廣西憑祥不同年齡紅椎林林下植物物種多樣性及其環境解釋

尤業明，徐佳玉，蔡道雄，劉世榮，朱宏光,*，溫遠光

1 廣西大學林學院，亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室，南寧　530004

2 廣西大學林學院,廣西高校林業科學與工程重點實驗室,南寧 530004

3 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業局森林生態環境重點實驗室，北京　100091

4 中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心，憑祥　532600

廣西憑祥不同年齡紅椎林林下植物物種多樣性及其環境解釋

尤業明1,2，徐佳玉1,2，蔡道雄4，劉世榮3，朱宏光1,2,*，溫遠光1,2

1 廣西大學林學院，亞熱帶農業生物資源保護與利用國家重點實驗室，南寧530004

2 廣西大學林學院,廣西高校林業科學與工程重點實驗室,南寧 530004

3 中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業局森林生態環境重點實驗室，北京100091

4 中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心，憑祥532600

摘要:林下植被作為森林生態系統的重要組成部分，其在調控森林群落結構和功能上發揮著至關重要的作用。從揭示人工林林下植物物種組成的關鍵控制因素的目標出發，以不同年齡紅椎林灌木層和草本層的植物群落作為研究對象，采用野外調查和室內分析相結合的方法，重點探究林下植物物種組成與環境因子之間的關系及其關鍵控制因子。研究結果表明：不同年齡紅椎林的林下植物物種組成存在明顯差異；RDA結果表明，胸高斷面積是影響灌木層物種組成的最主要因子，胸高斷面積、坡度和海拔能顯著影響影響草本層的物種組成；方差分解結果表明，所調查的生物和非生物因子分別解釋灌木層和草本層物種組成變異的63%和47%，微環境和植物之間的相互作用是影響林下植物群落物種變異的最主要因素，而土壤與微環境、土壤與植物兩者之間，以及微環境、植物和土壤三者之間的相互作用對林下植物群落的物種組成的影響較小，甚至無影響，微環境的獨立效應對林下植物物種組成的影響高于植物或土壤因素。

關鍵詞：物種多樣性；人工林；年齡；冗余分析(RDA)；方差分解；南亞熱帶

Environmental factors affecting plant species diversity of understory plant

communities in aCastanopsishystrixplantation chronosequence in Pingxiang,

Guangxi, China

人工林逐漸成為世界森林資源的重要組分，在森林可持續經營管理中起著重要的作用[1]。20世紀50年代以來，我國的林業經營策略主要通過采伐自然林并造單一樹種人工純林用以滿足木材產品的需求，其在給社會帶來巨大的經濟效益的同時，也帶來若干生態問題(例如:土壤肥力下降，物種多樣性減少和穩定性降低等)，這些因素都可以造成其生態系統的服務功能下降，必然會影響我國人工林的可持續發展。我們迫切需要建立一種既能夠提供高產值木材，也能夠增加人工林生物多樣性、提高土壤肥力以及生態系統服務功能的經營模式[2]。設計完善、多目標經營管理的人工林能夠恢復部分天然林所具有的生態系統服務功能[1]。減緩土壤肥力衰退、增加人工林生物多樣性以及林地長期生產力維持已成了林學界普遍關注和亟待解決的問題。

林下灌木層和草本層是構成森林生態系統的重要部分，越來越多的研究表明灌木層和草本層對維持整個森林生態系統結構和功能發揮著至關重要的作用，特別在維持整個森林生態系統的物種多樣性、維持系統穩定、調控地上和地下物質循環和能量交換、水土保持、影響種子的萌發以及幼苗生長等方面發揮著不可替代的作用[3- 5]。近期中國科學院華南植物園的Wu等[6]發現通過去除人工林林下灌草能引起土壤微生物群落結構的改變并顯著減緩凋落物的分解，最終必將影響人工林的養分循環、以及土壤碳排放。但由于灌木層和草本層相對于喬木層而言，其生物量在整個群落中所占的比例相對較小而常常被人們所忽視。影響林下植物群落物種分布的因素很多，主要包括林分的冠層結構和光照條件[7- 9]、土壤養分[10]、林分類型和年齡以及經營措施[11]等。Ford等[12]通過研究不同年齡序列的闊葉林林下植被發現，林下植被物種豐富度和多樣性在不同年齡序列之間不存在顯著性差異，而Jules等[13]通過一組420年的年齡序列研究也發現林下物種豐富度與年齡之間不存在線性關系。

