非污染生態型蜈蚣草對砷的吸收和轉化*

顧效綱，李亞磊，張佃敏，郭一飛，吳俊峰，付紅梅

(1 鄭州大學 水利與環境工程學院，河南　鄭州　450001；2 河南城建學院 市政與環境工程學院，河南　平頂山　467036；3 寶豐縣環境保護局，河南　平頂山　467400；4 中國石油天然氣股份有限公司規劃總院，北京　100083；5 國網河南省電力公司平頂山供電公司，河南　平頂山　467001)

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環境保護

非污染生態型蜈蚣草對砷的吸收和轉化*

顧效綱1,2，李亞磊3，張佃敏4，郭一飛2，吳俊峰2，付紅梅5

(1 鄭州大學 水利與環境工程學院，河南鄭州450001；2 河南城建學院 市政與環境工程學院，河南平頂山467036；3 寶豐縣環境保護局，河南平頂山467400；4 中國石油天然氣股份有限公司規劃總院，北京100083；5 國網河南省電力公司平頂山供電公司，河南平頂山467001)

分析在野外條件下自然生長的不同生態類型的蜈蚣草植株體內砷的濃度差異，以及不同部位對砷的富集能力，其地上部與地下部砷濃度變化范圍分別為643.1～3009.03 mg/L、44.4～112.4 mg/L，通過進一步闡述砷在蜈蚣草植株不同部位的形態分布情況，在此基礎上探討了不同種類野外生態型蜈蚣草對砷的吸收和轉化規律，了解其對砷的吸收和轉化的機理，以期對蜈蚣草的直接應用和富集生物量大、適應性強的砷超富集工程植株提供科學指導。

蜈蚣草；砷污染；吸收轉化

砷是一種公認的致癌物質，近年來，砷污染已成為全球(尤其東南亞地區)急待解決的環境問題之一[1]。土壤中積累過量的As會導致土壤退化，農作物產量和品質下降，對人體健康有毒害作用。我國砷污染在全球是最嚴重的國家之一，近年來砷污染事件在我國偶有所見，例如湖南石門縣雄黃(As4S4)礦區砷中毒事件[2]，僅湖北某處就有13萬畝農田受砷嚴重污染。

以超富集植物為基礎的植物修復技術是目前環境科學的研

究熱點[3]，蜈蚣草因其具有顯著地耐高砷特征而被廣泛關注，其砷轉運系數為1～7，砷濃度可達普通植物砷濃度的數十萬倍，羽片的砷濃度甚至超過10000 mg/kg[4]，在修復砷污染土壤方面應用前景廣闊[5]。本文旨在分析砷在野外條件下自然生長的不同生態型蜈蚣草植株體內濃度差異以及砷在蜈蚣草植株不同部位的形態分布情況，同時探討不同生態型蜈蚣草對砷的吸收和轉化規律，以期對蜈蚣草的直接應用和富集生物量大、適應性強的砷超富集工程植株提供一定的科學指導。

1　不同種類非污染生態型蜈蚣草植株體內砷濃度差異

蔡保松[6]研究了生長在我國不同地區的蜈蚣草的生長特性、富集特性等，結果顯示：不同的生態型蜈蚣草對砷富集量有很大的，供試基因型的地上部與地下部砷濃度變動范圍分別為643.1～3009.03 mg/kg、44.4～112.4 mg/kg，地上部砷積累量波動范圍為49.7～174.7 mg/kg，地上部占總砷的53%～90%，平均為79%，地下部砷積累量在0.48～2.84 mg/kg內變化，富集系數在17～81.9內變化，轉運系數在10.8～50.4內變化。該項研究為提高植物修復效率提供了理論依據。

植物修復技術是利用超富集植物吸收并積累環境中的污染物，從而降低土壤中污染物的濃度[2]。所以，決定植物的修復效率與地上部砷的積累量有直接關系。同時，蜈蚣草修復的一個重要指標是蜈蚣草基因型向地上部轉運砷的能力。轉運比例大，將根部吸收的砷最大限度轉運到地上部，轉運速度快，縮短修復時間，最后通過收割帶出土壤，達到植物修復的目的。研究表明，根吸收固定的砷向根莖轉運的轉運率平均為83%；根莖部吸收的砷向羽葉的轉運率是91%～98%；根吸收的砷向地上部的轉運率為73%～87%[6]，廣西南寧和湖南寶山蜈蚣草基因型總轉運率最大，達到87%。

