葡萄光合作用光響應(yīng)曲線擬合模型比較研究

白云崗，劉洪波，張江輝，馮 杰，丁 平

(新疆水利水電科學(xué)研究院，烏魯木齊 830049)

0 引 言

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，其效率與自身因素如葉綠素含量、葉片厚度和葉片成熟程度密切相關(guān)，又受外界環(huán)境因子如光強(qiáng)度、氣溫、空氣相對濕度和土壤含水量等影響[1-3]。光響應(yīng)曲線反映出凈光合速率隨光強(qiáng)改變而變化的規(guī)律[4-7]，其光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率等可由植物光響應(yīng)曲線估算的光合參數(shù)是植物重要的生態(tài)生理參數(shù)[8]。因此，研究光合作用的光響應(yīng)曲線對了解植物光合效率及其生長規(guī)律非常重要。目前，常用的光響應(yīng)模型有二次多項式模型[9,10]、指數(shù)函數(shù)模型[11-13]、直角雙曲線模型[14]、非直角雙曲線模型[15]和修正的直角雙曲線模型[16-21]，同時也對甘肅、陜西等地的紅地球、巨峰等葡萄品種的光合特性進(jìn)行了研究[25]，而對于極端干旱的吐魯番地區(qū)的主要特色林果葡萄的光響應(yīng)曲線的研究鮮見。為此，通過分析不同模型下光合參數(shù)模擬值與實測值的接近度，選出適合該地區(qū)葡萄光響應(yīng)曲線的模型，為吐魯番地區(qū)的葡萄管理以及節(jié)水灌溉等相關(guān)研究提供基本的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗點(diǎn)位于火焰山以南，吐魯番市東南部的葡萄鄉(xiāng)鐵提爾村，距吐魯番市區(qū)12 km，地處北緯42°56′，東經(jīng)89°13′，海拔-68.8 m。年均降雨量為16.6 mm，年均蒸發(fā)量為3 300 mm，地下水位為30 m，年均氣溫為14.4 ℃，多年最高氣溫、最低氣溫分別為48.3 ℃，-28.8 ℃，10 ℃以上活動積溫為5 455 ℃，全年年均日照時數(shù)為3 095 h，無霜期達(dá)210 d。葡萄品種為無核白(Thompson Seedless)，中晚熟品種，所需大于10 ℃的活動積溫在3 300 ℃左右。大部分葡萄從1998年開始定植，栽培溝為東西走向，溝長為60 m，溝寬為1.0～1.2 m，溝深約為0.5 m；株距為1.2～1.5 m，行距3.5～4.5 m，栽培方式為小棚架栽培，棚架前段高2.0 m，后端高 0.8 m，平均高1.2 m。土壤為黏壤土，質(zhì)地較均一。

試驗采用3管布設(shè)，栽培溝內(nèi)葡萄主干旁布設(shè)1條滴灌管，栽培溝內(nèi)葡萄主干旁靠近壟一側(cè)布設(shè)2條滴灌管，滴頭流量為3.2 L/ h，滴頭間距均為40 cm。葡萄生育期共灌水17次，灌水定額450 m3/hm2，灌溉定額9 300 m3/hm2。

1.2 光響應(yīng)曲線測定

在葡萄果粒膨大期(7月)晴朗天氣，隨機(jī)選取生長一致的健壯植株，采用CIRAS-3型便攜式光合儀(美國PP-systems公司)通過控光、控CO2測定光合響應(yīng)曲線，2次重復(fù)，溫度設(shè)置為(25±1)℃，空氣相對濕度(RH )為60%～70%，設(shè)定CO2摩爾分?jǐn)?shù)為400 μmol/mol，光照強(qiáng)度設(shè)置為0、50、100、150、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol/(m2·s)。

應(yīng)用SPSS 22軟件對研究對象的光響應(yīng)曲線和CO2摩爾分?jǐn)?shù)響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，用Excel 2010繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葡萄光合作用的光響應(yīng)曲線