紅椎(Castanopsishystrix)作為我國重要的珍貴人工樹種的代表，已在南方地區得到迅速發展。但隨著林分結構的改變，生物多樣性以及土壤養分循環勢必發生變化，最終將影響人工林生態系統生產力和可持續經營。以往研究更多關注其水土保持、土壤養分、生物量、以及物種多樣性等，而對其潛在影響林下植物物種多樣性的關鍵控制因子的認識尚亟需加強。本研究以廣西憑祥不同年齡紅椎人工林的林下植物群落作為研究對象，利用冗余度分析(Redundancy analysis)和方差分解(Variation partitioning)等多元統計分析，較為系統探究林下植物群落的物種組成與生物和非生物因子之間的關系，確定影響人工林林下物種分布格局的最主要因子，為準確預測人工林林下物種變化并制定科學有效的營林措施和管理方案具有重要的現實意義。

1材料與方法

1.1研究樣地概況

本研究位于廣西壯族自治區憑祥市中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心的試驗場區域內(22°10′ N，106°50′ E)，海拔130—1045 m，地形地貌復雜；該區域屬南亞熱帶季風氣候區，具有南亞熱帶和北熱帶氣候特點，年平均溫度為21℃，年均降雨量1500 mm，主要發生在每年的4—9月份，年均日照1260h；土壤類型為花崗巖風化形成的紅壤土為主[14]。

2013年8月，本研究在考慮樹齡和地形等因素的條件下，選取人為干擾較少區域的四組不同年齡(6，16，30a和33a)的紅椎林作為研究對象，按坡位每組年齡分別隨機布設3塊1000 m2(20m × 50m)的獨立標準樣地，每塊20m × 50m樣地細分為10個100 m2(10m × 10m)的樣方。

1.2樣地調查

本研究采用典型的樣地調查方法，記錄樣地周邊營林小班情況，以及樣地的經緯度、海拔、坡度、坡向、坡位等基礎信息。分別對每個樣地中胸徑大于2 cm的喬木進行每木檢尺，利用胸徑尺測定林木胸徑(1.3 m處)，并記錄樹高、枝下高和冠幅等指標；對樣地每個10m × 10m樣方內固定一角設置一個4 m2(2m × 2m)小樣方調查灌木物種分布，并記錄種名、蓋度、個體數、平均高度；以此同時在灌木小樣方內固定的一角設置一個1 m2(1m × 1m)的小樣方調查草本層物種分布，并記錄種名、蓋度、個體數、平均高度。樣地的基本信息詳見表1。

表1　樣地基本信息

1.3土壤樣品采集和測定

分別在每塊樣地的1、5、8號樣方各挖取土壤剖面1個，分0—20cm，20—40cm，40—100cm三層取樣，將同一樣地不同樣方同一土層的土樣樣品混合，采用四分法取1 kg左右的混合土樣帶回實驗室，風干研磨后過2mm和0.149mm土壤篩后封存供測定。環刀法測定土壤的容重和孔隙度，采用燃燒法測定有機碳含量、凱氏定氮法測定全氮含量、氯化鉀浸提-靛酚藍比色法測定銨態氮含量、硫酸肼-N-(1-萘基)乙二胺鹽酸-比色法測定硝態氮含量、凱氏消煮-鉬銻抗比色法測定全磷含量、雙酸浸提-鉬銻抗比色法測定有效磷含量、氫氧化鈉堿熔-火焰光度法測定土壤全鉀含量、乙酸銨浸提-火焰光度法測定速效鉀含量。pH值采用氯化鉀浸提-電位法測定，水土比為2.5∶1。

1.4數據分析

為了描述林下灌木層和草本層物種在其相對應群落中的地位，本研究采用物種重要值(IV)反映其在相應群落中的優勢，計算公式為：

重要值 =(相對多度 + 相對蓋度 + 相對頻度)/ 3

(1)

本研究采用物種豐富度和Shannon-Weaver多樣性指數(α多樣性)描述樣地的灌木層和草本層物種多樣性，Shannon-Weaver多樣性指數：

(2)

