新疆海島棉種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性分析

馬 麒，宿俊吉，寧新柱，李吉蓮，劉 萍，

陳 紅1，林 海1，鄧福軍1

(1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所/農(nóng)業(yè)部西北內(nèi)陸區(qū)棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/新疆兵團(tuán)棉花改良與高產(chǎn)栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，

新疆石河子　832000; 2.棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽(yáng)　455000)

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新疆海島棉種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性分析

馬 麒1, 2，宿俊吉1, 2，寧新柱1，李吉蓮1，劉 萍1，

陳 紅1，林 海1，鄧福軍1

(1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所/農(nóng)業(yè)部西北內(nèi)陸區(qū)棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/新疆兵團(tuán)棉花改良與高產(chǎn)栽培重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，

新疆石河子832000; 2.棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南安陽(yáng)455000)

摘要：【目的】分析當(dāng)前新疆海島棉種質(zhì)資源的遺傳多樣性，為新疆海島棉種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)、保護(hù)及有效利用提供依據(jù)。【方法】選取新疆選育具有代表性的130份海島棉品種/系，基于其24個(gè)主要表型性狀進(jìn)行變異度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及Q型聚類分析。【結(jié)果】24個(gè)表型性狀平均變異系數(shù)為25.77%，葉片大小變異系數(shù)(53.32%)最大，整齊度指數(shù)變異系數(shù)(1.00%)最小；平均遺傳多樣性指數(shù)為1.439，單株結(jié)鈴數(shù)多樣性指數(shù)(2.237)最大，纖維顏色多樣性指數(shù)(0.288)最小；數(shù)值型性狀遺傳多樣性水平極顯著高于描述型性狀，但其變異度不如后者豐富。當(dāng)歐氏距離為20 h，130份新疆海島棉資源被聚為Ⅰ(60份材料)、Ⅱ(70份材料) 2個(gè)大類群，當(dāng)歐氏距離為15時(shí)，Ⅰ類群被劃分為A(26份材料)和B(34份材料)2個(gè)亞群，Ⅱ類群被劃分為C(10份材料)和D(60份材料) 2個(gè)亞群，且各類群之間部分纖維品質(zhì)指標(biāo)差異顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)。【結(jié)論】新疆海島棉種質(zhì)資源表型性狀的變異度豐富、遺傳多樣性較高，數(shù)值型性狀有遺傳改良和利用潛力，有明顯的類群關(guān)系，且各聚類群之間表現(xiàn)出了明顯區(qū)域性和顯著品質(zhì)差異性。

關(guān)鍵詞：海島棉；表型性狀；種質(zhì)資源；遺傳多樣性

0引 言

【研究意義】海島棉(GossypiumbarbadenseL.)和陸地棉(GossypiumhirsutumL.)是棉花常見(jiàn)的兩個(gè)四倍體栽培種。相對(duì)于陸地棉，海島棉產(chǎn)量低、廣適性差、種植面積小，但其纖維品質(zhì)優(yōu)異，黃萎病抗性較強(qiáng)，是高檔特種棉紡織品的重要原料，同時(shí)也是高纖維品質(zhì)和抗黃萎病的基因儲(chǔ)存庫(kù)。我國(guó)自20世紀(jì)50年代開(kāi)始由前蘇聯(lián)引種海島棉[1]，新疆光熱資源充足、干燥少雨、相對(duì)濕度低，是我國(guó)唯一的海島棉生產(chǎn)基地。種質(zhì)資源多樣性是育種家進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新和新品種選育的基礎(chǔ)保證[2]。分析當(dāng)前新疆海島棉種質(zhì)資源的遺傳變異基礎(chǔ)及多樣性水平，對(duì)海島棉新品種選育及優(yōu)異種質(zhì)資源的發(fā)掘具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】近年來(lái)，新疆在海島棉新品種選育方面進(jìn)展較快，“新海”系列海島棉品種資源更是獨(dú)具新疆地方特色，但就當(dāng)前新疆海島棉種質(zhì)資源的遺傳變異基礎(chǔ)及多樣性水平尚不夠清楚。李武等[3]利用SRAP標(biāo)記對(duì)國(guó)內(nèi)外海島棉品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，表明我國(guó)現(xiàn)在育成品種相對(duì)于早期品種遺傳多樣性在逐漸降低；吳大鵬等[4]利用SSR標(biāo)記技術(shù)對(duì)四個(gè)國(guó)家海島棉品種資源的親緣關(guān)系和遺傳多態(tài)性進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)我國(guó)海島棉品種資源的遺傳多樣性不高；李金榮等[5]利用SSR標(biāo)記、米日古麗·馬木提等[6]利用SRAP和RGA標(biāo)記對(duì)新疆海島棉部分“新海”系列品種進(jìn)行聚類及遺傳多樣性分析，表明新疆海島棉遺傳背景相似，遺傳基礎(chǔ)較狹窄。但Wang等[7]、郭歡樂(lè)等[8]利用SSR技術(shù)對(duì)海島棉材料進(jìn)行了遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)新疆海島棉遺傳基礎(chǔ)較為廣泛。【本研究切入點(diǎn)】前人在新疆海島棉遺傳多樣性分析中得出的結(jié)論并不一致，可能是研究中涉及到新疆海島棉種質(zhì)資源的種類和數(shù)量不同，遺傳多樣性分析的結(jié)果多數(shù)是建立在育成品種的基礎(chǔ)上，很難完全反映當(dāng)前新疆海島棉種質(zhì)資源的整體遺傳多樣性水平。此外，表型標(biāo)記具有直觀性、易獲得性，是進(jìn)行資源評(píng)價(jià)及新品種選育的重要指標(biāo)。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以具有代表性的130份新疆海島棉種質(zhì)資源為供試材料，采集24個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，揭示當(dāng)前新疆海島棉種質(zhì)資源的遺傳變異基礎(chǔ)及多樣性水平，為新疆海島棉種質(zhì)資源的保存、保護(hù)及有效利用提供參考和依據(jù)。