光強(qiáng)響應(yīng)曲線反映了植物光合速率隨光照強(qiáng)度改變而變化的規(guī)律，光強(qiáng)響應(yīng)曲線如圖1所示。由圖1可看出，光強(qiáng)在0～600 μmol/(m2·s)間增強(qiáng)時，凈光合速率迅速上升。當(dāng)光照強(qiáng)度在600～1 500 μmol/(m2·s)時，凈光合速率升幅隨光強(qiáng)的增加而減弱。當(dāng)光照強(qiáng)度在1 500～2 000 μmol/(m2·s)時，凈光合速率隨著光照強(qiáng)度的增加而出現(xiàn)下降，表現(xiàn)出光抑制現(xiàn)象，即植物葉片接受的光能超過了其所能利用的光量時，長時間的強(qiáng)光照射可以引起葉片光合活性的降低，光抑制是植物光合作用非氣孔限制因素的主要形式。

圖1 葡萄光強(qiáng)響應(yīng)曲線

圖2為葡萄低光強(qiáng)響應(yīng)曲線。從圖2可看出，光合有效輻射在200 μmol/(m2·s)以下的線性方程擬合效果很好，決定系數(shù)(R2)為0.996。

圖2 葡萄低光強(qiáng)響應(yīng)曲線

2.2 葡萄光響應(yīng)曲線模型擬合值對比

從表1可看出，二次多項式模型的擬合值與實測值相差最大，其余4種模型在各光合有效輻射下的凈光合速率值均比較接近，其中非直角雙曲線模型擬合值最為接近實測值，其次是修正的直角雙曲線模型。

同時，指數(shù)函數(shù)模型和直角雙曲線模型均不能較好地解釋在光飽和區(qū)域的凈光合速率與光合有效輻射的相關(guān)性問題，而二次多項式模型、非直角雙曲線模型和修正的直角雙曲線模型的擬合曲線則體現(xiàn)出葡萄在高光強(qiáng)下光合作用的光抑制現(xiàn)象，即凈光合速率達(dá)到光飽和點(diǎn)后，隨著光合有效輻射的增加，凈光合速率反而降低。且由于非直角雙曲線模型擬合得到的凈光合速率相比其他4種模型的擬合值更接近實測值，可見，非直角雙曲線模型在葡萄光響應(yīng)曲線中對凈光合速率的擬合效果優(yōu)于二次多項式模型、指數(shù)函數(shù)模型、直角雙曲線模型和修正的直角雙曲線模型。

2.3 葡萄光響應(yīng)曲線模型擬合參數(shù)

表1 葡萄光合作用光響應(yīng)曲線實測值及其擬合值 μmol/(m2·s)

表2為葡萄光響應(yīng)曲線在5種模型擬合下的光合參數(shù)，由相關(guān)性檢驗可知，5種光響應(yīng)模型的擬合值與葡萄光響應(yīng)曲線的相關(guān)關(guān)系均達(dá)到極顯著水平，其中，非直角雙曲線模型和修正的直角雙曲線模型的決定系數(shù)最高，為0.996和0.994。就模型模擬得到的最大凈光合速率而言，二次多項式模型在光響應(yīng)曲線研究中只作為一個純數(shù)學(xué)模型被應(yīng)用，可以直接求出光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率等參數(shù)，雖然二次多項式模型擬合得到的飽和光強(qiáng)與實測值最為接近，但其擬合得到的其他光合參數(shù)中有違背生物學(xué)常識的地方，其暗呼吸速率為負(fù)值(-0.568)。直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型由于自身的非收斂性，不能得出光飽和點(diǎn)，只有通過光合有效輻射200 μmol/(m2·s)以下的線性回歸方程和最大凈光合速率(Amax)來估算，2種模型得到的光飽和點(diǎn)分別為568.043和474.907 μmol/(m2·s)，與實測值1 400 μmol/(m2·s)差別較大。指數(shù)函數(shù)模型由于假設(shè)光合速率為0.9Amax所對應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)，但擬合值397.857 μmol/(m2·s)遠(yuǎn)小于實測值，而假設(shè)光合速率為0.99Amax所對應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)，則無法求得。修正的直角雙曲線模型可模擬得到光飽和點(diǎn)，其值為1 178.362 μmol/(m2·s)，且能較好地處理葡萄光合速率在高光強(qiáng)部分下降的問題，除和一般規(guī)律不符的二次多項式模型外，其與實測值最為接近。5種模型的光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率和暗呼吸速率的模擬值均未達(dá)到顯著差異水平，其中非直角雙曲線模型擬合得到的光補(bǔ)償點(diǎn)比其他4種模型更接近實測值，其次是修正的直角雙曲線模型；在最大光合速率上，5種模型中修正的直角雙曲線模型擬合值10.627 μmol/(m2·s)最接近實測值10.5 μmol/(m2·s)，其后依次是指數(shù)函數(shù)模型、二次多項式模型、非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型，最大光合速率擬合值分別為10.291、11.746、12.772和15.771 μmol/(m2·s)。同時，盡管指數(shù)函數(shù)模型和非直角雙曲線模型的決定系數(shù)(R2)均在0.99以上，但他們擬合得到的光合參數(shù)與實測值相差較大，故R2越大只能說明模型的擬合程度越高，而并不能說明擬合結(jié)果就一定與實測值相符。對比5種不同模型給出的各項光合參數(shù)，只有修正的直角雙曲線模型求解得到的各項光合參數(shù)與實測值均比較接近。

