶標(biāo)敏感性下降是指殺蟲劑與靶標(biāo)的結(jié)合能力下降或結(jié)合力下調(diào)，這是小菜蛾對(duì)多種殺蟲劑產(chǎn)生抗性的重要機(jī)制之一。目前在小菜蛾的抗藥性研究中，研究較多的靶標(biāo)主要有乙酰膽堿酯酶 （AChE）、γ-氨基丁酸受體（GABA）、鈉離子通道（Sodium channel）、Bt毒素受體、谷氨酸門控氯離子通道（GluCl）等。

AChE是有機(jī)磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑的主要作用靶標(biāo)，基因突變導(dǎo)致AChE對(duì)底物的親和能力降低是小菜蛾對(duì)這2類殺蟲劑產(chǎn)生抗性的重要機(jī)制。Baek等［21］在研究小菜蛾對(duì)丙硫磷抗性時(shí)發(fā)現(xiàn)，acel基因存在著突變，認(rèn)為此突變是引起AChE敏感性降低的主要原因。

電壓門控鈉離子通道是擬除蟲菊酯類和DDT的重要靶標(biāo)，此類殺蟲劑可干擾鈉離子通道的門控動(dòng)力學(xué)過程，延長鈉離子釋放時(shí)間，導(dǎo)致神經(jīng)傳導(dǎo)阻滯。鈉離子通道基因突變可使底物結(jié)合位點(diǎn)的親和力降低，導(dǎo)致神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)殺蟲劑敏感度下降，此類抗性機(jī)制常稱為擊倒抗性（Kdr）。由于DDT曾在全世界范圍長期、廣泛使用，且擬除蟲菊酯類和DDT的部分靶標(biāo)一致，導(dǎo)致在部分未使用過擬除蟲菊酯的地區(qū)，小菜蛾也對(duì)其產(chǎn)生了一定水平的抗性［22］。

3　小菜蛾可持續(xù)防抗對(duì)策研究

3.1種植策略防治

生物多樣性知識(shí)及國內(nèi)外成功的生物防治經(jīng)驗(yàn)均告訴我們，合理使用間種、套作等種植策略，可有效抑制田間害蟲［23］。含葡萄糖苷和芥子油的十字花科作物是小菜蛾的主要寄主，所以應(yīng)避免十字花科作物大片連種。祝樹德等［24］認(rèn)為，番茄抽提物對(duì)小菜蛾具有很強(qiáng)的忌避、拒食、抑制產(chǎn)卵作用，番茄與甘藍(lán)間種能明顯地抑制小菜蛾種群數(shù)量的增長，小菜蛾種群密度平均可下降50%以上。蔡鴻嬌等［25］則認(rèn)為，大蒜與小白菜間種可在明顯抑制植食性昆蟲數(shù)量的同時(shí)提高寄生性天敵的數(shù)量。另外，耕地輪作水稻、夏季休耕等策略，也可在夏季切斷小菜蛾的宿主，有效降低秋季的蟲群數(shù)量［4］。

3.2殺蟲劑防治

當(dāng)蟲害大規(guī)模發(fā)生時(shí)，化學(xué)殺蟲劑可以迅速、有效地控制為害，因此殺蟲劑在對(duì)抗小菜蛾的防控中依然發(fā)揮著重要作用。小菜蛾對(duì)化學(xué)藥劑的抗性是一種“瞬間進(jìn)化”現(xiàn)象，很難完全終止，但實(shí)施科學(xué)的抗性治理策略、合理用藥可以極大地延緩抗藥性的產(chǎn)生。科學(xué)的小菜蛾抗性治理策略應(yīng)優(yōu)先選用高效、安全的藥劑類別和品種，并嚴(yán)格控制使用次數(shù)，注意不同作用機(jī)理藥劑之間的輪用和混用。另外，建立并完善抗性檢測(cè)、監(jiān)測(cè)和危險(xiǎn)評(píng)價(jià)系統(tǒng)，定期對(duì)方案的治理效果進(jìn)行評(píng)估，可對(duì)特定應(yīng)用環(huán)境中使用某類農(nóng)藥引起抗性的可能進(jìn)行預(yù)測(cè)，通過及早修訂治理方案，延緩小菜蛾抗藥性的產(chǎn)生。

3.3生物防治

在小菜蛾各生長發(fā)育階段，都存在著多種捕食性和寄生性天敵。蜘蛛、鳥類、瓢蟲等是小菜蛾成蟲的主要捕食性天敵，而可在小菜蛾蟲卵、幼蟲、蟲蛹、成蟲等上寄生的天敵達(dá)90多種［11］。李欣等［26］發(fā)現(xiàn)，以菜蛾盤絨繭蜂為代表的幼蟲內(nèi)寄生蜂，可通過分泌毒液和DNA病毒，完全抑制小菜蛾幼蟲化蛹，阻斷其發(fā)育過程。何余容等［27］利用小菜蛾自然種群連續(xù)世代生命表結(jié)果，模擬增補(bǔ)赤眼蜂、菜蛾絨繭蜂和菜蛾嚙小蜂對(duì)小菜蛾種群的控制作用，結(jié)果表明，對(duì)春、秋兩季的小菜蛾種群均具很好的控制作用。另外，小菜蛾性誘劑也是最近生物防治的研究熱點(diǎn)，鐘平生［28］研究證實(shí)性誘劑可對(duì)小菜蛾種群產(chǎn)生迷向作用，干擾成蟲的正常交尾，有效減少小菜蛾的田間落卵量。

3.4物理防治

利用小菜蛾的跳躍式飛行、趨光性等生物學(xué)特性，目前已付諸于實(shí)踐的主要有黑光燈誘殺、高壓汞燈誘殺、電擊式捕殺。但目前對(duì)小菜蛾蟲害的物理防治效果的相關(guān)研究仍較少、效果仍不明顯，在實(shí)踐中物理防治多為殺蟲劑防治的補(bǔ)充手段，可減少殺蟲劑的應(yīng)用、延緩殺蟲劑抗藥性的產(chǎn)生。

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Resistance Mechanism and Sustainable Control Countermeasures ofPlutella xylostella

SU Wenmin，XU Li，YU Donghang，YU Jianfei
（Bao Town Agricultural Comprehensive Technology Extension Service Center，Chongming，Shanghai 202157）

Plutella xylostellahas become one of the most intractable and serious crop pests with high resistance level to insecticides，rapid resistance development rate and wide resistance spectrum.This paper mainly focused on the resistance distribution and research status of resistance mechanism ofP.xylostella，and further discussed the sustainable prevention and control countermeasures ofP.xylostella.

Plutella xylostella；Insecticide resistance；Resistance mechanism；Prevention and control

S436.341.2+4

A

1001-3547（2016）08-0035-04

10.3865/j.issn.1001-3547.2016.08.016

蘇文敏（1988-），女，碩士，助理農(nóng)藝師，從事植物保護(hù)工作，電話：18721873674，E-mail：632656260@qq.com

2016-01-12