本研究采用β多樣性指數描述不同環境梯度下灌木層和草本層物種多樣性的變化，Whittakerβ多樣性指數：

(3)

式中，S是研究系統中所記錄到的總物種數，A為環境梯度上(樣方)所發現物種的平均數。

采用單因素方差分析(one-way ANOVA)分別比較不同年齡紅椎林之間的灌木層和草本層物種多樣性指數、物種豐富度以及土壤理化性質的差異程度。以上所有分析均在軟件SPSS 17.0 for Windows (SPSS Inc., Chicago, USA)下運行，采用LSD程序分析比較它們均值的差異性，顯著性水平設為P<0.05.

基于野外觀測和室內分析，一共得到了22個生物和非生物因子，包括微環境：海拔、坡位、坡向和坡度；植物特性：樹齡、胸高斷面積、地表凋落物量和郁閉度；土壤性質：容重(BD)、含水量(%SWC)、總孔隙度、pH值、有機碳含量(SOC)、總氮(TN)、銨態氮(NH4-N)、硝態氮(NO3-N)、全磷(TP)、有效磷(AP)、全鉀(TK)、速效鉀(AK)、碳氮比(C/N)和氮磷比(N/P)。

本研究采用冗余分析(RDA)確定影響該區域紅椎林灌木層和草本層物種變異的最主要因子。首先在RDA程序中運用蒙特卡洛檢驗(Monte Carlo, 499 iterations)對得到的22個生物和非生物因子進行預選，把具有顯著性影響(P<0.05)的生物和非生物因子作為最后RDA分析的環境變量。物種數據分別采用灌木層和草本層物種的重要值數據，其中灌木層物種數據矩陣為12 × 63，草本層物種數據矩陣為12 × 31。在環境變量進入RDA分析之前也需經過轉換和量化，其中坡向的轉換采用將羅盤測定的0—360°之間的方位角轉換為0—1之間的數值(transformation of aspect, TRASP; Roberts and Cooper, 1989)。轉換公式如下：

TRASP ={1-cos[(π / 180)(aspect-30)]/2

(4)

式中，TRASP為坡向指數，aspect為羅盤測得的坡向方位角度，TRASP值越大，表示生境越干熱[15]。而對于立地的坡位，分別采用1、2、3表示下、中、上坡[16]。

以上RDA分析在軟件CANOCO for Windows 4.5 (Biometris-Plant Research international, Wageningen, The Netherlands) 上進行。所有的數據在分析之前均經過對數轉換。

運用“Vegan”數據包里的“Varpart”功能對影響灌木層和草本層物種組成的生境因子進行方差分解分析，該程序在R 3.01(R-Development Core Team 2009)上運行，所有數據均經過海靈格(Hellinger)轉換。運用韋恩圖顯示各類型生境因子的純效應(pure effect)以及它們之間的共同效應(share effect)，圖中的數字代表生境因子對灌木層或草本層物種組成的解釋率；a, b和c分別代表微環境、植物特性和土壤性質對灌木層或草本層物種組成的純效應；d, e和f代表兩組變量之間對灌木層或草本層物種組成的共同效應；g代表三組變量之間對灌木層或草本層物種組成的共同效應。解釋率為負值時，在圖中不作顯示，但其解釋率等同于“0”[17- 18]。

2結果分析

2.1不同年齡紅椎林的林分特征和土壤理化性質變化

在本研究調查的不同年齡的紅椎林中，其胸高斷面積達到了極顯著的差異(P<0.001,F(3,11)=43.022)。在所測定的土壤理化性質中，土壤容重、土壤含水量、pH值、全磷和速效鉀均存在顯著性差異(P<0.05, df=3, 11)，而其它土壤理化性質指標的差異性不顯著(P>0.05, df=3, 11)。在4組年齡中，33a紅椎林的土壤容重最大，30a的其次，6a的最小；而土壤含水量在6a的林分中最大，30a的其次，16a的最小；土壤pH值在6a的林分中最大，16a的其次，30a的最小；土壤全磷含量在30a的林分中最高，6a的其次，16a的最小；速效鉀含量在33a的林分中最高，6a的其次，30a的最小(表2)。

