作物轉基因育種技術的應用及安全性探討

徐九文， 李天富， 韓正姝， 童繼平*

(1.河南省焦作市農林科學研究院，河南焦作 454001；2.天津市農作物研究所，天津 300112)

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作物轉基因育種技術的應用及安全性探討

徐九文1， 李天富1， 韓正姝2， 童繼平2*

(1.河南省焦作市農林科學研究院，河南焦作 454001；2.天津市農作物研究所，天津 300112)

分析了作物轉基因技術與傳統(tǒng)育種技術的相互關系，提出了推進轉基因技術與傳統(tǒng)作物育種技術“優(yōu)勢互補”與“協(xié)同創(chuàng)新”、構建現(xiàn)代作物育種科學技術新體系的觀點。

基因橫向轉移；轉基因育種；食品安全性；生態(tài)安全性

我國政府一直高度重視作物轉基因技術的研究應用，國家配套相關科技計劃予以重點支持。我國已在重要農作物基因發(fā)掘、轉基因新品種培育及產業(yè)化應用等方面取得了重要進展。目前，我國在水稻、棉花、玉米等主要作物轉基因基礎研究和應用方面形成了獨特的優(yōu)勢和特點。鑒定、分離并儲備了一批高產、抗病蟲、抗除草劑、抗旱、耐鹽、營養(yǎng)品質改良等重要基因資源。自主擁有調控元件與轉基因技術等方面的大量知識產權。建立了世界上為數不多的，包括基因分子克隆、功能鑒定、遺傳轉化、轉基因新品種選育、轉基因安全性評價及推廣應用等完備的轉基因作物研究和產業(yè)化體系。

近年來，隨著現(xiàn)代生物技術迅速發(fā)展，植物轉基因技術因育種效率高、育種周期短等優(yōu)點，成為國際農業(yè)高新技術競爭的焦點和熱點。轉基因作物的食品安全性和生態(tài)安全性也在全球范圍內引起了廣泛而激烈的爭論。為消除公眾對轉基因作物安全性憂慮，國內外研究機構加強了安全轉基因技術研發(fā)，取得一定進展。雖然與歐美等發(fā)達國家相比，我國轉基因研發(fā)的整體實力仍有差距，但與其他發(fā)展中國家相比，我國轉基因作物研究已處于領先地位。筆者分析了作物轉基因技術與傳統(tǒng)育種技術的相互關系，并對作物轉基因育種若干問題進行探討。

1 自然界基因橫向轉移現(xiàn)象

自然界基因的橫向轉移現(xiàn)象廣泛存在。基因的橫向轉移(Horizontal Gene Transfer,HGT)，也稱之為基因的水平轉移或基因的側向轉移(Lateral Gene Transfer,LGT)，是相對于通過有性或無性生殖方式實現(xiàn)基因的親子代傳遞的基因縱向轉移(vertical gene transfer，VGT)而言的。基因橫向轉移指的是在單個細胞內部不同細胞器之間或差異生物不同個體之間遺傳物質的交流。單個細胞內部細胞器主要是指葉綠體、線粒體及細胞核。差異生物不同個體可以是同種但遺傳信息不同的生物個體，也可以是遠緣或無親緣關系的生物個體[1-2]。

基因橫向轉移現(xiàn)象不僅發(fā)生在細菌之間，也發(fā)生在細菌與高等生物之間。自然界通常可見的橫向轉移現(xiàn)象，有以F質粒為媒介的細菌接合作用和以病毒(噬菌體)為媒介的轉導作用。因為可將所攜帶的外源基因整合進植物細胞基因組，存在于根癌土壤桿菌(Agrobacteriumtumefaciens)中Ti質粒上的T-DNA，在植物基因工程中被廣泛用作基因轉移載體[3]。

1996年，Baur等[4]從自然環(huán)境中采集含一定離子的天然水樣中，發(fā)現(xiàn)了不需要媒介的基因橫向“直接”轉移，即大腸桿菌可通過調節(jié)其內在調節(jié)機制而建立自然感受態(tài)，在自然環(huán)境中“直接”攝取外源DNA。此種不需要媒介的自然遺傳轉化，可以發(fā)生在不同細菌之間，也可以發(fā)生在細菌與其他真核生物之間。隨著環(huán)境中具有轉化活性的DNA分子及感受態(tài)細胞的大量發(fā)現(xiàn)，自然轉化在基因橫向轉移中的重要作用，已成為人們關注的焦點，并被認為可能是基因水平轉移的重要途徑。