1材料與方法

1.1　材 料

選取130份新疆海島棉種質(zhì)資源，包括育成品種43份，近年參加自治區(qū)品種區(qū)域試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn)的優(yōu)良品系49份，以及新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所自育的穩(wěn)定高代品系38份。130份材料中，白色海島棉121份，彩色海島棉9份(2份綠色海島棉、7份棕色海島棉)。所選材料基本能代表當(dāng)前新疆海島棉種質(zhì)資源的整體遺傳變異水平。表 1

表1 供試新疆海島棉種質(zhì)資源名稱及選育單位

Table 1 The name and breeding units of testedG.barbadensegermplasm resources in Xinjiang

編號(hào)Code品種(系)名稱Nameofcultivaislines選育單位BreedingUnit編號(hào)Code品種(系)名稱Nameofcultivaislines選育單位BreedingUnit1長(zhǎng)豐1號(hào)新疆金豐源種業(yè)公司35新海11號(hào)第一師農(nóng)科所2長(zhǎng)豐2號(hào)新疆金豐源種業(yè)公司36新海12號(hào)新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所3長(zhǎng)豐3號(hào)新疆金豐源種業(yè)公司37新海13號(hào)第一師農(nóng)科所4長(zhǎng)豐4號(hào)新疆金豐源種業(yè)公司38新海14號(hào)第一師農(nóng)科所5長(zhǎng)豐5號(hào)新疆金豐源種業(yè)公司39新海15號(hào)第一師農(nóng)科所6元龍5號(hào)新疆溢達(dá)農(nóng)業(yè)公司40新海16號(hào)新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所7元龍10號(hào)新疆溢達(dá)農(nóng)業(yè)公司41新海17號(hào)第一師農(nóng)科所8元龍11號(hào)新疆溢達(dá)農(nóng)業(yè)公司42新海18號(hào)第一師農(nóng)科所9元龍12號(hào)新疆溢達(dá)農(nóng)業(yè)公司43新海19號(hào)新疆吐魯番地區(qū)農(nóng)科所10元龍13號(hào)新疆溢達(dá)農(nóng)業(yè)公司44新海20號(hào)新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所11天長(zhǎng)2號(hào)新疆天豐種業(yè)公司45新海21號(hào)第一師農(nóng)科所12天長(zhǎng)10號(hào)新疆天豐種業(yè)公司46新海22號(hào)新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所13天長(zhǎng)16號(hào)新疆天豐種業(yè)公司47新海24號(hào)新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所14TH-314新疆塔河種業(yè)公司48新海25號(hào)第一師農(nóng)科所15TH08-285新疆塔河種業(yè)公司49新海26號(hào)新疆巴州農(nóng)業(yè)科學(xué)院16TH09-286新疆塔河種業(yè)公司50新海27號(hào)第一師農(nóng)科所17DJ-1新疆德佳科技種業(yè)公司51新海28號(hào)新疆塔河種業(yè)公司18DJ9031新疆德佳科技種業(yè)公司52新海29號(hào)第一師農(nóng)科所19DJ10149新疆德佳科技種業(yè)公司53新海30號(hào)新疆巴州農(nóng)業(yè)科學(xué)院20DJ07-136新疆德佳科技種業(yè)公司54新海31號(hào)新疆天豐種業(yè)公司21DJ08-378新疆德佳科技種業(yè)公司55新海32號(hào)第一師農(nóng)科所22DJ09-172新疆德佳科技種業(yè)公司56新海33號(hào)新疆溢達(dá)農(nóng)業(yè)公司23JSH12-3新疆九圣禾種業(yè)公司57新海34號(hào)新疆德佳種業(yè)公司24勝利1號(hào)沙井子農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站58新海35號(hào)新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所25軍海1號(hào)第一師農(nóng)科所59新海38號(hào)新疆塔河種業(yè)公司26吐海2號(hào)新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所60新海39號(hào)新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所27新海2號(hào)新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所61新海40號(hào)新疆德佳種業(yè)公司28新海3號(hào)農(nóng)三師農(nóng)科所62新海41號(hào)第一師農(nóng)科所29新海4號(hào)新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所63新海42號(hào)第一師農(nóng)科所30新海5號(hào)吐魯番地區(qū)農(nóng)科所64新海43號(hào)新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所31新海6號(hào)新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所65新海44號(hào)新疆棉城種業(yè)公司32新海7號(hào)新疆巴州農(nóng)業(yè)科學(xué)院66新海45號(hào)新疆巴州農(nóng)業(yè)科學(xué)院33新海8號(hào)第二師農(nóng)科所67新海46號(hào)第一師農(nóng)科所34新海10號(hào)第一師農(nóng)科所68新海47號(hào)新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所