2.2不同年齡紅椎林林下的物種豐富度和多樣性變化

單因素方差分析結果表明不同年齡紅椎之間的灌木層β多樣性的差異均達到顯著性水平(P<0.05，F(3, 11)=6.286)，而物種豐富度、α多樣性雖然也存在較大差異，但均沒達到顯著性水平(P>0.05，df=3, 11)。在4組年齡中，33a紅椎林下灌木層的物種豐富度最高，6a的其次，30a的最小；α多樣性指數的變化規律與物種豐富度的變化規律相似，而β多樣性指數則表現為30a的最大，16a的其次，6a和33a的幾乎相同(圖1)。

表2不同年齡紅椎林之間土壤理化性質匯總表(平均值±標準誤差，n=3)

Table 2Information on soil physicochemical variables of contrasting stand age classes inCastanopsishystrixforest (means ± std. error;n=3)

變量Variable樹齡Standage6a16a30a33a容重BD0.94±0.03b1.12±0.03a1.16±0.06a1.24±0.09a含水量%SWC(體積分數)30.90±1.25a25.04±0.78b31.12±1.61a25.11±0.30b總孔隙度SP70.07±9.96a54.38±0.96a52.96±1.89a57.96±8.59apH值4.48±0.11a4.31±0.09a4.02±0.02b4.30±0.05a有機碳SOC/(g/kg)13.16±1.24a12.29±1.21a13.26±2.11a9.61±2.52a總氮TN/(g/kg)1.46±0.21a1.41±0.20a1.84±0.23a1.37±0.35a碳氮比C/N9.55±1.83a9.43±2.44a7.64±1.85a8.74±3.52a銨態氮NH4-N/(mg/kg)26.83±3.17a24.08±0.80a23.74±1.64a24.22±2.54a硝態氮NO3-N/(mg/kg)12.29±5.70a5.05±2.37a17.76±1.95a12.00±4.85a全磷TP(g/kg)0.20±0.02b0.14±0.03c0.27±0.01a0.19±0.01bc速效磷AP/(mg/kg)1.83±0.57a1.14±0.11a1.03±0.22a1.23±0.28a氮磷比N/P7.11±0.76a10.66±0.95a6.86±0.56a7.38±2.00a全鉀TK/(g/kg)21.27±5.45a12.77±0.78ab8.20±0.78b15.57±1.47ab速效鉀AK/(mg/kg)86.67±22.93a24.33±8.67b17.33±3.18b100.00±15.04a

不同字母表示該指標在不同年齡之間存在顯著性差異(P<0.05);BD：容重 soil bulk density；%SWC：含水量 soil water content；SP：總孔隙度 soil porosity；SOC：有機碳 soil organic carbon；TN：總氮 total nitrogen；C/N：碳氮比 soil organic carbon to total nitrogen ratio；NH4-N：銨態氮 ammonium nitrogen；NO3-N：硝態氮 nitrate nitrogen；TP：全磷 total phosphorus; AP：速效磷 available phosphorus；N/P：氮磷比 soil total nitrogen to total phosphorus ratio；TK：全鉀 total potassium；AK：速效鉀 available potassium

圖1　不同年齡紅椎林灌木層和草本層物種多樣性和豐富度變化(平均值 ± 標準誤差，n=3)Fig.1　The species diversity and richness in shrub layer and herb layer varying stand age classes in Castanopsis hystrix forest (Values are mean ± SE, n=3)不同字母代表該指標在不同年齡之間的差異性顯著(P<0.05)

草本層的物種豐富度、α多樣性和β多樣性的差異均沒達到顯著性水平(P>0.05，df=3, 11)。在4組年齡中，33a紅椎林下草本層的物種豐富度最高，16a的其次，6a和30a之間無差異；α多樣性指數的變化規律和物種豐富度的變化規律相似，而β多樣性指數則表現為30a的最大， 6a的其次， 33a的最小(圖1)。