近年來，生物基因組測序工作進展速度很快。分析各類生物基因組資料，人們在不同物種甚至親緣關系較遠的生物基因組之間，發(fā)現(xiàn)了大量的同源基因；而在三域系統(tǒng)的基因組相互比對分析中，也發(fā)現(xiàn)存在基因水平轉移現(xiàn)象。這進一步證實基因橫向轉移的普遍性和遠緣性，并被認為是推動生物進化的重要動力[1-2]。

2 轉基因、轉基因技術、轉基因育種概念及特點

轉基因一般指轉基因技術，與遺傳工程、基因工程、遺傳轉化為同義詞。轉基因技術是指將人工分離或修飾過的基因，通過生物、物理或化學的方法，導入到目標生物體基因組中并表達，從而引起生物體性狀可遺傳變異的過程[5]。而轉基因育種則是指按照預先設計，對生物體特定基因進行修飾改造，通過基因工程手段，導入待改良作物基因組內并使之表達，從而培育出作物新品種的過程[6]。常將“經轉基因技術修飾的生物體”稱為“轉基因生物”或“遺傳修飾生物體”(Genetically Modified Organism)，簡稱GMO。

轉基因技術是進行基因功能研究和作物遺傳改良的重要工具。轉基因技術是人類對自然界基因橫向轉移現(xiàn)象的模仿，轉基因育種為作物新品種培育提供了新的技術途徑，與常規(guī)育種技術相比，轉基因育種具有以下技術優(yōu)勢：①使可利用的基因資源大大拓寬，超越了物種界限；②可對作物育種目標性狀進行定向變異和定向選擇，選育目的性增強；③提高選擇效率，對育種目標性狀進行基因型選擇，加快育種進程，縮短品種選育周期；④利用轉基因技術，可將植物作為生物反應器，生產藥物、生物制品等。近年來，隨著現(xiàn)代生物技術的迅速發(fā)展，植物轉基因技術研究與應用取得了顯著成效。由于巨大的產業(yè)價值和明顯的技術優(yōu)勢，轉基因技術已成為國際農業(yè)高新技術競爭的焦點和熱點。

3 作物轉基因育種研究與產業(yè)化應用

1983年,人類首次獲得了外源基因轉化植物[7-9]。1987年，第一例抗蟲轉基因番茄(Solanumlycopersicum)在美國成功開展了田間試驗。1994年，美國批準了第一例轉基因作物——延熟保鮮的轉基因番茄品種進入市場。近十幾年來，植物轉基因技術迅速發(fā)展,目前已成為近代作物育種史上發(fā)展最快、效率最高的作物改良技術之一[10]。

自1996年全球第一例轉基因農作物實現(xiàn)產業(yè)化以來，各國植物轉基因技術應用發(fā)展速度很快。發(fā)達國家均不斷加強轉基因研究技術，并將其作為搶占生物科技制高點和增強未來農業(yè)國際競爭力的戰(zhàn)略重點。

3.1 轉基因技術日新月異隨著信息學、基因組學、生命科學的快速發(fā)展，轉基因手段、克隆技術突飛猛進，新方法和新產品不斷涌現(xiàn)，一些新的生物基因、新的作物性狀不斷被鑒定出來。隨著基因刪除、基因定向、定時表達技術等基因操作技術和遺傳轉化方法的不斷發(fā)展，作物轉基因技術體系中的基因遺傳轉化效率也大幅度提高。

3.2 轉基因品種培育呈現(xiàn)代際特征分析全球轉基因生物新品種選育歷史，可以發(fā)現(xiàn)，第一代轉基因生物新品種主要解決生物的抗蟲和除草劑抗性問題，第二代轉基因生物產品主要改善生物體的營養(yǎng)和品質。目前轉基因生物新品種主要向工業(yè)、醫(yī)藥和生物反應器等第三代產品轉變，多基因聚合轉基因正成為轉基因技術研究的重點。據統(tǒng)計，2007年以來，雙基因和三基因的多性狀轉基因作物，種植面積以23%的速度增長，占全球轉基因作物種植面積的22%。