2　砷在蜈蚣草植株不同部位的分布形態

As在蜈蚣草內主要以砷酸鹽、亞砷酸鹽的形式存在[7]，主要富集在羽葉中，蜈蚣草內As的分布規律：羽葉>葉柄>根系或羽葉>地下莖>葉柄>根[8]。葉文玲等[7]通過實驗表明羽葉中As濃度是葉柄中濃度的2.8倍，是根系濃度的13.1倍；chen等通過野外調查發現類似結果，蜈蚣草羽葉、葉柄和根系As濃度分別為120～1540，70～900和80～900 mg/kg。在蜈蚣草根部As主要以 As(V)形態存在，在羽葉中主要以 As(III)形態存在，另外羽葉中還存在與植物絡合素(PCs)絡合的砷，含量僅占總砷的1%～3%。研究表明，砷從蜈蚣草的根部向羽葉的轉運過程中是As(V)還原成As(III)的反應[9]，在低濃度砷處理條件下，根部累積的砷較少，砷固定在細胞壁上，限制其向內部轉運，As(III)優先于As(V)被轉運至地上，且蜈蚣草中As(V)的還原反應主要在根部[10]。但是隨著砷處理濃度的升高，根中的As(V)含量逐漸開始超越根部還原能力的極限，從而出現As(V)和As(III)競爭性的裝載轉移[10]，無法在根部還原的部分As(V)會直接轉運至地上部羽葉中，并在羽葉中被還原。這些研究表明，蜈蚣草根部和羽葉都能將As(V)還原為As(III)，但主要發生于根部，砷酸還原酶在這一反應中起著重要作用。

3　非污染生態型蜈蚣草對砷的吸收和轉化規律

3.1非污染生態型蜈蚣草對砷的吸收

蜈蚣草具有超強的砷吸收和轉運的能力，Huang[11]等通過用代謝抑制劑探討蜈蚣草吸收As的特性，結果顯示，蜈蚣草主要通過主動運輸方式吸收As(III)，被動運輸As(III)作用非常有限。因為木質部細胞壁對陽離子具有較強的交換能力，金屬陽離子向上運輸受到阻礙，As主要以亞砷酸根陰離子形態存在，減弱了木質部對As的阻礙作用，As可以隨木質部運輸到地上部，所以蜈蚣草富集的砷主要儲存在地上部[12]。

3.2非污染生態型蜈蚣草對砷的轉化

蜈蚣草能在含砷土壤中正常生長的特性源于其具有特殊的抗氧化能力、液泡及毛狀體的區隔化作用以及As(V)還原成 As(III)的砷酸還原系統作用，也就是說蜈蚣草對砷的解毒機制與這三者息息相關。有研究結果表明，在高砷處理條件下，非酶抗氧化劑在解毒機制中則扮演最重要的角色，而在低砷條件下，酶抗氧化劑起著至關重要的作用[5]。李文學等的研究結果表明，能夠大量富集砷的是羽葉內的毛狀體，它避免砷對植株的危害[13]。Lombi等[14]的研究顯示，對砷有區隔化作用的是蜈蚣草羽葉細胞中的液泡。蜈蚣草根部和羽葉都能將As(V)還原為As(III)，這一砷酸還原反應主要發生于根部，砷酸還原酶在這一反應中起著重要作用，PvACR2是第一個被發現的蜈蚣草砷酸還原酶基因[15]。

4　結　論

(1)蜈蚣草對砷的吸收是通過主動運輸方式實現，砷是通過一種特殊的水通道蛋白進入細胞，這種蛋白的具體機制還有待進一步研究。吸收的大部分砷主要儲存在地上部，在低砷環境下，砷在根部發生砷酸還原反應，迅速由As(V)還原成 As(III)；而在高砷條件下，As并不完全在根部發生還原反應，達到一定極限，便先通過水通道蛋白轉移到地上部羽葉，在羽葉中發生還原反應。蜈蚣草具有的這種特殊的砷酸還原系統也是其解毒機制之一，此外，還有毛狀體以及液泡的特殊區隔化作用。