2.3影響不同年齡紅椎林下物種組成的主要生物和非生物因子

冗余分析(RDA)結果表明：第一主成分軸和第二主成分軸分別能夠解釋灌木層物種組成和生境因子關系變異的60.9%和19.9%，第一主成分軸能把6a或16a紅椎林灌木層的物種和30a或33a的區分開，而6a和16a紅椎林灌木層的物種組成能被第二主成分軸分開，30a和33a紅椎林的灌木層物種組成差異不明顯，沒有被任何成分軸區分開。在調查或測定的22個生物和非生物因子中，通過進行蒙特卡洛檢驗預選后確定了9個與灌木層物種變異顯著相關的生物和非生物因子并被選入最后的模型分析，包括樹齡、胸高斷面積、郁閉度、容重、坡度、坡位、坡向、pH值和土壤全鉀含量，而最后模型確定胸高斷面積是影響灌木層物種變異的最主要生境因子(P<0.01,F=9.25)(圖2)。

草本層物種組成的RDA結果表明：第一主成分軸和第二主成分軸總共能解釋草本層物種組成和生境因子關系變異的70.2%，不同年齡紅椎林草本層的物種組成均發生了明顯的變異，第一主成分軸能把6a或16a紅椎林草本層的物種組成和30a或33a的區分開，而第二主成分軸能把6a和16a，以及30a和33a紅椎林草本層的物種組成區分開。在調查或測定的22個生物和非生物因子中，通過進行蒙特卡洛檢驗預選后確定了8個與草本層物種組成變異顯著相關的生物和非生物因子并被選入最后的模型分析，包括胸高斷面積、樹齡、坡度、郁閉度、海拔、土壤全磷含量、pH值和坡向，而最后模型確定胸高斷面積、坡度和海拔是影響草本層物種變異的最主要生境因子(P<0.05)(圖2)。

圖2　灌木層和草本層物種組成與樣地主要環境因子之間的冗余分析(RDA)Fig.2　Redundance analysis (RDA) ordination of shrub layer and herb layer species composition and dominant site factors

2.4影響不同年齡紅椎林下物種組成的因子方差分解

方差分解結果表明，本研究所調查的3類生境因子(微環境、植物特性和土壤理化性質)的總疊加效應分別解釋了灌木層和草本層物種變異的63%和47%。然而影響灌木層物種組成的因素主要來自微環境和植物特性兩類因子之間的交互作用，幾乎解釋了灌木層物種變異的50%(圖3e1)，其次是微環境的獨立效應解釋了12%灌木層物種的變異(圖3a1)，而植物特性或土壤性質的獨立效應以及微環境和土壤性質兩類因子之間的交換作用對灌木層物種變異的解釋率較小(圖3b1, c1,d1)，植物特性和土壤兩類因子之間以及微環境、植物和土壤三類因子之間的交互作者沒有對灌木層的物種變異產生影響(圖3f1,g1)。

本研究表明影響草本層物種組成的主要因素同樣來自微環境和植物特性兩類因子之間的交互作用，幾乎解釋了草本層物種變異的30%(圖3e2)，其次是微環境或植物特性的獨立效應，解釋了草本層物種變異的10%(圖3a2,b2)，而微環境和土壤性質兩類因子以及微環境、植物特性和土壤性質三類因子之間的交互作用對草本層物種組成的影響較小(圖3d2,g2)，而土壤性質的獨立效應以及土壤性質和植物特性兩類因子之間的交換作用在本研究中沒有發現對草本層物種變異產生任何影響。

圖3　方差分解分析微環境、植物特性和土壤性質分別對灌木層和草本層物種變異影響的純效應(pure effect)和共同效應(share effect)Fig.3　Individual and shared effects of microenviroment, plant and edaphic factors on shrub layer and herb layer as derived from variation partitioning analysisValues are proportions of variations explainable by individual (letters a through c) and shared (letters d through g) effects of the three categories of factors

3結論與討論

林下植被作為森林生態系統的重要組成部分，在調控生態系統結構和功能穩定和多樣性上發揮著不可替代的作用。許多研究表明，林分年齡、林分類型通過影響林分的冠層結構、土壤養分和微環境調控林下灌木層或草本層的物種組成[15,19]。人工林的林下植物分布不僅受到經營樹種、林冠郁閉度和經營措施的影響[11]，而且還受到立地條件(海拔、地形、地貌、土壤養分和光照條件等)的作用，其中光照條件是影響林下植物物種組成和生長的主要因素之一[8,19]。本研究的RDA結果較好反映了生物和非生物因子與灌木層或草本層物種組成的關系，揭示了喬木層的胸高斷面積是影響紅椎林灌木層物種變異的最主要因子，胸高斷面積、海拔和坡度是影響紅椎林草本層物種變異的最主要因子，其中，本研究的胸高斷面積變量在一定程度上能夠反映林分的冠層結構特征。這與許多前期的研究結果一致[20- 22]。

