不利環境對昆蟲抗氧化酶影響的研究進展

唐維媛， 強奉群， 邢叢叢， 董永剛， 張義明

(1.貴州大學 發酵工程與生物制藥省級重點實驗室， 貴州 貴陽 550025； 2.貴州大學 釀酒與食品工程學院， 貴州 貴陽 550025； 3.貴州大學 昆蟲研究所， 貴州 貴陽 550025； 4.貴州大學 化學與化工學院， 貴州 貴陽 550025； 5.貴州工業職業技術學院， 貴州 貴陽 550008)

不利環境對昆蟲抗氧化酶影響的研究進展

唐維媛1,2,3， 強奉群1,2， 邢叢叢1,2， 董永剛4， 張義明5

(1.貴州大學 發酵工程與生物制藥省級重點實驗室， 貴州 貴陽 550025； 2.貴州大學 釀酒與食品工程學院， 貴州 貴陽 550025； 3.貴州大學 昆蟲研究所， 貴州 貴陽 550025； 4.貴州大學 化學與化工學院， 貴州 貴陽 550025； 5.貴州工業職業技術學院， 貴州 貴陽 550008)

昆蟲體內的抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶等，當機體受到不利環境的刺激或脅迫時，體內活性氧急劇增加，此時相應的抗氧化酶活性升高，多種抗氧化酶協同作用降低活性氧含量并使之處于一個低濃度的動態平衡狀態。為系統地認識昆蟲抗氧化酶在應對不利環境脅迫時的反應及保護機制，對昆蟲的保護酶系統在重金屬脅迫、農藥污染、環境因子變化等不利條件下的酶活性變化趨勢和協同作用進行綜述。

昆蟲； 抗氧化酶； 活性氧； 重金屬； 農藥污染； 環境因子

自由基是參與生物體正常代謝活動的重要物質，在生物體內可以協助吞噬病原體，增強機體免疫力，調節細胞增殖與分化，影響生殖和胚胎發育等。氧自由基在機體內較為常見，主要包括超氧陰離子自由基、羥自由基、脂氧自由基、二氧化氮和一氧化氮自由基等，氧自由基與過氧化氫、單線態氧和臭氧等化學性質活潑的分子統稱為活性氧(ROS)[1]。

機體在生存進化中不斷形成和完善抗氧化酶系統，不同的生物體具備的抗氧化酶體系不完全相同。昆蟲體內的抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)、過氧化氫酶(Catalase，CAT)、過氧化物酶(peroxidase，POD)、谷胱甘肽過氧化物酶(Glutathione peroxidase，GSH-Px)、谷胱甘肽還原酶(Glutathione reductase，GR)、谷胱甘肽硫轉移酶(Glutathione S-transferase，GST)等[2-3]。其中，細胞內活性氧的產生與清除主要靠超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶三者協調調控。因此，常把此3種酶合稱為昆蟲的保護酶系統[4]。對昆蟲的保護酶系統在重金屬脅迫、農藥污染、環境因子變化等不利環境下的酶活性變化趨勢和協同作用進行綜述，以期為進一步系統地認識昆蟲抗氧化酶在應對不利環境脅迫時的反應及保護機制提供幫助。

1 昆蟲的主要抗氧化酶

1.1 超氧化物歧化酶(SOD)

SOD廣泛存在于動物、植物和微生物中，是生物體內特異清除超氧陰離子自由基的酶。超氧陰離子自由基是氧毒性的主要因素，其他氧自由基均從超氧陰離子自由基衍生而來。超氧陰離子自由基的損傷作用主要表現在核酸鏈斷裂、多糖解聚和不飽和脂肪酸過氧化作用，進而造成膜損傷，改變線粒體氧化磷酸化作用以及一系列其他變化[5]。SOD可將超氧陰離子自由基歧化為H2O2，進一步被CAT和POD等酶作用分解。

Lorimer[6]最早在黃褐天幕毛蟲(Malacosomaneustriatestacea)體內發現昆蟲SOD的抗氧化活性。SOD屬于金屬酶[7]，按其結合的金屬離子可分為Mn-SOD，Fe-SOD，CuZn-SOD和Ni-SOD。昆蟲的SOD通常為胞內酶，已鑒定出主要有Mn-SOD和CuZn-SOD，Mn-SOD一般存在于線粒體基質中，CuZn-SOD主要存在于線粒體內外膜間及細胞質中。Mn-SOD和CuZn-SOD屬于同工酶，對昆蟲在逆境下產生的自由基代謝具有重要作用。SOD不但能作用于超氧陰離子自由基使其分解，還有研究表明，Mn-SOD、CuZn-SOD在果蠅神經細胞中的含量多少與其成蟲壽命有一定的關系[8-9]。通過果蠅CuZn-SOD在神經細胞的專性化表達和提高Mn-SOD酶活性2種方法，均能使平均壽命和最長壽命比對照組增加1.4倍。另外，昆蟲SOD酶活性水平還可以通過一定的方式調節，Matsuo等[10]研究發現，含銅鋅的人工飼料可使蔥蠅的SOD酶活性水平明顯高于不含銅鋅飼料飼養的。