表2 葡萄光響應(yīng)曲線的光合參數(shù)

張保玉[15]對紅色、白色釀酒葡萄和紅色與白色鮮食葡萄分別采用二項式回歸、直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型對葡萄光響應(yīng)曲線相關(guān)生理參數(shù)進(jìn)行了系統(tǒng)的研究分析和比較，與張保玉的研究結(jié)果對比可知：葡萄表觀量子效率為0.032之間，說明葡萄品種的弱光利用效率屬于中下水平；光補(bǔ)償點(diǎn)值在30.247～77.392 μmol(m2·s)之間，表明葡萄品種對弱光的適應(yīng)能力較強(qiáng)，凈光合速率最大值在10.627～15.771 1 μmol/(m2·s)之間，表明葡萄品種利用強(qiáng)光能力較強(qiáng)；光飽和點(diǎn)值在390～1 300 μmol/(m2·s)之間，該值與張保玉的研究中光飽和點(diǎn)值在400～600 μmol/(m2·s)之間相差較大，是因為前者應(yīng)用的是非直角雙曲線、直角雙曲線模型和二次多項式，如對比直角和非直角雙曲線模型，其值相差很小，同時由于試驗地及葡萄品種不同，因此與張保玉的研究中二次多項式模型參數(shù)產(chǎn)生了差異，但都說明葡萄品種對強(qiáng)光的適應(yīng)能力較強(qiáng)，是典型的陽生植物；暗呼吸值小于4 μmol/(m2·s)，表明葡萄品種的暗呼吸速率較小且消耗較小。綜合各參數(shù)結(jié)果表明，葡萄光響應(yīng)曲線參數(shù)在吐魯番地區(qū)和張保玉在楊凌的系統(tǒng)研究中的變化規(guī)律保持一致。

3 結(jié) 語

(1)5種模型擬合值的決定系數(shù)(R2)均達(dá)到極顯著相關(guān)關(guān)系，但只根據(jù)R2判斷模型的適合性具有片面性，還應(yīng)綜合考慮各參數(shù)模擬值與實測值間差異及植物自身的生長規(guī)律等。

(2)二次多項式的各項光合參數(shù)擬合值與實測值相差較大，且有違背常識錯誤。直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型均無法直接估算光飽和點(diǎn)。指數(shù)函數(shù)擬合的最大凈光合速率與實測值相差大且無法模擬葡萄光抑制部分的光響應(yīng)數(shù)據(jù)。

(3)吐魯番地區(qū)宜采用修正的直角雙曲線模型，可以直接估算出光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)等參數(shù)，能很好地體現(xiàn)葡萄在不同光強(qiáng)下的光響應(yīng)曲線，且求解得到的各項光合參數(shù)均接近實測值，其擬合得到的葡萄最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率分別為10.627、1 178.362、67.487、2.943 μmol/(m2·s)，初始量子效率為0.05。

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