一些經典的理論模型結果認為林下物種的豐富度在幼齡林中趨于最大，因為這時候其冠層郁閉度最小，隨著年齡的增加，其冠層郁閉度增大，其林下物種豐富度也隨之減少，但到了老齡林階段，由于其冠層郁閉度逐漸變小，其林下物種豐富度將再度出現增大現象[13]。本研究的結果與之相似，冠層郁閉度從6a樹齡到30a樹齡之間是增大，隨后出現減少現象，而灌木層的物種豐富度和α多樣性也隨冠層郁閉度的增大而逐步減少，而后來又隨郁閉度減少而出現增大現象。但在本研究中，不同年齡紅椎林的草本層物種豐富度和α多樣性差異性不顯著，與年齡或冠層郁閉度不存在線性關系，這與一些前期研究結果一致，認為樹齡不能顯著影響其林下草本層的物種豐富度和多樣性[12]。此外，本研究發現土壤理化性質除了少數指標外，其大部分指標在不同年齡紅椎林之間均不存在顯著性差異，這與一些研究發現土壤理化性質在不同年齡序列中發生了顯著變化的結果有所不同，這種矛盾的出現可能與本研究中不同年齡的優勢植被群落沒有發生明顯的改變或所選取的年齡梯度小(只有27a)有關，而其他一些前期的研究所選年齡梯度較大或植被群落特征已經發生明顯改變[23]。

植物群落的物種組成和分布是生物因子和非生物因子綜合作用的結果。在大區域尺度上，降雨和溫度被認為是影響植被分布格局的兩大重要因素；但微環境(坡度、坡向、海拔等)、土壤理化性質(有機碳、總氮、全磷和速效磷等)也可能是影響景觀及群落水平上物種組成的重要因素[24]。本研究證實了小區域尺度上不同年齡紅椎林的灌木層和草本層物種組成存在明顯差異，表明了該地區人工林的林下植物群落的物種組成可能易受微環境和喬木層特征的影響。許多前期的研究表明不同的海拔梯度上植物的分布存在顯著性的差異，海拔梯度被認為是調控物種分布格局的主要因子之一[18- 19]，但本研究發現海拔沒有顯著影響灌木層的物種組成，這可能與本研究的海拔梯度變化范圍小有關(266—460 m)，但其能顯著影響了草本層是物種組成，表明該地區人工林的草本層的物種組成相對灌木層來說更易受海拔梯度的影響。地形因子中，坡向、坡位和坡度等在一定程度上能夠影響小尺度上的光照、水分，因此在一定程度上也能夠影響物種的組成[20,25]，這可能也是本研究中坡度能顯著影響草本層的物種組成的重要原因之一。

林分類型或年齡的差異，其對林下灌木層和草本層物種組成的影響主要體現林內的微環境(光照、水分等)、土壤性質和凋落物性質等因素的作用。有研究表明，不同林分類型或年齡的森林群落之間的土壤理化性質和植被的冠層結構可能存在顯著的差異，這可能會直接導致響林下植被的物種組成和分布格局發生明顯的變化。植物的冠層特性可以通過影響森林群落的微氣候(例如：光照、凈降雨量和蒸散量)，最終通過影響溫度和水分來調控林下植物的物種分布，被廣泛認為是影響林下植物群落物種組成的顯著性因子[17,26]，這與本研究的結論相似。然而在本研究中，沒有發現任何測定的土壤物理和化學性質變量能夠顯著影響灌木層或草本層的物種組成，這可能與本研究的土壤理化性質在不同年齡紅椎林之間的變化幅度小沒有能夠對林下植物的物種組成產生明顯效應有關，或者其作用已被植物的冠層結構或地形因子等的作用所掩蓋，這與Yu和Sun等[15]的研究結果相似，但與一些研究認為的土壤養分是驅動小區域尺度植被物種分布格局的結論有所不同[9,24]。