1.2 其他抗氧化酶

CAT和POD是大多數昆蟲體內不可或缺的抗氧化酶。CAT可催化H2O2分解為O2和H2O，該過程需要谷胱甘肽等酶作為供氫體。同時，CAT對H2O2的Km值(酶促反應達到最大反應速度的1/2時所對應的底物濃度)很高，且其酶活性隨濃度升高而升高。但在正常狀態下，細胞內的H2O2實際水平較低，清除效率并不高。因為CAT的催化作用只有在H2O2濃度為0.03%～0.06%時才能高效發揮。

POD是細胞內過氧化小體或微體內的過氧化酶系統的一員，存在于大部分昆蟲體內。POD的催化反應與CAT的催化反應有所不同，CAT是以H2O2為電子供體也就是為底物，而POD除了可以利用H2O2外，還可以以各種過氧化基團為電子供體，如，細胞膜上的過氧化脂質等，作用底物比CAT的范圍廣。若用H2O2為底物作反應時，POD則在H2O2濃度為0.003%時酶活性最佳。故而POD對H2O2的Km值很低，在H2O2低濃度的情況下即可發揮高效的催化作用，與CAT剛好互補，體現二者間明顯的協同作用。

2 不利環境下昆蟲主要抗氧化酶的活性變化

2.1 重金屬脅迫

隨著工業化和農業化進程的不斷加快，重金屬污染已成為一個嚴峻的問題。重金屬對生物體造成一定的危害并通過食物鏈在多物種間傳遞和積累，影響機體正常的生理代謝，破壞生態平衡。環境中重金屬脅迫對昆蟲抗氧化酶影響顯著，在一定的脅迫范圍內，昆蟲的抗氧化酶對加快活性氧分解代謝和降低重金屬毒害具有重要作用，因而抗氧化酶的含量或活性可作為重金屬污染的重要指示因子[11]。

昆蟲體內的抗氧化酶具有種屬差異性，在應對重金屬脅迫時，不同昆蟲其體內起主要作用的抗氧化酶不一定相同，同時其酶活性的變化趨勢也存在明顯差異[12-13]。王慧等[14]研究重金屬Cu2+、Cd2+脅迫下幾種蠅類抗氧化酶的活性發現：經Cu2+、Cd2+處理的蠅類幼蟲，其體內SOD和CAT酶活性受到明顯抑制，且抑制程度隨處理濃度的升高而加強；而POD酶活性只有在高濃度Cu2+、Cd2+處理時才被抑制，低濃度處理反誘導其活力升高。該結果可能與作用底物H2O2處于低濃度時POD酶活性最佳，而高濃度時則是CAT在發揮高效作用這一機理有關。Zheng X等[15]研究發現，紅裸須搖蚊經Cd2+處理72 h后，隨處理濃度增加，GSH-Px酶活性明顯改變，而所有處理組的SOD酶活性均沒有變化。Mircic D等[16]用Cd2+脅迫舞毒蛾(Lymantriadispar)幼蟲測定其SOD、CAT及抗壞血酸過氧化物酶(APOX)等多種酶活性及含量變化發現：SOD酶活性無任何變化，GSH含量在所有齡期均顯著降低；同時，APOX、CAT和GR酶活性在3齡及5齡幼蟲體內明顯降低，而還原型谷胱甘肽(GST)酶活性在3齡及5齡幼蟲中均升高。由此可見，同一種重金屬脅迫對不同昆蟲的影響結果也不同。

重金屬對昆蟲抗氧化酶活性影響還因昆蟲發育階段不同而存在差異。李麗君等[17]研究發現：Cd2+脅迫下中華稻蝗3齡幼蟲的SOD、POD和CAT酶活性均明顯高于其他齡幼蟲。這可能是由于3齡幼蟲正是蟲體快速生長時期，體內蛋白質合成量大并且活躍度高所致。王躍等[18]的研究顯示：隨Cd2+處理濃度的增加，中華稻蝗4齡幼蟲的SOD變化不明顯，而CAT和GSH-Px酶活性則呈先升高后降低的趨勢。

