水分對夏玉米生物量和水分積累量動態變化的影響

趙 犇，劉戰東，劉祖貴，元 政，秦安振，寧東峰，南紀琴，肖俊夫(中國農業科學院農田灌溉研究所/農業部作物需水與調控重點開放實驗室，河南 新鄉 453002)

水分是調控作物生長和發育的必要因素，也是作物獲得產量的關鍵因子。據統計，全世界每年因水分脅迫所造成糧食生產的損失幾乎等于甚至超過其他環境因子脅迫造成損失的總和[1]。水分脅迫不僅降低了作物生長發育速率以及營養物質的吸收和運輸，還降低了植物體內一些酶的活性，抑制了光合作用，從而使作物的生長和產量的形成受到很大的影響[2-5]。郝衛平等(2013年)研究了夏玉米不同生育時期干旱脅迫處理的生物量均低于充分灌水處理[6]，劉帆等(2013年)研究表明40%田間持水量的夏玉米生物量比充分灌水下降了45%[7]。目前水分對夏玉米生物量和水分積累量影響的研究多為定性描述[8-10]，而關于不同水分處理下夏玉米生物量和水分積累量的積累動態各項特征參數系統研究，迄今較少。夏玉米是一種需水量比較多的作物，對于水分變化反應較敏感，有必要對夏玉米全生育期內地上部生物量，水分累積量及水分生理利用效率在不同水分處理下的變化規律展開系統的分析，為夏玉米制定科學的灌溉制度，實現節水高產高效提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本試驗在河南省焦作市廣利灌區灌溉試驗站試驗場防雨棚內測桶中進行。試驗站地理位置為112°55′E，35°4′N，海拔150 m，多年平均氣溫14.5 ℃，無霜期216～240 d，日照時數2 200～2 400 h，多年平均降水量為593.5 mm。測桶深度為1.1 m，面積為1.6×1.6 m2，共使用測桶60個，分兩排，每排布置30個測桶。桶內土壤為原擾動土，經多年熟化，已接近自然條件下的土壤，土壤為沙壤土，供試品種為登海605，試驗于2015年6月11日播種，每個桶里播3顆。土壤密度為1.35 g/cm3，田間持水量(FC)24%，全生育期內每桶施N 8.4 g，P2O54.2 g，K2SO46.3 g，其中1/2 N基施，1/2 N追施(大喇叭口期追施)。試驗共設置5個水分處理，選擇量杯對測桶進行灌水，每隔3 d利用土壤水分速測儀測試土壤耕層20 cm的含水量情況，再進行灌水，之后再利用土壤水分速測儀測定土壤耕層20 cm的含水量，保證全生育期內土壤含水量為55%左右 (52%～58%)FC(W1), 65%左右(62%～68%)FC(W2), 75%左右(72%～78%)FC(W3), 85%左右(82%～88%)FC(W4), 95%左右(92%～98%)FC(W5)。每個處理占用12個測桶，分為3個重復，每個重復為4個測桶，取樣時在每個重復的桶中(4個測桶) 取1株樣品。

1.2 觀測項目與方法

從夏玉米三葉期以后，每隔10 d在測桶內取樣，將玉米植株分為莖、葉和穗，分別稱鮮質量，然后樣品在105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘至恒質量，測地上部生物量。植株水分積累量是通過地上部鮮質量減去地上部生物量計算得出，表示了取樣時保持在植株體內的水分積累量多少。當夏玉米成熟時，將剩余植株的穗取下，放入網袋中，攤平曬干，用于測定產量及產量構成因素。

水分生理利用率反映了保持在夏玉米體內的水分生產地上部生物量的效率，水分生理利用效率=地上部生物量/地上部植株水分積累量。

1.3 夏玉米生物量、水分積累量特征值計算方法

夏玉米生物量和水分積累量的增長符合Logistic曲線，其基本模型為：

(1)

式中：W為夏玉米生物量或水分積累量；Wm為相應的理論最大值；t為播種后天數；a、b為生長參數。

使用CurveExpert軟件對玉米生物量和水分積累量的生長動態進行擬合，并計算出Wm、a、b。Logistic模型蘊藏著很多生物生態學特性信息，利用這些信息參數能較好地解析夏玉米生物量或水分積累量的增長特點，并使之定量化。對式(1)求1階導數，可得最快生長時段的起始時間t1、終止時間t2；求2階導數，可得生長曲線的拐點生物量WI；求3階導數，可得最大相對生長速率Vm及其出現時間tm，計算方程如下：

(6)

對生物量和水分積累量曲線模型進行微分，可得到其相應的瞬時積累速率。以日為步長的生物量和水分積累速率可表示為：

(7)

2 結果與分析

2.1 水分處理對夏玉米產量的效應分析

依據收獲后各處理的單株穗重、果穗長、禿尖長、果穗粗等產量構成要素的分析結果，在供水不足時，夏玉米單株穗重，果穗長，果穗粗均隨著供水量的增加而增加，但當供水達到一定水平后，單株穗重，果穗長，果穗粗隨供水量的增加反而降低。在W1處理下禿尖長顯著高于其他處理，而百粒重顯著低于其他處理(見表1)。夏玉米單株產量在W3處理的產量最高，達到102.54 g/株，比W1處理高48.92 g/株，其處理間產量差異均達到顯著水平。對夏玉米產量進行數值模擬，水分處理對產量的效應符合拋物線形(見圖1)：

Y=-8.7X2+55.68X+4.2R2=0.85**

(8)