續(xù)表1 供試新疆海島棉種質(zhì)資源名稱及選育單位
Table 1 The name and breeding units of testedG.barbadensegermplasm resources in Xinjiang

編號(hào)Code品種(系)名稱Nameofcultivaislines選育單位BreedingUnit編號(hào)Code品種(系)名稱Nameofcultivaislines選育單位BreedingUnit69新海48號(hào)新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所10002NH-10新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所70167第一師農(nóng)科所10102NH-20新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所71Y-163第一師農(nóng)科所10203NH-7新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所72G-92第一師農(nóng)科所10304NC-20H(綠,Green)新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所7311-616第一師農(nóng)科所10404NC-24H(綠,Green)新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所74塔08-362Ta08-362第一師農(nóng)科所10505NC-13H(棕,Brown)新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所75塔09-63Ta09-63第一師農(nóng)科所10605NH-7新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所76塔09-164Ta09-164第一師農(nóng)科所10706NH-12新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所77塔09-324Ta09-324第一師農(nóng)科所10806NC-28H(棕,Brown)新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所78塔10-280Ta10-280第一師農(nóng)科所10906NH-16新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所7903H-1第二師農(nóng)科所11006NH-2新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所8008H-6第二師農(nóng)科所11107NC-88H(棕,Brown)新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所812-9H第二師農(nóng)科所11207NC-89H(棕,Brown)新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所823-2H第二師農(nóng)科所11307NC-33H(棕,Brown)新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所837-4H第二師農(nóng)科所11407NH-5新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所848-11H第二師農(nóng)科所11507NH-13新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所8516-9H第二師農(nóng)科所11607NH-15新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所8625-6H第二師農(nóng)科所11707NH-16新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所87H5161新疆巴州農(nóng)業(yè)科學(xué)院11807NH-17新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所88H33687新疆巴州農(nóng)業(yè)科學(xué)院11907NH-20新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所89H33781新疆巴州農(nóng)業(yè)科學(xué)院12007NC-59H(棕,Brown)新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所90H33790新疆巴州農(nóng)業(yè)科學(xué)院12107NH-68新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所91巴202Ba202新疆巴州農(nóng)業(yè)科學(xué)院12208NH-2新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所92巴3119Ba3119新疆巴州農(nóng)業(yè)科學(xué)院12308NH-3新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所93AW-2013新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所12408NC-25H(棕,Brown)新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所94AW-2044新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所12508NH-16新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所95k-138新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所12608NH-42新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所96k-388新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所12708NH-7新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所97k-399新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所12809NH-44新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所98k-412新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所129H858新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所99k-416新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所130金墾1354新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所

1.2　方 法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)田位于新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)第二師29團(tuán)(E85°39′，N41°49′)，該地區(qū)屬典型的溫帶大陸性干旱氣候，年日照時(shí)數(shù)2 990 h，無(wú)霜期平均210 d，年平均氣溫11.4℃，年平均降水量58.6 mm。2013和2014年在該試驗(yàn)田種植130份海島棉材料，播種方式采用機(jī)械平作覆膜，一膜4行，行長(zhǎng)3 m，每個(gè)材料種植2行，株距為12 cm，施肥中等，肥力均勻，栽培管理同當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)大田模式。

1.2.2表型性狀調(diào)查與測(cè)定

表型性狀調(diào)查和測(cè)定方法參考杜雄明[9]《棉花種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》。選取12個(gè)描述型性狀(株型、莖色、莖毛、葉片形狀、葉片顏色、葉片大小、花瓣基斑顏色、花瓣基斑大小、果枝類型、抗病性、葉柄顏色、纖維顏色)和12個(gè)數(shù)值型性狀(株高、第一果枝節(jié)位高、第一果枝節(jié)位、果枝數(shù)、衣分、單鈴重、單株結(jié)鈴數(shù)、纖維長(zhǎng)度、纖維強(qiáng)度、馬克隆值、伸長(zhǎng)率和整齊度指數(shù))。每份材料在其長(zhǎng)勢(shì)均勻處抽取相鄰10株，調(diào)查其株高、株型、莖色等農(nóng)藝性狀；收獲期隨機(jī)收取棉株中上部30個(gè)棉鈴考種，室內(nèi)考種測(cè)其衣分、單鈴重等產(chǎn)量性狀；軋花后取棉樣約10 g左右送農(nóng)業(yè)部棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心，測(cè)定其纖維長(zhǎng)度(mm)、強(qiáng)度(cN/tex)、馬克隆值、整齊度指數(shù)(%)及伸長(zhǎng)率(%)等纖維品質(zhì)性狀指標(biāo)。