重金屬對昆蟲抗氧化酶的影響隨脅迫世代長短而有所差異。高歡歡[19]研究發現：Cd2+長期脅迫對麥長管蚜體內SOD酶活性以及基因相對轉錄水平皆有顯著影響，均隨世代的增加呈先升后降趨勢；POD在所有世代中均受抑制；CAT在低世代時受抑制，之后又呈先升后降趨勢。Zn2+對SOD同樣有顯著影響，但隨世代增加，Zn2+對SOD酶活性的影響逐漸下降，至30代時與對照已無明顯差異；而POD和CAT酶活性在15代之前均顯著增加，之后開始下降，30代后與對照無明顯影響。說明，在重金屬的長期脅迫下，15代前低世代的麥長管蚜可提高抗氧化酶活性進行積極防御，而脅迫世代過長至30代以后，酶系統失活或變性，抗氧化酶系統被破壞。

重金屬對昆蟲抗氧化酶活性的影響也因昆蟲性別不同而異。袁紅霞等[11]研究發現：Cd2+脅迫家蠶5齡幼蟲的SOD、CAT酶活性均呈先升后降趨勢，但雄性家蠶的GSH-Px酶活性隨脅迫濃度的增加而增加，而雌性家蠶的GSH-Px酶活性則隨濃度的增加而呈先增后降趨勢。表明，雄性家蠶對重金屬的解毒能力更強，而雌性家蠶更容易受到重金屬的毒害。李艷梅等[20]研究發現：鉛脅迫雌性家蠶脂肪體中GSH-Px相關基因表達下降，而雄性家蠶脂肪體中GSH-Px基因的轉錄水平則隨鉛離子濃度上升而上升。不同性別昆蟲的抗氧化酶對重金屬脅迫的反應不同，這可能與雌雄昆蟲體抗逆性差異有關。

相同重金屬不同接觸途徑對昆蟲抗氧化酶影響不同。Xie L等[21]研究發現：放置于水中獲取游離鎘的蜉蝣幼蟲其體內抗氧化酶活性幾乎沒有變化，但膳食鎘處理的蜉蝣幼蟲體內CAT和SOD的酶活性顯著受到抑制，GSH濃度下降。

2.2 環境因子

昆蟲在受熱應激、冷應激或紫外線照射時，其體內的抗氧化酶活性明顯升高，多種酶協同作用以避免極端條件脅迫造成自身損傷，有助于昆蟲適應一定的環境變化。

熱應激和冷應激是生物體由于高溫和低溫產生的一種本能的應激反應，其抗氧化酶的活性明顯的升高，共同調節活性氧變化，以維持機體自身生理平衡，保護細胞免受環境變化而造成的損傷。馮從經等[22]研究表明，34～38℃高溫處理褐飛虱5齡幼蟲與成蟲，其體內SOD與CAT酶活性均比對照組明顯升高。楊唐斌等[23]報道，熱應激誘導各齡家蠶幼蟲體內SOD、CAT和GSH-Px等抗氧化酶活性增加，40℃時酶活性最高，且2齡幼蟲對熱應激最為敏感。昆蟲對冷激處理也有類似的反應，Marcelo等[24]研究發現：耐低溫的金針癭蚊(Eurostasolidaginis)越冬幼蟲在-14℃下冷激處理24 h，其體內抗氧化酶活性上升，而昆蟲并未造成氧化損傷。說明，昆蟲能夠通過提高體內抗氧化酶活性克服活性氧的傷害。吳蕾等[25]認為：在低溫和高溫脅迫下西藏飛蝗成蟲SOD、POD和CAT酶活性都有不同程度的升高，但當溫度高達45℃，3種酶活性都明顯下降，且低于對照組。李慶等[26]認為：在5～20℃低溫脅迫下，西藏飛蝗成蟲體壁和消化道的SOD、POD和CAT酶活性分別隨溫度降低而升高，在30～35℃高溫脅迫下，成蟲SOD、POD和CAT酶活性分別隨溫度升高而升高，當溫度超過35℃時，3種氧化酶活性均下降。該結論與吳蕾[25]的研究結果一致，即在一定變化范圍內，隨溫度協迫程度的增加，體內抗氧化酶的活性增加，以共同抵御活性氧增加對機體造成的損傷。但溫度一旦超過昆蟲可耐受的最高或最低溫度時，則容易使活性氧調節失衡。