3.3 轉基因產業(yè)化規(guī)模不斷擴大相比于1996年轉基因作物商業(yè)化種植開始時期，目前，轉基因作物種植總面積已增加100倍以上。2013年全球轉基因作物種植面積達1.75億hm2。美國是世界上最大規(guī)模種植轉基因作物的國家，2013年種植7 010萬hm2。巴西是種植轉基因作物最多的發(fā)展中國家，2013年轉基因作物種植面積已超過4 000萬hm2。2013年我國種植轉基因作物420萬hm2，居世界第6位[11]。

3.4 轉基因作物生態(tài)效益和經濟效益顯著據統(tǒng)計，1996—2007年全球轉基因作物累計減少殺蟲劑用量35.9萬t，獲得收益累計高達440億美元，其中發(fā)達國家與發(fā)展中國家各占220億美元。

3.5 轉基因作物國際競爭激烈目前，西方發(fā)達國家，如美國、加拿大、澳大利亞等，正在加快轉基因小麥的研究。發(fā)展中國家印度的轉基因抗蟲棉種植面積已超過中國，巴西的轉基因大豆產品國際市場競爭力也大幅度提升。

4 轉基因育種安全性爭議

4.1 轉基因育種的食品安全性為避免健康方面的風險，用于開展轉基因作物研究應用的基因，其基因產物必須是對人體健康有益無害的蛋白質，已知的過敏原也不會被利用。轉基因食品在上市前，按照要求，必須做好安全性試驗，并對其食品安全性進行檢測評估。生化試驗，主要檢測分析轉基因作物在成分方面與同類作物相比所出現(xiàn)的不同變化，以及這種變化是否會對人體產生危害；動物試驗，主要觀察轉基因食品是否會對動物的正常生長發(fā)育及健康狀況產生不利影響。

轉基因育種食品具有良好的安全性歷史紀錄。在轉基因技術開發(fā)并測試長達30多年后，轉基因技術已被應用于生產多種藥物，以及全球大部分啤酒和奶酪，轉基因農作物已在27個國家被1 800萬農民在1.7億hm2土地上大面積種植。食用轉基因食物20多年，沒有一個與轉基因制品食用安全性有關的疾病、異常或者其他問題的案例被發(fā)現(xiàn)。全球利用轉基因技術生產的絕大部分啤酒和奶酪，以及利用轉基因生物體所合成的藥物，均未出現(xiàn)過登記在冊的反對聲。用于治療埃博拉病毒所用的試驗藥物和應用轉基因技術將全球柑橘產業(yè)從黃龍病中挽救回來的轉基因柑橘新品種大范圍種植與應用，也無任何不良問題出現(xiàn)。因此，通過對同行評審證據和大量科學文獻進行研究后，全世界各國科學院均對轉基因技術產品得出了安全可靠的結論[12-13]。

4.2 轉基因育種的生態(tài)安全性從轉基因育種的生態(tài)安全性而言，轉基因技術是模仿自然界中的基因橫向轉移現(xiàn)象。事實上，基因的橫向轉移在自然界普遍存在。近年來，人們對自然環(huán)境中發(fā)生的水平基因轉移有了新認識，也開始對遺傳工程微生物(Genetically Engineering Microorganisms，簡稱GEMs)生態(tài)安全性進行新的考量。

如果在自然環(huán)境中，不同微生物之間遺傳物質的交流是一種正常的生態(tài)平衡系統(tǒng)，為了提高農業(yè)生產能力、治理環(huán)境污染以及其他方面實際應用，人為地向環(huán)境中添加大量人工構建的GEMs或GEOs(Genetically Engineering Organism,遺傳工程生物體，簡稱GEOs,)，也是一種加速的“人工進化”進程。至于該過程最終結果如何，目前頗具爭議。

對作物轉基因育種過程中所產生的基因橫向轉移現(xiàn)象，及其所產生的生態(tài)效應開展研究，有助于對GEOs的生態(tài)安全性作出正確評價，從而對基因工程技術及轉基因生物的進一步優(yōu)化起到促進作用[1]。