1.3　數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

描述型性狀按照標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行賦值計(jì)算，數(shù)值型性狀根據(jù)各性狀指標(biāo)的平均值(X)和標(biāo)準(zhǔn)差(δ)等級(jí)劃分為10級(jí)，從第1級(jí){Xi<(X-2δ)}到第10級(jí){Xi≥(X+2δ)}，中間每級(jí)相差0.5δ，其中i表示級(jí)數(shù)，Xi為性狀i級(jí)的取值[10, 11]。表2

表2 海島棉數(shù)值型性狀值等級(jí)劃分
Table2ClassificationofnumerictraitvaluesofG.barbadense

性狀值Traitvalues等級(jí)Class性狀值Traitvalues等級(jí)ClassXi

表3海島棉種質(zhì)資源描述型性狀遺傳多樣性
Table 3Analysis on genetic diversity ofG.barbadensegermplasm resources based on descriptive traits

表型性狀Phenotypictraits變異范圍及表型分級(jí)Variationrangeandphenotypicdegree頻率分布(%)Frequencydistribution1234變異系數(shù)(%)CV多樣性指數(shù)(H’)株型Planttype1:緊湊;2:松散54.6245.380.000.0034.380.689莖色Stemcolor1:綠色;2:紅色;3:日光紅66.1531.542.310.0038.800.724莖毛Stemvelutinous1:有;2:無(wú)43.0856.920.000.0031.680.684葉片形狀Leafshape1:平闊葉;2:皺縮葉50.0050.000.000.0033.460.693葉片顏色Leafcolor1:深綠色;2:綠色;3:淺綠色43.0818.4638.460.0046.331.042葉片大小Leafsize1:大;2:中;3:小60.7710.0029.230.0053.320.893花瓣基斑顏色ColorofPetalBasalspot1:紫色;2:紅色;3:粉紅色38.4624.6236.920.0043.911.080花瓣基斑大小SizeofPetalBasalspot1:大;2:中;3:小36.9225.3837.690.0043.191.084果枝類型Fruit-branchtype1:長(zhǎng);2:中;3:短17.8346.5135.660.0033.981.031抗病性Diseaseresistance1:高抗;2:中抗;3:低抗;4:感病41.5435.3814.628.4649.841.223葉柄顏色Petiolecolor1:淺紅色;2:深綠色;3:綠色;4:淺綠色16.9229.2332.3121.5439.071.356纖維顏色Fibercolor1:白色;2:棕色;3:綠色93.085.381.540.0030.450.288平均值A(chǔ)verage—————39.870.899

2結(jié)果與分析

2.1　描述型性狀的遺傳多樣性

研究表明，12個(gè)描述型性狀在其各自描述級(jí)別上均有分布，但除葉片形狀在其描述級(jí)別上分布較均勻外，其余性狀大都分布不均勻。說(shuō)明當(dāng)前新疆海島棉種質(zhì)資源的描述型性狀主要以緊湊株型、綠色莖稈、無(wú)莖毛、大葉、深綠色葉、紫色花冠基斑、小花冠基斑、Ⅰ~Ⅱ式果枝、高抗病性、綠色葉柄、白色纖維為主。對(duì)供試材料的12個(gè)描述型性狀進(jìn)行變異度和遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，描述型性狀的平均變異系數(shù)為39.87%，葉片大小的變異系數(shù)(53.32%)最大，纖維顏色的變異系數(shù)(30.45%)最小；平均遺傳多樣性指數(shù)為0.899，以葉柄顏色的多樣性指數(shù)(1.356)最高，纖維顏色的多樣性指數(shù)(0.288)最低。表明新疆海島棉描述型性狀的遺傳變異度較為豐富，但其遺傳多樣性水平相對(duì)較低。表3

2.2　數(shù)值型性狀的遺傳多樣性

研究表明，數(shù)值型性狀的變異系數(shù)較低，變化范圍1.00%~32.79%，平均為10.50%；整齊度指數(shù)的變異系數(shù)(1.00%)最小，第一果枝節(jié)位高(32.79%)的變異系數(shù)最大。數(shù)值型性狀的多樣性指數(shù)較高，變化范圍介于1.862~2.237，平均值為2.020，其中單鈴重的多樣性指數(shù)(1.862)最低，單株結(jié)鈴數(shù)的多樣性指數(shù)(2.237)最高；株高、果枝數(shù)、單株結(jié)鈴數(shù)、纖維長(zhǎng)度、纖維強(qiáng)度、馬克隆值 、整齊度指數(shù)的多樣性指數(shù)相對(duì)較大(H’ >2.000)，單鈴重、伸長(zhǎng)率的多樣性指數(shù)相對(duì)較小(H’ <1.900)。130份新疆海島棉種質(zhì)資源的12 個(gè)數(shù)值型性狀的變異度較高，呈現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性。方差分析表明，12個(gè)數(shù)值型性狀中，纖維長(zhǎng)、強(qiáng)度的變異分別達(dá)到了極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)水平，其余性狀均未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明新疆海島棉的纖維長(zhǎng)度、比強(qiáng)有較大的遺傳改良潛力。表4