吳蕾等[25]還認為，不同光周期與西藏飛蝗體內活性氧的產生和清除沒有顯著聯系，表現為其體內SOD、POD和CAT酶活性隨光照時數的改變無明顯變化。說明，蝗蟲抗氧化酶對光周期不敏感。而紫外線對昆蟲抗氧化酶的影響顯著，在不同紫外波長的照射下，其酶活性明顯升高，以清除紫外作用產生的氧自由基，最大限度適應逆境。在長波紫外線(UV-A)、中波紫外線(UV-B)和可見光3種波長處理下，蝗蟲體內POD和CAT酶活性隨光照時間的增加而增加，其中，UV-B對2種酶活性影響大于UV-A和可見光，UV-A的影響又大于可見光。周冬[27]研究發現：麥長管蚜受到短期UV-B脅迫時，其體內SOD、POD和CAT酶活性均升高，而經過長期UV-B脅迫后，主要依靠SOD和CAT兩種保護酶清除活性氧自由基，POD的作用減弱。李軍等[28]研究發現：不同強度的短波紫外線(UV-C)處理桃蚜(Myzuspersicae)，其CAT、SOD和POD酶活性均高于對照組，且CAT、SOD和POD酶活性隨紫外線強度的增加而增加。

2.3 農藥

為抑制農業害蟲對作物的危害，降低經濟損失，各種殺蟲劑被廣泛應用于農業害蟲的防治和種群數量控制，其對昆蟲的抗氧化酶活性產生了重大影響。

農藥脅迫使昆蟲體內的自由基驟然增多，原有的平衡狀態受到破壞，此時抗氧化酶發揮協同作用并調節酶活性，從而防止農藥引起的過度損傷。李周直等[29]認為：溴氰菊酯處理褐刺蛾(Thoseapastornata)，蟲體的SOD和CAT酶活性隨濃度的增加不斷上升，接近死亡時又急劇下降；溴氰菊酯處理菜粉蝶(Pierisrapae)10 min后，蟲體的SOD、CAT和POD酶活性均高于對照組。蔣至勝等[30]研究認為：光活化殺蟲劑α-三噻吩處理淡色庫蚊(ClulexpipiensPallens)致使其自由基濃度升高，藥劑處理1 h，蟲體的SOD酶活性呈不同程度的增強，但隨后酶活性均低于對照且在藥劑處理3 h時酶活性最低。查黎春[31]研究發現：不同質量濃度的高效氯氰菊酯、阿維菌素和辛硫磷均能影響天幕毛蟲和舞毒蛾4齡幼蟲體外和體內SOD和CAT酶活性，其中，對SOD酶活性的影響以激活作用為主，對CAT酶活性的影響不穩定且呈波動變化。由此表明：昆蟲對多種農藥脅迫都能作出不同程度的反應，SOD、CAT和POD在其中發揮了重要作用。

蟲生真菌作為農藥研究的一個新型領域和方向，對昆蟲的作用機理和致病效果的研究也在不斷完善。不同的昆蟲被不同的蟲生真菌浸染時，其體內的抗氧化酶系統均發生變化，同時不同齡期幼蟲的敏感程度也不一樣。牛宇等[32]研究認為：3～5齡油松毛蟲被白僵菌感染1～8 d后，其體內SOD酶活性顯著高于同期未感染幼蟲，且呈先升后降趨勢，而同期未感染幼蟲的變化不大；CAT酶活性也呈先升后降趨勢。李會平等[33]發現，桑天牛幼蟲被白僵菌侵染后其機體內的SOD、POD和CAT酶活性在感染初期迅速提高，但在感染后期均呈不同程度下降。表明，在感染初期，桑天牛體內迅速做出了免疫反應，但至后期，由于白僵菌在桑天牛幼蟲體內大量繁殖，其自身防衛能力迅速下降，上述保護酶的合成能力受到抑制，對機體內自由基的清除能力減弱，從而引起昆蟲發病甚至死亡。同時，SOD和POD是首先發生作用的酶系，CAT是繼上述2種酶之后發生作用的酶系，而POD酶活性始終高于對照組幼蟲。因此認為，POD在桑天牛對白僵菌的免疫中所起作用更為重要。姬國紅等[34]發現，夜蛾斯氏線蟲感染菜青蟲后其體內的SOD、CAT和POD酶活性顯著上升，明顯高于對照組，后期酶活性下降，POD酶活性隨侵染線蟲數量的增加而增大，24 h后酶活性開始顯著下降，線蟲劑量越大下降越快。該結論與李會平等[33]的一致，說明POD在蟲體的免疫作用中更為重要，這可能與跟POD作用的底物范圍廣有關。張仙紅等[35]研究發現：不同齡期的菜青蟲感染玫煙色擬青霉后，蟲體SOD、CAT和POD酶活性發生不同程度的改變，不同齡期的敏感度不一樣。3齡菜青蟲染病2 d后，其SOD、CAT和POD酶活性均低于對照組；4齡幼蟲2 d后3種酶活性均明顯高于對照組。說明，3齡幼蟲對青霉更加敏感，4齡幼蟲的酶系統已經能夠靈活調節。這可能是由于不同時期蟲體內的蛋白含量或酶含量不同，導致真菌侵染對不同齡期幼蟲的抗氧化酶影響不同。