(2)雖然蜈蚣草對砷的富集特征和砷在蜈蚣草中的形態與轉化等方面已取得了重大進展，但還缺乏相關機理方面的深入研究，蜈蚣草根部所能承受的還原能力極限有待進一步深入探討，另外，土壤往往成分復雜，所含重金屬不僅局限于砷，對于復合污染型土壤如何利用蜈蚣草進行修復鮮有報道，單一的蜈蚣草修復技術可能難以達到預期效果，嘗試與物理、化學、微生物相結合的方式來提高植物修復效率可能是未來的一個發展方向。

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[2]申紅玲,何振艷,麻密.蜈蚣草砷超富集機制及其在砷污染修復中的應用[J].植物生理學報, 2014,50(05):591-598.

[3]劉穎茹,陳同斌,黃澤春,等.野外條件下土壤砷濃度對蜈蚣草砷富集特征的影響[J].環境科學, 2005,26(05):181-186.

[4]肖細元,廖小勇,陳同斌,等.砷超富集植物蜈蚣草中磷和鈣的亞細胞分布及其與耐砷毒的關系[J].環境科學學報,2006, 26(06):954-961.

[5]潘志明,鄧天龍.砷污染土壤的蜈蚣草修復研究進展[J].土壤,2007,39(03):341-346.

[6]蔡保松.蜈蚣草富集砷能力的基因型差異及其對環境因子的反應[D].杭州:浙江大學,2004.

[7]葉文玲,樊霆,魯洪娟,等.蜈蚣草的植物修復作用對土壤中砷總量及形態分布的影響研究[J]. 土壤通報,2014,45(04):1004-1007.

[8]肖細元.蜈蚣草的某些營養特性及富砷機理研究[D].長沙:湖南農業大學,2003.

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[10]E B,C C,P C,et al.Two arbuscular mycorrhizal fungi differentially modulate protein expression under arsenic contamination[J]. Proteomics,2010,10(21): 3811-3834.

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[13]李文學,陳同斌,陳陽,等.蜈蚣草毛狀體對砷的富集作用及其意義[J].中國科學C輯:生命科學, 2004,34(05):402-408.

[14]Xd C,Lq M,C T.Antioxidative responses to arsenic in the arsenic-hyperaccumulator Chinese brake fern (Pteris vittata L.)[J]. Environmental Pollution, 2004,128:317-325.

[15]Dr E,L G,E I,et al.A novel arsenate reductase from the arsenic hyperaccumulating fern Pteris vittata[J]. Plant Physiol,2006, 141(04):1544-1554.

Non-polluting Ecological Centipede Grass on Arsenic Absorption and Transformation*

GUXiao-gang1,2，LIYa-lei3，ZHANGDian-min4，GUOYi-fei2，WUJun-feng2，FUHong-mei5

(1 College of Water Conservancy and Environmental Engineering，Zhengzhou University，Henan Zhengzhou 450001；2 College of Municipal and Environmental Engineering，Henan University of Urban Construction，Henan Pingdingshan 467036；3 The Environmental Protection Agency of Baofeng County，Henan Pingdingshan 467400；4 China Petroleum Planning and Engineering Institute and Natural Gas Company，Beijing 100083；5 State Grid Electric Power Company Pingdingshan in Henan power company，Henan Pingdingshan 467001, China)

Arsenic of the concentration difference in field conditions to natural growth of different ecological types of centipede grass plant body was analyzed, as well as different parts of arsenic enrichment capacity, the arsenic concentration in aboveground and belowground variation range was 643.1～3009.03 mg/L and 44.4～112.4 mg/L. Arsenic in the form of centipede grass plants in different parts of the distribution was further illustrated, on this basis, the effect of different types of centipede grass field ecotype absorption and transformation law of arsenic was discussed, understanding the mechanism of absorption and conversion of arsenic, provided scientific guidance to direct application of centipede grass, enrichment large biomass and adaptable arsenic hyperaccumulation engineering plant.

ciliate desert-grass; arsenic pollution; absorption and transformation

河南省科技廳重點資助項目(NO: 142102310244)。

顧效綱(1989-)，男，在讀碩士研究生，研究方向：水污染控制及資源化利用。

郭一飛。

X53

A

1001-9677(2016)012-0138-03