表4海島棉種質(zhì)資源12個(gè)數(shù)值型性狀遺傳多樣性
Table 4Genetic diversity analysis ofG.barbadensegermplasmresources based on numeric traits

性狀Traits最大值Max最小值Min變幅Range均值A(chǔ)verage方差Variance標(biāo)準(zhǔn)差SD變異系數(shù)(%)CV多樣性指數(shù)(H')F值Fvalue株高(cm)Plantheight104.6052.9051.7072.8189.039.4412.972.0391.236第一果枝節(jié)位高(cm)Heightofthefirstfruit-branchnode/cm29.807.3022.5013.7620.324.5132.791.9131.156第一果枝節(jié)位Thefirstfruit-branchnodes9.302.207.104.450.630.8017.971.9630.837果枝數(shù)Numberoffruit-branches13.907.906.0011.211.381.1710.432.0751.050衣分(%)Lintpercentage35.5025.649.8632.222.741.655.121.9810.705單鈴重(g)Weightofthesingleboll3.542.441.113.030.080.289.231.8621.324單株結(jié)鈴數(shù)Bollsperplant16.908.308.6011.403.271.8115.872.2370.871纖維長(zhǎng)度(mm)Fiberlength39.0733.745.3337.171.381.183.172.1141.727**纖維強(qiáng)度(cN./tex)Fiberstrength39.0734.294.7744.6814.933.868.642.0611.418*馬克隆值Micronairevalue5.063.042.023.860.080.297.512.0501.277伸長(zhǎng)率(%)Elongationrate7.056.500.556.890.010.091.311.8881.165整齊度指數(shù)(%)Uniformity89.7085.833.8887.940.770.881.002.0960.986平均值A(chǔ)verage——————10.502.023—

注：*表示在0.05水平上差異顯著，**表示在0.01水平上差異極顯著

Note：*Means significant difference at 0.05 level, **means extremely significant difference at 0.01 level

2.3　描述型性狀與數(shù)值型性狀的多樣性比較

研究表明，24個(gè)海島棉表型性狀的平均變異系數(shù)為25.77%，平均遺傳多樣性指數(shù)為1.439，說(shuō)明新疆海島棉種質(zhì)資源的表型性狀遺傳變異度豐富、遺傳多樣性較高。進(jìn)一步對(duì)新疆海島棉的描述型性狀和數(shù)值型性狀的變異系數(shù)、遺傳多樣性指數(shù)進(jìn)行均值t檢驗(yàn)分析，描述型性狀的變異系數(shù)(39.87%)較高，而數(shù)值型性狀的變異系數(shù)(10.50%)較低，兩者的差異達(dá)到了極顯著水平；描述型性狀的遺傳多樣性指數(shù)(0.899)較低，而數(shù)值型性狀的遺傳多樣性指數(shù)(2.023)較高，兩者的差異也達(dá)到了極顯著水平。上述結(jié)果一方面說(shuō)明相較于描述型性狀，數(shù)值型性狀多樣性較高，在海島棉親本選配、雜種優(yōu)勢(shì)利用中具有更大的潛力，在棉花遺傳改良育種中應(yīng)重點(diǎn)挖掘并加以利用。圖1

注：**表示在0.01水平上差異極顯著

Note：**means extremely significant difference at 0.01 level

圖1描述型性狀與數(shù)值型性狀變異系數(shù)、遺傳多樣性指數(shù)t檢測(cè)
Fig.1 Thettest analysis on coefficient of variation and genetic diversity index between descriptive traits and numberic traits

2.4 　新疆海島棉種質(zhì)資源聚類

研究表明，我國(guó)新疆海島棉具有明顯的類群關(guān)系，當(dāng)歐氏距離為20時(shí)，130份新疆海島棉資源被聚為Ⅰ(60份材料)、Ⅱ(70份材料) 兩個(gè)大類群，當(dāng)歐氏距離為15時(shí)，Ⅰ類群被劃分為A(26份材料)和B(34份材料)兩個(gè)亞群，Ⅱ類群被劃分為C(10份材料)和D(60份材料) 兩個(gè)亞群。圖2

圖 2130份新疆海島棉種質(zhì)資源基于表型性狀聚類圖
Fig.2 The clustering figure of 130G.barbadensegermplasm resources in Xinjiang based on phenotypic traits