4.3 轉基因作物研發(fā)與產業(yè)化安全為了規(guī)范我國轉基因作物研發(fā)與產業(yè)化,保障人體健康、生態(tài)環(huán)境安全及農產品貿易秩序，國務院于2001年頒布實施了《農業(yè)轉基因生物安全管理條例》，農業(yè)部于2002年相繼出臺了《農業(yè)轉基因生物標識管理辦法》、《農業(yè)轉基因生物安全評價辦法》、《農業(yè)轉基因生物加工審批辦法》、《農業(yè)轉基因生物進口安全管理辦法》等管理辦法。我國轉基因植物食用安全評價和技術指標，涵蓋了轉基因作物食用安全評價所有內容：營養(yǎng)、毒理、致敏性及其他資料的綜合評價等[10]。由于傳統(tǒng)育種方法所培育出的新品種，無需嚴格繁瑣的安全性檢測，因此，與常規(guī)食品相比，我國轉基因食品有可能更加安全可靠。由于避免農藥的大量使用，與非轉基因作物相比，我國轉基因作物的生態(tài)安全性可能更加有效。

正是因為我國在轉基因作物的研發(fā)及產業(yè)化過程中，實行了嚴格的安全管理措施，導致我國每年從國外進口數以千萬噸的轉基因大豆和玉米，但在國內轉基因糧食卻被禁止種植，出現(xiàn)了“轉基因準吃不準種”的反常現(xiàn)象[14]。

4.4 轉基因技術科學本質近年來，圍繞轉基因技術與轉基因食品安全性等問題，網絡輿論出現(xiàn)了前所未有的亂象。一些別有用心者，瘋狂攻擊詆毀國家推行轉基因品種產業(yè)化戰(zhàn)略，污蔑謾罵轉基因研發(fā)科學工作者，肆意妖魔化轉基因技術[15-17]。

轉基因作物的生物安全研究首先是一個科學問題，對于其爭論應該置于科學基礎之上。但目前國內外對此問題的關注和爭論，已遠超出了科學的范疇，不再是一場科學爭論。面對此情況，一方面，國家政府部門需要及時發(fā)布權威信息,對轉基因技術研究和應用的重要性和科學依據進行必要說明，消除公眾或消費者對轉基因食品安全性的過度憂慮；另一方面，從事轉基因研發(fā)的科學工作者也要主動走出象牙塔，走向公眾，多做科普宣傳工作，創(chuàng)造機會，讓公眾多了解一些轉基因技術的原理、安全性管理和評價過程的科學性與嚴密性，將轉基因爭論最大程度地限制在科學討論的范圍之內[18-20]。

5 轉基因技術應用

5.1 安全標記基因技術使用安全標記基因是消除標記基因潛在風險的重要方法。與抗生素和除草劑抗性標記基因相比，這類標記在選擇時并非直接殺死非轉化細胞，而是使轉化細胞處于有利的生長條件，使非轉化細胞生長受到抑制，從而篩選出轉化細胞，且其基因和表達產物對人和其他生物無毒。目前己開發(fā)了一系列安全標記基因，按其作用原理和選擇劑類型可分為糖代謝相關基因、 氨基酸代謝相關基因、激素相關基因、抗逆相關基因。這類標記基因及其表達產物對人和其他生物更安全[21-23]。

5.2 標記基因刪除和外源基因累加技術目前，已發(fā)展了多種標記基因刪除技術：共轉化法剔除標記基因；基因槍介導的表達盒共轉化法(位點特異性重組法介導的標記基因刪除和外源基因累加、位點特異性重組法介導的標記基因刪除、基于位點特異性重組法的基因疊加技術)；轉座子介導的標記基因刪除技術；同源重組介導的標記基因刪除技術。基因疊加技術為復合性狀轉基因植物研發(fā)奠定了基礎，有望成為未來多性狀轉基因植物研發(fā)的重要技術之一[23-25]。

5.3 基因漂流防控技術包括葉綠體轉化技術和基因拆分技術[23]。

5.4 基因定點編輯整合技術基因定點編輯整合技術包括鋅指核酸酶、TALEN和CRISPR/Cas9系統(tǒng)介導的基因定點編輯和整合技術。其中，TALEN和CRISPR/Cas9技術設計簡單、成本低、易操作、靶點分布廣泛，有望成為安全轉基因研發(fā)和應用的重要技術[23]。