同時，本研究通過方差分解分析發現，所調查的生物因子和非生物因子只能解釋部分林下植物群落的物種變異，特別是對草本層物種的變異存在超過50%的未解釋部分，暗示了還存在很多未調查的因子可能也是顯著影響該地區紅椎林下植物群落物種變異的重要因子之一，經營歷史、經營措施、臨界效應和人工撫育等因素也可能是影響該地區人工林林下物種組成的重要因素之一。本研究發現微環境和植物之間的相互作用是影響該區域人工林林下植物群落物種組成的最主要因素，而土壤與微環境、土壤與植物兩者之間，以及微環境、植物和土壤三者之間的相互作用對林下植物群落的物種組成的影響較小，甚至無影響；此外，各類生物或非生物因子的獨立效應對本研究人工林林下植物群落的物種組成的影響有差異，微環境的獨立效應對林下灌木層物種組成的影響要高于植物或土壤的獨立效應，微環境和植物的獨立效應對林下草本層物種組成的影響也是不容忽視的。

綜上所述，林下植被的物種豐富度和α多樣性在不同年齡紅椎林之間差異不顯著，土壤理化性質除個別指標外，其余大部分指標在不同年齡紅椎林之間差異也不顯著。不同年齡紅椎林下灌木層和草本層的物種組成存在明顯差異，其中6a或16a林分與30a或33a的差異程度最為明顯，而6a和16a以及30a和33a之間的林下植物群落物種組成差異較小；胸高斷面積是影響灌木層物種變異的最顯著因子，而影響林下草本層物種組成的最主要因子為胸高斷面積、坡度和海拔；微環境和植物之間的相互作用是影響該區域人工林林下植物群落物種組成的最主要因素，而土壤與微環境、土壤與植物兩者之間，以及微環境、植物和土壤三者之間的相互作用對林下植物群落的物種組成的影響較小，甚至無影響；微環境的獨立效應對林下植物群落物種變異的影響要高于植物或土壤的獨立效應。

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YOU Yeming1,2, XU Jiayu1,2, CAI Daoxiong4, LIU Shirong3, ZHU Hongguang1,2,*, WEN Yuanguang1,2

1StateKeyLaboratoryforConservationandUtilizationofSubtropicalAgro-Bioresources,CollegeofForestry,GuangxiUniversity,Nanning530004,China

2GuangxiCollegesandUniversitiesKeyLaboratoryofForestryScienceandEngineering,CollegeofForestry,GuangxiUniversity,Nanning530004,China

3StateForestryAdministration,KeyLaboratoryofForestEcologyandEnvironment,InstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing100091,China

4ExperimentCenterofTropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Pingxiang532600,China

Abstract：Understory plant communities are important components of forest ecosystems, and play a crucial role in the regulation of community structures and functions. The present study focused on the key controlling factors of the species composition of understory plants in a Castanopsis hystrix plantation chronosequence by combining field investigation and laboratory analysis. The objectives were to determine the relationship between understory plant species composition and environmental factors, and their key controlling factors. The results showed significant variations in the plant species composition of shrub and herb layers among stand age classes in the Castanopsis hystrix forest (P<0.05). Redundancy analysis suggested that basal area was the most important factor determining the shrub layer plant distribution, and basal area, slope, and elevation were the most important factors determining herb layer plant species compositions. Variation partitioning analysis revealed that the two categories of factors, i.e. biotic and abiotic factors, explained 63% and 47% of the variation in the shrub and herb layer species composition, respectively. The shared effect of the microenvironment and plant factors (i.e. slope, elevation and basal area) was the most important combined factor determining understory plant distribution. However, the shared effects of other combination of factors were insignificant. The effect of microenvironmental factors was more important than the effect of soil or plants in determining understory plant distribution in the present study sites.

Key Words:species diversity; plantation; stand age; redundancy analysis (RDA); variation partitioning; south subtropics

DOI:10.5846/stxb201411242332

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xu980307@163.com

收稿日期:2014- 11- 24;

修訂日期:2015- 04- 29

基金項目:國家科技支撐計劃(2012BAD22B01)；國家自然科學基金項目(31460121)；廣西重大專項計劃(1222005)

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