類群Ⅰ、Ⅱ分別代表了不同類型的種質(zhì)資源，遺傳親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。類群Ⅰ主要包含的是近幾年育成的新品種/系，如新海44號(hào)、45號(hào)、46號(hào)、47號(hào)、48號(hào)、塔08-362、塔09-164、08NH-2等；聚在類群Ⅱ里的材料主要是早期育成的品種資源，如軍海1號(hào)、勝利1號(hào)、吐海2號(hào)、新海3號(hào)、4號(hào)、5號(hào)、6號(hào)等。整體來(lái)看，聚類結(jié)果基本符合品種本身的真實(shí)特性和遺傳背景演變趨勢(shì)。也有一些早期品種，如新海2號(hào)、10號(hào)等被聚在第Ⅰ類群，一些新品種如新海42號(hào)、43號(hào)被聚在了類群Ⅱ中，這可能是由生態(tài)環(huán)境、取樣誤差、基因與環(huán)境的互作等其他因素影響的結(jié)果。此外，各亞群之間的材料也呈現(xiàn)出明顯的地域性，由第一師選育的塔09-164、塔09-324、塔10-280等資源被聚在A亞群，新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)作所選育的k-138、 k-399、 k-412、k-416等資源分別被劃分在B亞群，新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花所選育的04NC-20H、05NC-13H、06NC-28H等9份彩色海島棉全部聚在了C亞群。新疆海島棉具有明顯的類群關(guān)系，且同一單位培育的種質(zhì)資源，往往容易被聚為一類，充分體現(xiàn)了新疆海島棉種質(zhì)資源的區(qū)域性特點(diǎn)。

通過(guò)對(duì)新疆海島棉各聚類群的表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，纖維品質(zhì)指標(biāo)的差異在各類群之間表現(xiàn)得最為明顯。第Ⅰ大類群材料的纖維品質(zhì)性狀指標(biāo)明顯優(yōu)于第Ⅱ大類群，其中纖維長(zhǎng)度、強(qiáng)度、整齊度指數(shù)、伸長(zhǎng)率的差異達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)，其他各亞群之間部分纖維品質(zhì)指標(biāo)也都達(dá)到了極顯著或顯著水平(P<0.05)。這說(shuō)明纖維品質(zhì)差異較大的種質(zhì)資源被聚在不同類群中，體現(xiàn)出新疆海島棉種質(zhì)資源各聚類群之間的品質(zhì)差異性。在新疆海島棉遺傳育種中親本的選擇應(yīng)該考慮遺傳距離較大、親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的種質(zhì)資源，以提高后代的雜種優(yōu)勢(shì)。表5

表5新疆海島棉各聚類群纖維品質(zhì)性狀指標(biāo)比較
Table 5 Comparison analysis on fiber quality traits ofG.barbadensein Xinjiang among cluster groups

歐式距離Euclideandistance類群代碼Codeofclustergroups材料份數(shù)Numbersofthematerials參數(shù)Parameters纖維品質(zhì)性狀指標(biāo)Indexoffiberqualitytraits纖維長(zhǎng)度Fiberlength纖維強(qiáng)度FiberStrength馬克隆值Micronairevalue整齊度指數(shù)Fiberuniformity伸長(zhǎng)率Elongaiton20Ⅰ60范圍36.52~39.0739.26~52.203.33~4.4386.45~89.706.80~7.05均值±標(biāo)準(zhǔn)差37.87±0.67A47.07±2.87A3.86±0.23a88.36±0.69A6.95±0.06A變異系數(shù)CV(%)1.776.15.960.780.86Ⅱ70范圍33.74~39.0034.29~51.003.04~5.0685.83~89.456.50~7.05均值±標(biāo)準(zhǔn)差36.58±1.19B42.62±3.41B3.87±0.33a87.59±0.86B6.85±0.09B變異系數(shù)CV(%)3.258.008.530.981.3115A26范圍36.61~39.0740.15~51.383.49~4.0986.45~89.706.80~7.03均值±標(biāo)準(zhǔn)差37.86±0.69A46.84±3.08A3.79±0.16ab88.23±0.76A3.93±0.06A變異系數(shù)CV(%)1.826.584.220.861.53B34范圍36.52~38.9639.26~52.203.33~4.4387.13~89.456.85~7.05均值±標(biāo)準(zhǔn)差37.88±0.66A47.25±2.74A3.91±0.26Aa88.46±0.63Aa6.96±0.05A變異系數(shù)CV(%)1.745.806.650.710.72C10范圍34.17~38.0634.29~40.333.04~4.3386.75~89.456.50~6.90均值±標(biāo)準(zhǔn)差36.32±1.37B38.47±1.89C3.62±0.44Bb87.85±0.84ABb6.74±0.13C變異系數(shù)CV(%)3.774.9112.150.961.93D60范圍33.74~39.0035.84~51.003.28~5.0685.83~89.306.73~7.05均值±標(biāo)準(zhǔn)差36.62±1.16B43.31±3.10B3.91±0.30Aa87.55±0.87B6.87±0.07B變異系數(shù)CV(%)3.177.167.670.991.02

注：同列不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著，同列小寫(xiě)字母表示差異顯著

Note:The data with different capital letters in the same column show extremely signiticant difference and with different little letters in the same column show significant difference