在上述幾種標記基因刪除技術中，共轉化法和位點特異性重組法表現(xiàn)出廣闊的應用前景。其中，共轉化法是研究最早、較成熟的一種方法，因其操作簡單而得到廣泛應用[26]。葉綠體轉化法和基因拆分法為限控轉基因植物中基因漂移帶來的潛在風險提供了很好的途徑。

安全標記基因的開發(fā)和應用，可減少公眾對抗生素或抗除草劑抗性標記基因可能帶來潛在風險的擔擾。隨著轉基因技術不斷發(fā)展，轉基因作物產業(yè)化規(guī)模將進一步擴大，為社會發(fā)展和人類健康帶來更多的福祉。

6 構建現(xiàn)代作物育種科學技術新體系

6.1 轉基因育種技術是傳統(tǒng)作物改良技術在分子生物學學科背景下的拓展與延伸世界上早期有記載的文化，是和栽培特殊谷類、豆類作物密切聯(lián)系。作物改良的主要方式，在過去漫長的農耕歷史里，主要是對自然突變優(yōu)良基因或重組體的選擇和利用。但在遺傳學創(chuàng)立后，作物育種則開始采用人工雜交等創(chuàng)造變異方法進行優(yōu)良基因的重組和外源基因的導入，從而實現(xiàn)作物的遺傳改良。

近年來，隨著分子生物學技術快速發(fā)展，轉基因技術開始應用于作物遺傳改良進程中。與傳統(tǒng)育種技術相比，轉基因育種技術的重要區(qū)別：一是，傳統(tǒng)育種技術一般僅在生物種內不同個體間實現(xiàn)基因轉移，而轉基因育種技術的基因轉移則不受生物體親緣關系遠近限制；二是，傳統(tǒng)育種的雜交和選擇技術一般是在生物個體水平上開展的，操作的對象是整個基因組，轉移大量基因，不能對某個基因進行準確操作選擇，對后代表現(xiàn)的預見性也較差；三是，轉基因育種技術所操作轉移的一般是經過明確定義的基因，基因功能較清楚，可以對轉基因后代材料的表現(xiàn)型進行準確預期。

在基因轉移的范圍和效率方面，轉基因育種技術比傳統(tǒng)育種技術具有明顯的優(yōu)勢，但究其遺傳學本質而言，轉基因育種技術對作物開展的品種改良，還是通過獲得優(yōu)良基因而實現(xiàn)的。所謂的轉基因育種技術，仍是傳統(tǒng)作物改良技術在新的分子生物學學科背景下的拓展與延伸；而不是拋棄常規(guī)育種方法另起爐灶，更不是對傳統(tǒng)作物改良技術的革命和背叛。

6.2 轉基因育種技術難以對多基因控制的數量性狀改良作物經濟性狀大多屬數量性狀，由微效多基因控制，產量、抗逆性等重要經濟性狀本身又是若干數量性狀構成的復雜的復合性狀。對數量性狀的改進和提高，一直是作物改良的重要目標。

在基因轉移的范圍和效率方面，轉基因育種技術較傳統(tǒng)育種技術具有明顯的優(yōu)勢，但這種優(yōu)勢僅局限于主效基因控制的質量性狀或主效QTL改良。在多基因控制的數量性狀改良方面，轉基因育種技術難以實現(xiàn)，對產量等更為復雜的復合數量性狀也難以實現(xiàn)[27]。高新技術發(fā)揮作用，必須以傳統(tǒng)常規(guī)技術為基礎。高新技術通常用來創(chuàng)造新的原始材料或新的種質資源，以補充自然資源的不足。無論什么高新技術，都不可能直接育成用于生產的新品種[28]。將育種方法依賴于基因工程去解決問題是一種誤解。離開常規(guī)的鑒定、選擇技術，高新技術也無法創(chuàng)造新的種質資源，且新種質資源的改良更離不開常規(guī)育種[27]。佟屏亞[29]研究指出，目前尚未出現(xiàn)轉基因技術可以大幅度提高作物產量的報道。