從上述表達式可以看出，水分處理對夏玉米產量有極顯著的影響，且產量水平并非與灌溉量呈正相關，過量供水將導致產量下降。

表1 水分處理對夏玉米植株產量結構的影響

圖1 在不同水分處理下夏玉米單株產量變化規律

2.2 夏玉米單株生物量和水分積累量的動態變化

2.2.1夏玉米單株生物量和水分積累量

由圖2(a)可見，夏玉米單株生物量隨生育進程而逐漸增加，呈“S”型增長趨勢。在生長前期不同水分處理之間單株生物量差異不大，后期差距逐漸增大，表現為先增加后降低的趨勢，以W3處理最高。夏玉米單株生物量隨水分處理的升高而增加，到中期以后W3處理的生物量迅速增加，與W4、W5處理差異相對較小，均顯著高于W1、W2，說明水分對夏玉米單株生物量積累影響顯著。

由圖2(b)看出，單株水分積累量也呈現“S”型增長趨勢，前期增長緩慢，中期迅速增加，后期緩慢增加。夏玉米單株水分積累量在一定供水范圍內隨水分處理的升高而增加，在W3處理時達到最大值，之后隨供水量的增加而下降，這是由于夏玉米在高水分處理下發生漬害從而破壞作物根系，限制其呼吸，抑制水分吸收。

圖2 水分處理對夏玉米單株生物量和水分積累量的影響

2.2.2夏玉米單株生物量和水分積累量動態模型的特征值分析

用模型式(1)分別對夏玉米單株生物量和水分積累量進行擬合，得到各水分處理下夏玉米單株生物量和水分積累量的動態變化模型(見表2)，其中，Si(i=1, 2, 3, 4, 5)代表夏玉米單株生物量，Ai(i=1, 2, 3, 4, 5)代表夏玉米單株水分積累量，t為播種后天數，以日為步長。

表2 不同水分處理下夏玉米單株生物量和水分積累量的動態模型

注：**為0.01顯著水平。

從表3中看出，夏玉米單株生物量和水分積累量的變化趨勢能較好地用Logistic曲線進行擬合，相關性R2均在0.98以上，呈現“慢-快-慢”的變化趨勢。水分處理對夏玉米單株生物量理論最大值影響為W3>W4>W5>W2>W1，對夏玉米單株水分積累量理論最大值的影響為W3>W5>W4>W2>W1。夏玉米單株生物量和水分累積速率隨著生育進程的推進均為單峰形式(見圖3)，在快速累積期內各水分處理的生物量平均累積速率為5.35、5.34、6.52、5.27、5.61 g/(株·d)，水分積累量的平均累積速率為20.48、21.73、35.84、23.83、26.65g/(株·d)，W3處理的平均累積速率顯著高于其他處理。在播種90 d以后，水分累積速率基本為0，水分累積速率下降趨勢比生物量累積速度下降趨勢更加明顯(見圖3)。在各水分處理下的夏玉米單株生物量最大瞬時累積速率為6.1、6.1、7.5、6和6.4 g/(株·d)，出現時間為58、54、49、51和47 d。在各水分處理下的夏玉米單株水分最大瞬時累積速率為23.6、25.2、41.6、27.5和30.5 g/(株·d)，而出現時間為50、46、42、43和42 d。W3處理的夏玉米單株生物量和水分積累量的最大瞬時積累量均為最大，顯著高于其他處理，而且出現時間相對較早，在播種后第49和42 d出現。水分最大瞬時累積量出現時間相比生物量最大累積量出現時間要早7 d，說明生物量的快速累積是以較高的水分吸收作為基礎。各水分處理下快速累積期的持續時間存在一定的差異，夏玉米單株生物量持續時間為31、35、30、34、28 d，水分積累量的持續時間為21、24、17、25、22 d。W3處理單株生物量和水分積累量的持續時間短，而快速生長期起始日與最大瞬時速率出現日較早，其對應的各項特征參數亦較為協調，故此處理下的土壤含水量最有利于夏玉米生物量和水分積累。

表3 夏玉米單株生物量和水分積累量模型特征值分析

圖3 水分水平對夏玉米單株生物量和水分積累量累積速率動態變化的影響

2.3 夏玉米單株水分生理利用率變化規律

從圖4中看出，在拔節前夏玉米水分生理利用率保持在一個較高的水平(0.8～1)。而夏玉米拔節之后，水分生理利用率迅速回落，并隨生育進程而保持相對穩定，在0.2～0.4之間。這是由于在拔節前，夏玉米葉面積指數較小，蒸騰作用弱，植株吸收的水分被用于作物生長的比例高，而在拔節后，夏玉米葉面積指數迅速增加，而且外界日均溫較高，導致夏玉米的蒸騰速率變高，植株吸收的水分被用于蒸騰作用的比例高。水分生理利用率在夏玉米生育進程中不同水分處理之間保持相對穩定，不易被外界環境影響，有可能作為一個較好的評價作物水分利用效率的指標。

圖4 水分處理對夏玉米單株水分生理利用率的影響

3 結 語

在不同水分處理下夏玉米單株生物量和水分積累量隨生育進程呈現“慢-快-慢”增長趨勢，可以用Logistic模型進行很好的擬合。水分對生物量、水分積累量的動態累積速率最大值及其出現日等特征值參數影響較大；保持適宜的土壤水分可以獲得高的水分累積速率及較早的最大速率出現時間，從而得到較高的夏玉米生物量積累，有利于最終產量的形成。水分的快速累積起始日較生物量早7 d左右，說明夏玉米水分吸收是生物量積累的前提。水分生理利用率在不同水分處理之間保持相對穩定，有可能是一個反映夏玉米品種水分利用特性的指標，但還需要進一步檢查其是否在不同品種之間存在差異。

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