3討 論

3.1　新疆海島棉種質(zhì)資源遺傳多樣性水平

種質(zhì)資源遺傳多樣性是遺傳育種工作的基礎(chǔ)[12]。因此，了解和掌握當(dāng)前新疆海島棉種質(zhì)資源的遺傳多樣性水平，對(duì)于海島棉種質(zhì)創(chuàng)新、優(yōu)良基因挖掘及品種遺傳改良具有重要意義。研究發(fā)現(xiàn)，新疆海島棉種質(zhì)資源表型性狀的變異度豐富，遺傳多樣性較高。這與秦亞平等[13]、Wang等[7]、郭歡樂(lè)等[8]對(duì)新疆海島棉遺傳多樣性分析的研究結(jié)果基本一致，說(shuō)明新疆海島棉遺傳基礎(chǔ)相對(duì)較廣泛，遺傳多樣性豐富。但與李武等[3]、米日古麗·馬木提等[6]、謝元元等[14]研究得出的新疆海島棉遺傳組成單一、遺傳基礎(chǔ)狹窄的結(jié)論相反。前人研究結(jié)果與研究結(jié)論存在差異，其原因一方面可能是研究材料和方法不同所致，前人研究中涉及到的新疆海島棉多為育成品種，而研究中所用的材料種類豐富，既有新疆海島棉育成品種，又有疆內(nèi)各科研單位育成的高代品系；既有白色海島棉，又有彩色海島棉；另一方面，表型性狀受多方面的影響，包括直接加性或非加性遺傳效應(yīng)、母性效應(yīng)、基因型與環(huán)境的相互作用，以及環(huán)境的隨機(jī)影響，表型特征的最終表現(xiàn)方式，是各方面綜合作用的結(jié)果[11,15,16]。因此，表型標(biāo)記與前人利用分子標(biāo)記技術(shù)研究得出的結(jié)論之間很可能不完全一致。

數(shù)值型性狀的遺傳多樣性指數(shù)高于描述型性狀，遺傳多樣性較豐富。這與劉方等[17]在亞洲棉種質(zhì)資源，Liu等[18]、Szamosi等[19]在甜瓜種質(zhì)資源，以及王業(yè)社等[10]在紫薇品種資源上的研究結(jié)果完全一致。這說(shuō)明相較于描述型性狀，數(shù)值型性狀具有更大的遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新的潛力，所以在親本選配的時(shí)應(yīng)更加重視。就數(shù)值型性狀的遺傳變異來(lái)看，纖維長(zhǎng)度和強(qiáng)度的變異分別達(dá)到了極顯著和顯著水平，因此利用現(xiàn)有海島棉種質(zhì)資源，依據(jù)纖維品質(zhì)指標(biāo)構(gòu)成因素來(lái)提高海島棉纖維品質(zhì)性狀具有極大潛力。

3.2　新疆海島棉基于表型性狀的遺傳親緣關(guān)系

選擇親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的親本以拓寬遺傳基礎(chǔ)，是構(gòu)建豐富遺傳變異后代群體的有效方法[20]。因此，若要?jiǎng)?chuàng)制變異類型豐富的遺傳群體，在選擇親本時(shí)要考慮親本的遺傳距離，可從親緣關(guān)系相差較遠(yuǎn)的種質(zhì)資源中選擇相關(guān)材料來(lái)拓寬現(xiàn)有海島棉種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)，并創(chuàng)造豐富遺傳變異。因此對(duì)現(xiàn)有新疆海島棉種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析顯得十分必要且具有重要意義。研究發(fā)現(xiàn)，早期由軍海1號(hào)衍生來(lái)的“新海”系列海島棉品種基本都被聚在了第Ⅱ類群中，近年來(lái)育成的品種/系被聚在了第Ⅰ類群中，早期和后期的資源明顯有了遺傳背景和親緣關(guān)系的分化。造成這種聚類結(jié)果的原因可能主要是早、后期育種方法的不同所致，早期育種方法較為單一，主要依靠系統(tǒng)選育進(jìn)行常規(guī)育種；而后期的育種方法逐漸趨于多樣化(如物理誘變、遠(yuǎn)緣雜交、回交、復(fù)交及聚合雜交)。系譜研究表明，我國(guó)新疆海島棉都從前蘇聯(lián)8 763依、5 904依和9 122 依衍生而來(lái)，后期的品種多從軍海1號(hào)衍生而來(lái)[1,21]。因此，研究聚類結(jié)果與系譜研究結(jié)果和演變趨勢(shì)吻合度較高，基本符合品種本身的真實(shí)特性。

此外，具有相近表型性狀、相似類型或相同育種單位的資源基本被聚在同一類群或亞類群，這一方面說(shuō)明新疆地緣遼闊，不同墾區(qū)(單位)選育的材料遺傳背景不同，區(qū)域效應(yīng)明顯；另一方面說(shuō)明不同育種單位在海島棉品種選育的過(guò)程中形成了各自的體系、方向和特點(diǎn)，呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性。同時(shí)也說(shuō)明同一育種單位的種質(zhì)資源具有單一性、狹窄性，實(shí)現(xiàn)品種突破性改良的空間較小。因此，今后一方面必須在利用好現(xiàn)有海島棉優(yōu)良種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上，加強(qiáng)各科研單位種質(zhì)資源的交流與共享，注意發(fā)現(xiàn)和引進(jìn)新的優(yōu)良種質(zhì)，豐富新疆海島棉種質(zhì)資源的遺傳多樣性；另一方面應(yīng)以聚類分析結(jié)果為依據(jù)，選擇遺傳距離較遠(yuǎn)的種質(zhì)資源作為親本材料來(lái)拓寬現(xiàn)有海島棉種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)，并創(chuàng)造豐富遺傳變異。