6.3 轉基因育種技術只有在常規(guī)育種材料創(chuàng)新的基礎上才能實現(xiàn)新的突破轉基因技術是現(xiàn)代作物育種技術體系的一個組成部分，轉基因技術與常規(guī)育種技術‘相互結合、互為倚重、協(xié)同創(chuàng)新、相得益彰’。這種關系表現(xiàn)在轉基因育種的各個環(huán)節(jié)，尤其在轉基因育種起點受體材料的選取方面。

轉基因育種基礎材料選擇必須緊密結合常規(guī)育種實踐，密切關注農業(yè)生產的現(xiàn)實需求，及時利用常規(guī)育種的最新材料，共享常規(guī)育種工作者的知識產權成果。只有在常規(guī)育種材料創(chuàng)新的基礎上，轉基因育種才有可能實現(xiàn)新品種的選育。此外，轉基因育種在后代材料的性狀鑒定、田間選擇，以及豐產性、穩(wěn)產性評定方面，也必須借鑒和利用常規(guī)育種技術的一整套方法和技術。

在轉基因育種起點受體材料的選取方面，我國在轉基因水稻育種方面具有現(xiàn)實事例可供參考。Bt汕優(yōu)63是華中農業(yè)大學成功培育的首例抗蟲轉基因水稻。父本華恢1號系以汕憂63父本明恢63為轉基因受體品種，經導入外源抗蟲基因Bt而選育成功的抗蟲恢復系。但抗蟲雜交組合選育并不如人意，因為它利用的是20世紀80年代福建省選育審定的老舊組合汕優(yōu)63(1984年福建省審定品種，閩審稻1984001)。汕憂63品種性狀優(yōu)良，但畢竟是一個30年前的審定品種，其產量水平無論如何均未超過目前正在水稻生產上推廣應用品種的可能性。因此，面對一個無增產潛力的轉基因水稻品種，其推廣應用價值較小。

6.4 推進轉基因技術與傳統(tǒng)育種技術的“優(yōu)勢互補”與“協(xié)同創(chuàng)新”提倡重視常規(guī)技術，并不否認發(fā)展包括轉基因技術等高新技術的必要性。事實上，我國的“加快把生物產業(yè)培育成為高技術領域的支柱產業(yè)和國家的戰(zhàn)略性新興產業(yè)”和“繼續(xù)實施轉基因生物新品種培育科技重大專項”等，正是這種必要性的重要體現(xiàn)[30]。但作物育種學，包括轉基因育種，畢竟是一個面向農業(yè)生產實踐的應用型學科，其中的選擇與鑒定等一系列重要中間環(huán)節(jié)，以及最后的育種效果評定，都必須在田間試驗條件下完成。在以常規(guī)技術為主的基礎上，充分發(fā)揮轉基因技術的特殊優(yōu)勢。在此條件下，才能全面推進轉基因技術與傳統(tǒng)作物育種技術“優(yōu)勢互補”與 “協(xié)同創(chuàng)新”，進而實現(xiàn)構建現(xiàn)代作物育種科學技術新體系的理想目標。

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Security Discussion and Applicatim of Genetically Modified Crops Technology

XU Jiu-wen1,LI Tian-fu1,HAN Zheng-shu2,TONG Ji-ping2*(1.Jiaozuo Agriculture & Forestry Science Research Institute,Jiaozuo,Henan 454001; 2.Tianjin Crop Institute,Tianjin 300112)

The relationship between transgenic technology and traditional crop breeding technology was discussed.The idea of promoting complementary advantages and collaborative innovation of transgenic technology and traditional crop breeding technology,constructing modern crop breeding scientific new system was proposed.

Horizontal gene transfer; Genetically modified crops; Food safety; Ecological safety

國家自然科學基金項目(31071396)；天津市應用基礎與前沿技術研究計劃重點項目(11JCZDJC17400)；河南省科技攻關計劃項目(152102110018)；天津農科院院長基金項目(09012) 資助。

徐九文(1966- )，男，河南博愛人，副研究員，從事水稻新品種選育研究。*通訊作者，博士，從事水稻重要農藝性狀功能基因分離鑒定與水稻新品種選育研究。

2016-07-11

S 188

A

0517-6611(2016)30-0097-04