3 結論與討論

抗氧化酶由于其獨特的生理作用，一直備受關注。昆蟲抗氧化酶的研究涉及酶種類、酶的作用機理以及在各種不利環境下酶的變化情況。了解及掌握昆蟲的抗氧化酶的反應機制及其對不利環境的變化情況，一方面可為其他動植物的抗氧化酶研究提供參考，為環境質量監測提供指示依據；另一方面可以從抗氧化酶活性的調控方面入手，破壞活性氧的平衡，從而使蟲體損傷而逐漸死亡，為害蟲的防治提供一種新方法。

昆蟲的抗氧化酶在重金屬脅迫、農藥污染和環境變化等多種逆境下能夠作出相應的反饋調節，通過提高其抗氧化酶的活性防止機體損傷，從而增強對這些不利環境的抵抗力，提高生存能力[36-39]。然而，目前在昆蟲抗氧化酶系統的研究領域仍然存在不足：在研究重金屬脅迫對昆蟲的影響方面，國內的研究起步較晚，僅有的部分工作主要是以家蠶[40]和棕尾別麻蠅等蠅類為對象，試驗昆蟲種類范圍小，試驗結果的推廣還有待進一步研究；在農藥方面仍缺乏系統的研究，化學類農藥主要集中在擬除蟲菊酯類，蟲生真菌侵染方面涉及的真菌也較少，主要局限于白僵菌和綠僵菌類，同時真菌類侵染的作用機理以及抗氧化酶的變化機理也需要深入研究。總的來說，對于昆蟲抗氧化酶的研究，實驗室多局限于單因素，而自然環境中一般都是多種因素共同影響，環境更為復雜。因此，將試驗結果與實際情況結合起來還有一段時間和距離。

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(責任編輯： 王 海)

Research progress of Adverse Environmental Stress on Antioxidant Enzymes in Insects

TANG Weiyuan1,2,3， QIANG Fengqun1,2，XING Congcong1,2， DONG Yonggang4， ZHANG Yiming5

(1.GuizhouProvinceKeyLabofFermentationEngineeringandBiopharmacy，Guiyang，Guizhou550025; 2.SchoolofLiquorandFoodEngineeringofGuizhouUniversity，Guiyang，Guizhou550025; 3.InstituteofEntomologyofGuizhouUniversity，Guiyang，Guizhou550025; 4.SchoolofChemistryandChemicalEngineering,GuizhouUniversity，Guiyang，Guizhou550025; 5.GuizhouIndustryPolytechnicCollege，Guiyang，Guizhou550008，China)

Antioxidant enzymes in insects mainly included SOD, CAT and POD, reactive oxygen species (ROS) increased sharply when the body was stimulated or stressed by adverse environment, at the moment the corresponding autioxidant enzyme activities enhanced and ROS decreased and kept in a low-concentration dynamic balancing state under the synergistic effects of various antioxidant enzymes. In order to systematically know the reaction and protection mechanism of antioxidant enzymes in insects under stress of adverse environment, in this paper the change trends and synergistic effects of protective enzyme system in insects were reviewed under such adverse environmental stresses as heavy metal stress, pesticide pollution and the changes of environmental factors.

insect; antioxidant enzyme; ROS; heavy metal; pesticide pollution; environmental factor

2015-06-09； 2015-12-31修回

貴州省科學技術基金項目“萊氏野村菌液固兩相兩段發酵生產工藝的研究”[黔科合J字(2010)2062]；貴州省農業攻關項目“萊氏野村菌殺蟲制劑的研究”[黔科合NY(2013)3045]

唐維媛(1977-)，女，副教授，博士研究生，從事生物技術研究。E-mail:twygycn@126.com

1001-3601(2016)01-0021-0075-05

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