4結(jié) 論

24個(gè)海島棉表型性狀的平均變異系數(shù)為25.77%，平均遺傳多樣性指數(shù)為1.439，說(shuō)明當(dāng)前新疆海島棉種質(zhì)資源表型性狀的變異度較高、遺傳多樣性豐富；與描述型性狀相比，數(shù)值型性狀多樣性水平相對(duì)較高(P<0.01)，說(shuō)明數(shù)值型性狀在海島棉遺傳育種中具有更大的改良和利用潛力。聚類分析發(fā)現(xiàn)，新疆海島棉種質(zhì)資源具有明顯的類群關(guān)系，130份海島棉種質(zhì)資源材料被劃分為兩個(gè)大類群和四個(gè)小類群，并且聚類群之間表現(xiàn)出了明顯的區(qū)域性和顯著的品質(zhì)差異性，其中纖維長(zhǎng)度、強(qiáng)度、整齊度指數(shù)、伸長(zhǎng)率的差異均達(dá)到了極顯著水平(P<0.01)。通過(guò)對(duì)新疆海島棉基于主要表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性和聚類分析，明確了當(dāng)前海島棉種質(zhì)資源類型及其表型多樣性，對(duì)于海島棉種質(zhì)資源的的評(píng)價(jià)、保護(hù)及有效利用具有重要意義。

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Fund project:Supported by the Open Fund for the National Cotton Key Laboratory Construction (CB2015A10), National Science and Technology Support Program (2014BAD09B01), Special Fund for Seed Breeding of XPCC (2011BA001) and the Youth Fund of Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Sciences (YQJ201503)

Genetic Diversity Analysis on Phenotypic Traits of Sea Island

Cotton (G.barbadense) Germplasm Resources in Xinjiang

MA Qi1,2，SU Jun-ji1,2，NING Xin-zhu1，LI Ji-lian1，LIU Ping1，

CHEN Hong1，LIN Hai1，DENG Fu-jun1

(1.CottonResearchInstitute,XinjiangAcademyofAgriculturalandReclamationSciences/NorthwestInlandRegion/KeyLaboratoryofCottonBiologyandGeneticBreeding,MinistryofAgriculture/KeyLaboratoryofCottonGeneticImprovementandHighYieldCultivationinXinjiangProductionandConstructionCorps,ShiheziXinjiang832000,China; 2.StateKeyLaboratoryofCottonBiology,AnyangHenan455000,China)

Abstract：【Objective】 The research aims to provide basic information for evaluation, conservation and efficient utilization of G. barbadense germplasm resources in Xinjiang through genetic diversity analysis.【Method】130 varieties (lines) of G. barbadense cultivated by scientific research units of Xinjiang were selected based on 24 major phenotypic traits in order to conduct analysis on variation, Shannon-Wiener diversity index and Q-type cluster.【Result】The average coefficient of variation (CV) for 24 phenotypic traits of G.barbadense was 25.77%, leaf size (53.32%) was the maximum, while uniformity index (1.00%) was the minimum, the average genetic diversity index was 1.439, bolls per plant (2.237) were maximum, while fiber color(0.288)was minimum. The CV of descriptive traits was significantly higher than numeric traits (P <0.01), while the genetic diversity index of the numeric traits was significantly higher than descriptive traits (P <0.01). When the euclidean distance was 20, 130 germplasm resources of G. barbadense were clustered into two groups, groupⅠ(60 materials) and Ⅱ (70 materials). When the euclidean distance was 15, groupⅠwas clustered into two subgroups, subgroup A (26 materials) and B (34 materials), group Ⅱwas clustered into two subgroups, subgroup C (10materials) and D (60 materials). Moreover, most fiber quality traits of the groups were significant (P <0.05) or extremely significant (P <0.01).【Conclusion】It can be concluded that phenotypic traits of G.barbadense germplasm resources in Xinjiang possess rich variability and high genetic diversity; the numeric traits have a greater potential for genetic improvement and utilization. The G.barbadense germplasm resources in Xinjiang have obvious group relationship, as well as present obvious regional effect and difference of fiber quality traits among the cluster groups.

Key words:G.barbadense ; phenotypic traits; germplasm resources; genetic diversity

通訊作者:鄧福軍(1957-)，男，四川蓬溪人，研究員，研究方向?yàn)槊藁ㄟz傳育種，(E-mail)dengf.j@sohu.com

作者簡(jiǎn)介:馬麒(1990-)，男，甘肅渭源人，助理研究員，研究方向?yàn)槊藁ㄟz傳育種，(E-mail)xjnkymaqi1123@163.com

基金項(xiàng)目:棉花生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題基金(CB2015A10); 國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2014BAD09B01); 新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)育種專項(xiàng)(2011BA001); 新疆農(nóng)墾科學(xué)院青年基金(YQJ201503)

收稿日期：2015-08-20

中圖分類號(hào)：S562

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-4330(2016)02-0197-10

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2016.02.001